濒危植物夏蜡梅花的形态变异

研究了不同地理位置的3个夏蜡梅自然种群间以及种群内花部形态变异,并对3个种群进行聚类分析。结果表明：夏蜡梅花部表型性状在种群间和种群内都存在一定程度的变异;各性状总的平均变异系数在6.293（内瓣长）~46.90（花柄长）之间,种群间总的平均变异系数在13.430（DMS）~15.720 8（DLS）,因此认为夏蜡梅花的表型性状无论是在物种水平还是在种群水平都具有较丰富的表型多样性,其中又以大雷山种群最高;单因素方差分析显示：部分指标分化显著或极显著,13个指标在种群内的变异占了总变异的82.9%,这说明夏蜡梅种群内变异是表型变异的主要来源,由此可以推测遗传上的多样性是形成夏蜡梅花部形态变异的主导因素;种群间平均变异组分占了17.1%,表明花部形态在种群间存在一定程度的表型分化;聚类分析显示距离较近的大明山种群和龙须山种群先聚在一起,表型差异与地理距离之间存在显著正相关,经分析认为微生境的异质性和种群隔离以及遗传漂变均可能导致夏蜡梅种群间的表型分化;相关性分析显示部分性状之间存在显著的相关性。     

新疆东天山地区宽刺蔷薇居群表型多样性分析

对新疆东天山地区6个宽刺蔷薇（Rosa platyacantha）居群进行叶片、花序、果实、种子等11个表型性状的遗传多样性分析,结果表明：宽刺蔷薇各表型性状无论在居群间还是在居群内均表现出显著或极显著差异,存在丰富的表型多样性。6个居群11个性状的平均表型分化系数为27.50%,表明居群内多样性较居群间多样性更为丰富。各表型性状平均变异系数为16.51%,离散程度相对较低。对表型性状进行的变异系数多重比较和主成分分析均显示,果实相关性状的变异是造成宽刺蔷薇表型变异的主要来源。性状相关性分析进一步发现,生殖生长与前期的营养生长并无明显相关关系。聚类分析结果表明,6个宽刺蔷薇居群的表型性状并没有严格依地理距离聚类,而是受到遗传因素与环境条件特别是海拔因子的共同影响。     

入侵植物刺萼龙葵花部性状的表型变异及其对繁殖适合度的影响

入侵植物花部性状的表型变异及其与繁殖适合度的关系是入侵生态学研究中的基本问题之一.为明确入侵植物刺萼龙葵(Solanum rostratum)种群间和种群内花部性状的表型变异程度和变异规律,并探讨刺萼龙葵花部表型变异对繁殖适合度的影响,采用巢式方差分析、变异系数分析、相关分析、主成分分析及多元线性回归等分析方法,对中国京冀地区的6个刺萼龙葵自然种群的10个花部表型性状和果实种子数量进行了研究.结果表明,(ⅰ)刺萼龙葵花部表型性状在种群间和种群内均存在极显著的变异,种群间的变异(27.26%)大于种群内的变异(3.55%),种群间平均表型分化系数为82.31%,种群间变异是刺萼龙葵表型变异的主要来源,表明刺萼龙葵具有较强的环境适应能力;(ⅱ)各花部表型性状的平均变异系数(coefficient of variation, CV)为13.13%,变异幅度为7.45%～29.79%,柱头与最近喂食雄蕊顶端的距离(distance between the stigma and the closest feeding stamen, DSF)的变异系数最大,传粉雄蕊长(length of the...     

都市园林植物云南樱花的表型多样性研究

云南樱花(Prunus yunnannensis)为蔷薇科(Rosaceae)多年生落叶乔木,是中国西南地区特有的重要园林观赏植物,其在昆明园林绿化中具有较高的应用价值。以昆明地区的云南樱花为研究对象,研究了6个栽培居群120个单株的16个表型性状的多样性,分析了16个表型性状的相关性和广义遗传力,并对6个栽培居群进行了聚类分析,旨在探明其在资源应用过程中的表型变异程度及变异规律,为今后优良性状选育与种质推广提供科学依据。结果表明:云南樱花在居群间及居群内均存在丰富的表型多样性,除雌蕊长以外,其它15个表型性状在各居群之间均存在显著性差异,其中各性状的平均变异幅度为7.73%~94.04%,在居群内的变异幅度为20.74%~28.22%,各性状居群内的变异明显小于居群间,16个表型性状的广义遗传力介于0.54~0.97之间,其中叶长的广义遗传力最大,而雌蕊长的广义遗传力最小。对云南樱花16个形态指标的相关性分析表明,大部分形态指标之间均存在显著的相关性。利用居群间欧氏距离进行的UPGMA聚类分析结果表明,云南樱花6个栽培居群可以聚为2类。     

太白杜鹃天然居群的表型多样性

为揭示太白杜鹃(Rhododendron purdomii)天然居群的表型变异程度、变异规律,以秦岭山区的7个天然居群为研究对象,对其花序和叶片的10个数量性状和8个质量性状进行方差分析、相关分析与聚类分析,探讨居群间与居群内表型多样性的变异特点。结果显示:(1)在太白杜鹃的质量性状中,花色与花瓣内斑在居群间与居群内均存在丰富变异,花朵香味、花序形状、花冠形状、花梗颜色、叶片形状和株型等仅在居群间存在明显变异,在居群内则趋于一致性;其数量性状在居群间与居群内也存在广泛变异,10个数量性状在居群间和居群内平均值差异全部达显著水平;在7个居群内数量性状的变异系数为0～55.3%,其中花梗长、花丝长、花瓣宽与叶柄长变异较大,花朵数变异较小。(2)相关性分析表明,太白杜鹃花瓣长和花瓣宽分别与经度存在极显著与显著负相关关系,叶片长、叶片宽和叶片长宽比与海拔均存在显著负相关关系,而其它性状与地理因子的关系密切。(3)聚类分析显示,太白杜鹃的7个天然居群可以初步分为两大类,但性状的表型特征并没有依地理距离而聚类。研究表明,太白杜鹃天然居群的表型性状在居群内与居群间均存在丰富的变异,而且其与居群特点、分布生境等关系密切。     

云南滇龙胆居群表型多样性及其与环境关系研究

为揭示滇龙胆天然居群表型变异程度和变异规律,以云南省5个区域天然分布的20个野生居群400个单株20个表型性状指标为调查研究对象,并用变异系数、Shannon-Weiner多样性指数和巢式方差分析对滇龙胆居群间和居群内的表型变异进行分析,用相关性分析对滇龙胆表型性状与地理气象因子间的变异格局进行分析,用类平均聚类法对20个滇龙胆居群进行分类.结果表明:5个区域的滇龙胆以楚雄地区变异最大,变异系数为39.8%,变异最小的是昆明地区,为31.4%;不同居群的20个表型性状变异程度差异明显,变异系数在14.4%～91.8%之间,平均为40.4%,20个居群的平均变异为26.8%～37.0%;滇龙胆地理居群的表型分化较高,20个性状居群间的分化系数平均为73.14%,变化范围为36.03%～91.94%,居群间变异高于居群内;滇龙胆20个表型性状的总的多样性指数平均为2.547,5个不同分布区域多样性指数存在差异,最大为楚雄(1.271 4),最小为玉溪(1.266 7);表型性状变异受经度和降雨量影响较大,与纬度、海拔和温度相关性不显著;通过UPGMA聚类,滇龙胆被分成3个组,性状的表型特征并没有依地理距离而聚类....     

四川西部川赤芍野生居群的表型多样性分析

为揭示四川西部川赤芍〔Paeonia anomala subsp.veitchii(Lynch)D.Y.Hong et K.Y.Pan〕表型性状的变异规律,对川赤芍6个野生居群的株高、茎基粗、叶片和花部性状等15个表型性状进行了比较;并在此基础上,对各表型性状进行了方差分析、变异系数(CV)分析、离散系数(R′)分析、Shannon-Weaver遗传多样性指数(H′)分析、主成分分析和聚类分析.结果表明:川赤芍15个表型性状在居群间均存在极显著差异;除顶小叶长宽比外,其他14个表型性状在居群内均存在极显著或显著差异.15个表型性状在居群内的F值均明显小于居群间.15个表型性状中,每枝着花量的CV平均值最大(33.68%),花瓣数的CV平均值最小(11.26%);6个居群中,阿坝州小金县两河乡(P1)和阿坝州小金县四姑娘山镇(P2)居群的CV平均值较大,阿坝州金川县万林乡(P4)和阿坝州马尔康县卓克基乡(P5)居群的CV平均值居中,阿坝州汶川县卧龙自然保护区(P3)和甘孜州炉霍县充古乡(P6)居群的CV平均值最小.15个表型性状中,株高的R′平均值最大(64.48%),萼片数和苞片数的R′平均值均最小(37.50%);6个居群中,P2居群的R′平均值最大(56.66%),P3居群的R′平均值最小(43.65%).川赤芍6个居群15个表型性状的CV值和R′值的平均值分别为18.70%和49.80%.川赤芍15个表型性状和6个居群的H′平均值均较高,分别为1.6475和1.4510.主成分分析结果显示:叶片形态和花部特征是川赤芍表型变异的主要因子.聚类分析结果显示:在欧氏距离7.12处,川赤芍6个居群被分成2支,其中,P6居群单独聚为一支,其他5个居群聚为另一支,表明生境相似的居群更早地聚在一起.研究结果显示:四川西部川赤芍表型性状在居群间变异丰富,这与其叶片形态、花部特征及生境关系密切.     

浙江楠种群表型变异

以探讨浙江楠(Phoebe chekiangensis)种群间和种群内的表型变异程度和变异规律为目的, 对其分布区9个种群的10个表型性状进行了研究。采用巢式方差分析、变异系数、多重比较和相关分析等多种分析方法, 对种群间和种群内的表型多样性及其与地理生态因子的相关性进行了讨论。研究结果表明: 浙江楠叶片、种子等表型性状在种群间和种群内均存在着丰富的变异, 10个性状在种群间、种群内的差异均达极显著水平; 种群内的变异(21.74%)大于种群间的变异(18.45%), 表型性状的平均分化系数为41.43%, 种群内变异是浙江楠表型变异的主要变异来源。各性状平均变异系数为12.78%, 变化幅度为6.50%-19.38%。种群间叶片的平均变异系数(16.99%)高于种群间种子的平均变异系数(8.58%), 表明种子的稳定性高于叶片。叶宽、叶面积与叶片其他性状间多呈显著或极显著相关, 种子千粒重与种子宽、种子体积显著正相关; 而种子和叶片的各性状间多无显著相关性。种子宽、种子体积和种子千粒重随着海拔的增加出现减小的趋势, 种子体积受纬度控制, 随着纬度的增大表现出增大的趋势。     

元宝枫天然种群种实表型多样性

为探索元宝枫(Acer truncatum)种群间和种群内的表型变异程度和变异规律,以元宝枫主要分布区内15个天然种群150个单株的13个种实性状为研究材料,采用巢氏方差分析、多重比较等分析方法,分析元宝枫种群间和种群内的表型多样性及其与地理生态因子间的相关性。结果表明:元宝枫果实、种子性状在种群内、种群间存在丰富的变异,各种实性状在种群内、种群间均具有极显著差异;元宝枫种群间表型分化系数为19.87%,种群内变异(80.13%)大于种群间变异(19.87%),种群内变异是变异的主要来源;元宝枫各性状平均变异系数为13.34%,变异幅度为8.98%~21.45%,种群间种子性状的平均变异系数(11.46%)低于种群间翅果性状的平均变异系数(14.52%),表明种子性状的稳定性高于果实性状。主成分分析结果显示,果实形态对元宝枫种群表型的贡献率大于种子贡献率。性状间相关性分析结果显示,翅果越大则种子越大,果翅角度性状与果实、种子大小皆无显著关系,推测其为独立因子。果实形态变异主要表现为经向变异,而种子性状无显著变异。利用种群间聚类分析将元宝枫15个种群分为三大类群。种群间与种群内多层次的变异模式为元宝枫种质资源保护与利用提供依据。     

思茅松天然群体种实表型变异北大核心CSCD

以云南省思茅松(Pinus kesiya var.langbianensis)天然分布区的11个种群的16个种实性状为研究对象,采用巢式方差分析、变异系数、相关分析和非加权配对算术平均法(UPGMA)等多种分析方法,探讨思茅松种群间和种群内的表型变异。结果表明:思茅松种实表型性状在种群间和种群内均存在着较丰富的差异,种群内的变异(54.76%)大于种群间的变异(10.44%),种群间平均分化系数为11.95%,分化程度相对较小。球果总种子数的平均变异系数最高(35.51%),其次是球果质量(35.1%),种子大小的平均变异系数最小(8.86%),成为最稳定的种实性状;景谷县的表型多样性最丰富,景洪市则最小。球果和种子大部分表型性状之间存在显著或极显著相关,其中球果长和球果质量越大,种鳞长、种子长、种翅长、千粒重、球果总种鳞数和球果总种子数就越大。生态因子中,年平均气温对表型性状影响最大,其次是1月平均气温和>5℃积温。利用种群间聚类分析可以把思茅松的11个种群分为2类4个亚类,表型性状依据地理距离进行聚类,聚类结果与年降水量和>5℃积温相关性显著。     

刺萼龙葵种群在中国不同分布地区的表型变异

外来有害植物刺萼龙葵(Solanum rostratum)又名黄花刺茄, 已扩散至中国多省, 各地的种群在表型上存在差异。为揭示刺萼龙葵在中国不同分布区表型变异产生的原因及变异规律, 该文以来自中国9个地区的刺萼龙葵种群的种子为材料, 进行同质生物园种植。通过对营养和生殖器官共10个表型性状进行严格细致的测量, 并采用单因素方差分析(one-way ANOVA)、变异系数分析、主成分分析、聚类分析(UPGMA)和相关性分析等数理方法, 分析了各个种群的表型变异。结果表明: (1)来自不同种群的刺萼龙葵在10个性状上差异均极显著(p < 0.01), 表明种群间的性状差异具有遗传上的稳定性; (2)营养性状平均变异系数(CV = 18.2%)显著高于花部性状(CV = 9%), 结合主成分分析的结果, 可得出冠幅、 花冠直径、节间距以及株高是决定表型变异的主要代表性状; (3)种群间的聚类分析将刺萼龙葵的9个种群划分为3类, 表型性状并没有依地理距离而聚类; (4)地理因子中, 对性状影响最大的是海拔, 其次是经度, 最后是纬度。     

小叶锦鸡儿天然居群叶形态性状变异研究

为揭示小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)天然居群叶形态性状的变异规律及其生态适应性特征,该研究以10个小叶锦鸡儿天然居群为对象,通过多重比较、巢式方差分析、相关性分析、聚类分析和主成分分析等方法,对7个叶形态性状进行分析。结果表明：(1)小叶锦鸡儿叶形态性状在居群内和居群间均存在极显著差异(P < 0.01),平均变异系数为10.13%,不同性状的变异幅度为6.23%~12.78%;平均叶形态性状的表型分化系数为43.62%,居群内变异(30.09%)大于居群间变异(24.91%),说明居群内是其叶形态性状变异的主要来源。(2)相关性分析表明,环境因子对小叶锦鸡儿的叶形态性状变异有很大的影响,在地理空间上主要呈现出沿海拔梯度的变异模式;主成分分析的结果显示,小叶宽、叶柄宽和叶柄长对小叶锦鸡儿叶形态变异起主导作用;利用欧式距离对小叶锦鸡儿居群进行UPGMA聚类分析结果显示,基于叶形态性状和环境因子可分别将小叶锦鸡儿10个居群分为3类和2类,Mantel检验结果表明,小叶锦鸡儿的叶形态性状变异不存在地理连续性。研究结果为小叶锦鸡儿的适应性进化和开发利用提供了理论依据。     

野生玫瑰种群表型变异

在野生玫瑰(Rosa rugosa)自然分布区内选取5个代表种群,选择24个表型性状作为研究对象,运用方差分析、多重比较、主成分分析、相关分析、聚类分析等方法,得出野生玫瑰种群表型变异程度和变异规律。结果显示:(1)24个表型性状在种群间和种群内均存在极显著差异,变异非常丰富;种群内变异(0.2718)大于种群间变异(0.1679),种群内变异是表型变异的主要来源,种群间平均表型分化系数(VST)为0.2952,分化水平相对较大;表型性状平均变异系数(CV)为18.48%(6.67—26.79%),叶片、果实、花、种子的变异系数依次为21.40%、17.42%、12.54%、6.67%;主成分分析表明叶片、果实的表型变异对种群变异起主要的贡献作用。(2)托叶长与年平均气温、7月平均气温呈显著正相关,与经、纬度呈显著负相关;果实横径与年降水量呈显著正相关;千粒重与经、纬度呈显著正相关,与7月平均气温呈显著负相关。(3)利用欧氏距离进行系统聚类分析,可以将5个种群划分为3类,表型性状主要依地理位置聚类。     

红松种子园种群表型多样性研究

为揭示红松（Pinus koraiensis Sieb.et Zucc.）不同种群的表型分化程度和变异规律,以吉林省露水河红松种子园6个种群红松为研究对象,采用巢式方差分析、多重比较、变异系数和聚类分析等方法对红松的叶片、球果和种子共15个表型性状进行了系统分析。结果表明：（1）红松15个表型性状在种群间和种群内均存在着极显著的差异,红松种群遗变异比较丰富,在松属植物中属于中等水平,其中纬度最低的露水河种群在其中10个表型性状均值上表现出最高值;（2）红松种群间的表型分化系数（Vst）均值为12.39%,种群内的变异（87.61%）大于种群间的变异（12.39%）,种群内的变异是主要变异来源;（3）各表型性状平均变异系数为13.28%,变幅为6.16%-31.48%,叶片、球果、种子的平均变异系数依次为：球果17.86% > 针叶11.19% > 种子9.87%,种子性状最小,成为最稳定的表型性状,带岭和丰林种群表型性状遗传多样性要高于其他种群;（4）利用欧氏平均距离对红松种群进行UPGMA聚类分析,红松种群的表型性状按照地理距离而聚类,可将红松种子园6个种群分为4类,其表型性状跟地形（东北山脉）有一定的契合。红松种群具有中等水平的表型遗传多样性,种群间和种群内均存在丰富的表型变异,研究结果为顺利开展红松种质资源收集、保存,以及良种选育等工作提供依据。     

Association between floral traits and rewards in Erysimum mediohispanicum (Brassicaceae)

Background and Aims

Floral rewards may be associated with certain morphological floral traits and thus act as underlying factors promoting selection on these traits. This study investigates whether some traits that are under pollinator-mediated selection (flower number, stalk height, corolla diameter, corolla tube length and corolla tube width) in the Mediterranean herb E. mediohispanicum (Brassicaceae) are associated with rewards (pollen and nectar).

Methods

During 2005 the phenotypic traits and the visitation rate of the main pollinator functional groups were quantified in 720 plants belonging to eight populations in south-east Spain, and during 2006 the same phenotypic traits and the reward production were quantified in 400 additional plants from the same populations.

Key Results

A significant correlation was found between nectar production rate and corolla tube length, and between pollen production and corolla diameter. Visitation rates of large bees and butterflies were significantly higher in plants exhibiting larger flowers with longer corolla tubes.

Conclusions

The association between reward production and floral traits may be a factor underlying the pattern of visitation rate displayed by some pollinators.Key words: Erysimum, floral traits, nectar, pollen, pollinator visitation rate, reward     

茶条槭自然种群种子和果实表型多样性研究

为探析茶条槭(Acer ginnala)种子和果实表型差异程度及变异规律,该研究采用巢式方差分析、主成分分析、聚类分析等方法,对茶条槭主要分布区内7个种群种子和果实的12个表型性状进行比较研究,分析茶条槭种群间和种群内的表型多样性以及与地理生态因子的关系。结果表明:除种子长/宽(SLW)外,其它11个表型性状在茶条槭种群间和种群内均具有显著差异;各性状平均变异系数(CV)为13.90%,变异幅度为8.14%～32.08%;种群间翅果性状的平均变异系数(15.63%)高于种子性状的平均变异系数(8.71%),表明种子性状的稳定性高于果实性状。主成份分析中,果实形态特征对茶条槭种群表型的贡献率大于种子贡献率。种群间表型分化系数为35.47%,说明种群内变异(64.53%)大于种群间变异(35.47%),暗示变异主要来源于种群内变异。茶条槭种子和果实表型性状受地理生态因子影响较小,主要受自身遗传因素的影响。基于种群间欧式距离的聚类分析将茶条槭7个种群分为2大支,没有严格按照地理距离而聚类,表明茶条槭种群表型性状变异的不连续性。茶条槭不同种群种子和果实具有较高的表型多样性,与其分布范围和生物学特性有关。     

Patterns of contemporary phenotypic selection and flower integration in the hummingbird‐pollinated Nicotiana glauca between populations with different flower–pollinator combinations

We studied six populations of the hummingbird‐pollinated Nicotiana glauca to determine if the marked differences in the degree of floral‐pollinator mismatch between populations promote divergences in the pattern of pollinator‐mediated phenotypic selection on single traits and on the evolution of complexes of many interacting floral traits. We found evidence that flower phenotype is being shaped by pollinator‐mediated phenotypic selection, since corolla length was consistently under contemporary directional or stabilizing selection. Weak directional selection for longer corollas was found in two populations with low flower–pollinator mismatch; much stronger directional selection was detected for shorter corollas in two populations with high flower–pollinator mismatch; finally, the remaining two populations with intermediate flower–pollinator mismatch showed stabilizing selection for corolla length. N. glauca populations differed in every flower character measured but variations in pollinator‐mediated selection among populations were only observed for corolla length. Multiple covariation among traits was favoured, as suggested by the predominately functional patterns of integration and selection of complexes of many interacting floral traits. This was consistent with the patterns of correlational selection exhibited by four of the six populations, where corolla length was under significant selection in combination with corolla width, style length or stamen length. Overall floral integration was relatively high in all populations but phenotypic integration patterns were not clearly accounted by the degree of flower–pollinator mismatch or type of phenotypic selection, suggesting that trait covariation at the entire flower level is not explained by the current scenario of pollinator‐mediated selection.     

Phenotypic selection on flowering phenology and pollination efficiency traits between Primula populations with different pollinator assemblages

Floral traits have largely been attributed to phenotypic selection in plant–pollinator interactions. However, the strength of this link has rarely been ascertained with real pollinators. We conducted pollinator observations and estimated selection through female fitness on flowering phenology and floral traits between two Primula secundiflora populations. We quantified pollinator‐mediated selection by subtracting estimates of selection gradients of plants receiving supplemental hand pollination from those of plants receiving open pollination. There was net directional selection for an earlier flowering start date at populations where the dominant pollinators were syrphid flies, and flowering phenology was also subjected to stabilized quadratic selection. However, a later flowering start date was significantly selected at populations where the dominant pollinators were legitimate (normal pollination through the corolla tube entrance) and illegitimate bumblebees (abnormal pollination through nectar robbing hole which located at the corolla tube), and flowering phenology was subjected to disruptive quadratic selection. Wider corolla tube entrance diameter was selected at both populations. Furthermore, the strength of net directional selection on flowering start date and corolla tube entrance diameter was stronger at the population where the dominant pollinators were syrphid flies. Pollinator‐mediated selection explained most of the between‐population variations in the net directional selection on flowering phenology and corolla tube entrance diameter. Our results suggested the important influence of pollinator‐mediated selection on floral evolution. Variations in pollinator assemblages not only resulted in variation in the direction of selection but also the strength of selection on floral traits.     

油松天然群体的种实性状表型多样性研究

为了揭示油松天然种群在不同地理环境条件下表型变异的程度和规律,在油松整个天然分布范围内选择了12个具有代表性的居群作为研究对象,对其球果、种子、种翅等12个种实性状的变异程度及其与环境因子间关系进行了比较分析。结果显示:(1)各个性状在居群内和居群间均存在较大的变异(CV>12%)。其中千山(QS),曾家镇(ZJ)和互助(HZ)3个居群表现出了较高的变异(CV>20%),而球果干重(CDW)和种子长(CL)是所有表型性状中变异幅度最大的(CV分别为31%和21%),但种翅性状与其他性状相比具有较高的稳定性。(2)巢式设计方差分析表明,在居群内表型分化系数(Vst)变化在3.18%~89.86%之间,而群体间的Vst为38.97%;与其他针叶树种相比,油松拥有较高的表型分化系数,且居群内的变异程度远高于居群间的变异,尤其是千山(QS)、曾家镇(ZJ)和互助(HZ)3个居群,这说明油松具有较高的环境异质性适应能力或恶劣环境耐受能力。(3)相关性分析表明,该研究的各形态特征与潜在蒸发量均为负相关,且大部分形态指标间及它们与潜在蒸发量间存在显著相关性,表明潜在蒸发量是油松形态特征变化的最重要环境影响因子,预示油松最适宜生长于温暖潮湿的环境中;并表明因各形态特征间相互紧密关联,所以它们受环境条件影响而共变。