不同林龄杨树细根生物量分配及其对氮沉降的响应

氮沉降已经成为全球变化背景下的热点问题,并呈现逐渐加重趋势,了解森林生态系统对这种持续氮增长和快速氮循环的响应模式及反馈机制,对于维护森林生态系统健康具有重要的理论意义。本研究选择不同林龄杨树人工林作为试验样地,设置N0(0 g N·m-2·a-1)、N1(5 g N·m-2·a-1)、N2(10 g N·m-2·a-1)、N3(15 g N·m-2·a-1)、N4(30 g N·m-2·a-1)5个不同浓度,进行氮沉降野外模拟实验,探讨不同林龄杨树人工林细根生物量的垂直分布及对模拟氮沉降的响应。结果表明:(1)70%~80%细根生物量分配在0~20 cm土层,呈现表层富集特征;外源氮增加后,幼龄林(4年生)中,0~10 cm土层细根生物量所占比例有所增加,而中龄林(8年生)和成熟林(15年生)则不同程度的减少;(2)细根生物量主要分布在0~0.5和0.5~1.0 mm径级,其中0~0.5 mm径级细根约占总细根(2.0 mm)生物量的50%,外源氮输入增加极小径级(0~0.5 mm)的根系生物量,特别是幼龄林;(3)30~40 cm土层中,成熟林0~0.5 mm细根生物量分配量远大于幼龄林和中龄林,表明随着林龄的增加,小直径细根有向下分配趋势;(4)林龄、土层、径级以及施氮浓度4个因素的综合效应能够解释细根生物量66.3%的变异,其中林龄、土层、径级3个因素各自对细根生物量的影响极显著(P0.01),分别能解释细根生物量17.6%、16.1%、10.4%的变异,而增氮处理仅能解释细根生物量0.24%的变异,影响效应不显著(P0.05)。     

氮添加增加中国陆生植物生物量并降低其氮利用效率

研究植物整体和地上、地下部分生物量和氮利用效率(NUE)对氮添加的响应,有助于了解全球氮沉降背景下中国陆地生态系统植物碳、氮循环的变化。然而氮添加对植物生物量和NUE的影响是否一致,影响这种响应的主要因素仍不清楚。该研究收集整理了94篇已发表论文中有关中国氮添加实验的相关数据,使用meta分析定量评估了氮添加对植物生物量分配和NUE的影响及其主要影响因素。结果表明:(1)氮添加在显著增加植物整体、地上和地下生物量的同时,也显著降低了不同部分的NUE,但植物地上生物量的增加幅度(34.0%)高于地下生物量(5.3%),而地下部分NUE(29.9%)的下降幅度高于地上部分NUE (15.4%);(2)植物整体和不同部分生物量及其NUE对氮添加的响应在不同生态系统类型、氮肥形式、施氮水平、持续时间和水分条件下均存在显著差异,且草地和荒漠生态系统对氮添加的响应明显高于其他生态系统类型;(3)影响植物整体、地上和地下生物量效应值的最主要因素均为土壤总氮含量,植物整体和地上部分NUE的最主要影响因素均为施氮量,而影响地下部分NUE效应值的最主要因素为氮肥形式。总之,植物生物量和NUE在氮添加条件下...     

青藏高原东部高寒灌丛生物量分配对模拟增温的响应

植物生物量分配特征的变化反映了不同环境条件下植物的适应策略,全球气候变暖正在改变青藏高原高寒生态系统植被动态和生物量分配格局。然而,到目前为止,有关青藏高原高寒灌丛生物量分配特征对气候变暖的响应研究较少。为了探究气候变暖对高寒灌丛生物量分配的影响,以青藏高原东部典型的窄叶鲜卑花高寒灌丛为研究对象,分析了高寒灌丛灌木层、草本层和群落水平生物量分配特征对开顶式生长室（OTC）模拟增温的响应。研究结果表明：整个生长季节,模拟增温使空气温度和表层土壤温度分别升高0.6℃和1.2℃,使表层土壤水分含量下降2.7%。模拟增温使草本层和群落地上生物量显著增加57.8%和7.2%,使灌木层、草本层和群落根系生物量显著增加42.5%、105.6%和45.6%。然而,模拟增温没有显著影响灌木层地上生物量。同时,模拟增温使灌木层、草本层和群落总生物量显著增加25.6%、85.7%和28.4%,使灌木层、草本层和群落根冠比显著增加33.2%、30.4%和36.0%。由此可见,模拟增温在促进高寒灌丛生物量生产的同时将显著提高向地下根系部分的分配比例。Pearson相关分析表明,高寒灌丛生物量分配与空气温度、土壤温度和土壤硝态氮含量呈显著正相关关系;多元线性回归分析结果也表明,空气温度、土壤温度和土壤硝态氮含量解释了高寒灌丛生物量分配变异的50.8%以上。这些结果表明,青藏高原东部高寒灌丛植被能够通过调节生物量分配模式应对未来气候变暖。     

模拟氮沉降对南亚热带两种乔木幼苗生物量及其分配的影响

探讨了南亚热带季风常绿阔叶林两种优势树种荷木(Schima superba)和黄果厚壳桂(Cryptocarya concinna)幼苗的生物量及其分配对氮沉降增加的响应。实验分为对照(CK)、T₅、T₁₀、T₁₅和T₃₀ 5个处理,每个处理设置3次重复。所施氮肥为NH₄NO₃,以溶液方式喷施,5个处理浓度分别为0、0.12、0.24、0.36、0.72 mol N·L^-1。每月喷施2次,5个样方1年喷施的总氮量分别相当于氮沉降率0、5、10、15、30 g N·m^-2·a^-1。经过11个月的施氮处理,两种幼苗对氮沉降的响应存在差异,其中黄果厚壳桂幼苗的基径、株高、全株生物量和相对生长速率除最高处理T₃₀外,均高于对照,但荷木幼苗的基径、全株生物量和相对生长速率除T₁₀外,均小于对照。氮处理也对生物量的分配产生了明显的影响,两种幼苗的叶重比以T₃₀最低,表明高氮处理不利于幼苗叶片的生长;枝重比均以T₃₀最高,反映了高氮处理的幼苗生物量分配到枝干的比例最高;根重比和根冠比均以对照样方幼苗的最高,表明氮处理抑制根的生长,分配到根部分的生物量下降。总的来看,经过11个月的处理,除最高处理T₃₀外,氮处理仍对黄果厚壳桂幼苗的生长有促进作用,而对荷木幼苗的生长则趋向于一定程度的抑制效应,表明黄果厚壳桂幼苗更能耐受高氮条件。     

长期氮添加对内蒙古典型草原植物地上、地下生物量及根冠比的影响

氮沉降的增加显著改变了生态系统功能和过程。大量研究表明,氮添加会提高生态系统生产力,然而,大部分研究集中在地上生物量,对地下生物量以及根冠比的研究较少。我们在内蒙古典型草原进行了7年的氮添加实验,设置6个氮添加水平,分别是N0(0)、N1(5.6 g N·m-2)、N2(11.2 g N·m-2)、N3(22.4 g N·m-2)、N4(39.2 g N·m-2)、N5(56 g N·m-2),测定植物地上和不同土层(0～10、10～30、30～50和50～100 cm)地下生物量并计算根冠比,研究不同氮添加水平对植物地上、地下生物量和根冠比的影响。结果表明:(1)与对照相比,低氮添加水平(N1和N2)未显著增加地上生物量,高氮添加水平(N3～N5)显著增加了地上生物量(96%～117%),且各高氮添加水平间差异不显著;(2)不同氮添加水平下,植物地上生物量的氮响应效率(NRE)均大于0且呈下降趋势,相邻氮添加水平的NRE差值(ΔNRE)仅在N3水平下显著增加,说明地上生物量在N3水平下达到饱和;(3)氮添加未显著改变不同土层以及整个土壤剖面上的地下生物量,且对各土层地下生物量的占比情...     

青藏高原三种优势植物生物量分配的变化规律

该研究利用4个由高到低不同海拔的同质园实验,以青藏高原高寒草地优势植物垂穗披碱草(Elymus nutans)、矮嵩草(Kobresia humilis)和珠芽蓼(Polygonum viviparum)为对象,分析了植物个体根、茎、叶生物量分配及根冠比的变化规律及影响因素。结果表明:(1)植物个体根、茎、叶质量比和根冠比具有显著的种间差异;与垂穗披碱草和珠芽蓼相比,矮嵩草具有显著较高的根质量比而叶、茎质量比较低,所以其根冠比较高。(2)在向低海拔移栽的过程中,珠芽蓼叶质量比保持不变,茎质量比显著降低而根质量比显著升高,根冠比表现出显著上升的趋势;垂穗披碱草则相反,即叶、茎质量比显著升高而根质量比显著降低,根冠比表现出显著下降的趋势;矮嵩草根、茎、叶质量比和根冠比则无显著变化。(3)随着海拔降低,年均气温明显升高而年均降雨量明显降低,且在植物个体种源地和土壤基质保持一致的条件下,向低海拔移栽过程中温度是导致珠芽蓼根、茎、叶生物量分配及根冠比变化的重要因素,而水分是垂穗披碱草根、茎、叶生物量分配及根冠比变化的重要驱动因素;矮嵩草根、茎、叶生物量分配及根冠比受其遗传因素影响较大。因此,在将来暖干化的背景下,青藏高原高寒草地植物生物量的分配将会发生改变,导致它们对资源(光照、水分和土壤养分)获取和利用的变化而改变它们的种间关系,从而影响群落的物种多样性与组成,最终可能导致生态系统功能的变化。     

CO2浓度升高与氮沉降对南亚热带森林生态系统植物生物量积累及分配格局的影响

CO2浓度升高与氮沉降增加对陆地生态系统的耦合作用已成为全球变化的研究热点。应用大型开顶箱 (OTC) 人工控制手段研究了人工生态系统在1) 高CO2 (700±20μmol·mol-1) +高氮沉降 (100kg N·hm-2·a-1) (CN) ;2) 高CO2 (700±20μmol·mol-1) +背景氮沉降 (C+) ;3) 高氮沉降 (100kg N·hm-2·a-1) +背景CO2 (N+) ;4) 背景CO2+背景氮沉降处理 (CK) 4种处理条件下荷木 (Schima superba) 、红锥 (Castanopsis hystrix) 、海南红豆 (Ormosia pinnata) 、肖蒲桃 (Acmena acuminatissima) 、红鳞蒲桃 (Syzygium hancei) 等主要南亚热带森林植物的生物量积累模式及其分配格局。连续近3年的实验结果表明:不同处理条件下, 各参试植物生物量积累具有不同的响应特征, N+处理显著促进荷木、肖蒲桃及红鳞蒲桃生物量的积累;C+处理显著促进肖蒲桃、海南红豆生物量的积累;CN处理显著促进除红锥外其他物种生物量的积累, 并且具有两者单独处理的叠加效应。不同处理改变物种生物量的分配模式, N+处理降低植物的根冠比, 促进地上部分生物量的积累;C+处理增加红锥和红鳞蒲桃地下部分生物量的分配, 却促进荷木和海南红豆地上部分的积累;CN处理仅促进红磷蒲桃地下部分的积累。群落生物量的积累与分配格局取决于优势物种的生物量及其分配格局在群落中所 占的权重。     

模拟氮沉降条件下木荷幼苗光合特性、生物量与C、N、P分配格局

设置模拟氮沉降的控制试验,以NH4NO3作为外加氮源,设计CK(0kg N hm-2·a-1)、LN(50 kg N hm-2·a-1)、MN(100 kg N hm-2·a-1)、HN(150 kg N hm-2· a-1)4个处理,历时9个月,测定木荷(Schima superba)幼苗的光合特性、生物量和C、N、P含量及其分配格局对氮沉降的响应.结果表明:(1)木荷幼苗的最大净光合速率和光饱和点随着氮处理水平增加呈先增加后减小的特点,在中氮处理下极显著增加(P＜0.01).氮处理降低了幼苗的光补偿点和暗呼吸速率,光补偿点在低氮处理下显著降低(P＜0.05),暗呼吸速率在低中氮处理下极显著降低(P＜0.01),高氮处理下显著降低(P＜0.05).未见氮处理对表观量子效率产生显著影响.(2)氮处理促进了木荷的全株生物量以及各部分生物量的增长.随着氮处理水平的增加,叶重比呈升高的趋势,而根重比和根冠比呈降低的趋势,在高氮处理下叶重比的增加和根重比、根冠比的降低都达到了显著水平(P＜0.05).(3)氮沉降促进各器官N含量的增加,在高氮处理下根和茎中N含量极显著增加(P＜0.01),叶中N含量显著增加(P＜0.05).而各器官C含量随着氮沉降程度的增加呈先增加后降低的趋势,在中氮处理下根和茎中C含量极显著增加(P＜0.01),叶中C含量显著增加(P＜0.05).但各器官P含量变化趋势各不相同,随着氮的增加,根中P含量是呈先增加后降低的趋势,而茎和叶中P含量是呈降低的趋势.氮沉降一定程度上降低了木荷各器官的C/N比值而增加了N/P比值.     

模拟氮沉降对恶性入侵植物刺苍耳幼苗生长特征的影响

刺苍耳(Xanthium spinosum)为伊犁河谷地区常见的恶性入侵植物,研究其幼苗在氮沉降下的生长、分配特征,将有助于了解该物种对氮沉降的响应规律。实验设置4个氮沉降水平(0、0.18、0.72、2.88 g N·m^-2·week^-1),探索刺苍耳幼苗的形态特征、构件的生物量及生物量分配的响应特征。结果表明:(1)相对于对照组和低沉降组,中等水平的氮沉降(0.72 g N·m^-2·week^-1)下幼苗的主根伸长、株高增高、叶片数增多、基径加粗、刺增多;高氮沉降(2.88 g N·m^-2·week^-1)下,除主根长显著伸长外,幼苗的株高、叶片数、基径和刺数均显著降低;(2)在高氮环境中,根、茎和叶的生物量均显著下降,但根生物量比和根冠比则显著增高;(3)幼苗的生长对不同氮沉降水平具有时间响应特征,中氮条件下的幼苗在取样中期表现为生长缓慢,在末期则迅速生长,而高氮条件下则恰好相反。这些结果表明,中等水平的氮沉降能在一定程度上促进刺苍耳幼苗的生长,提高其潜...     

氮沉降对森林植物的影响

综述了氮沉降对森林植物的影响。氮沉降对森林植物的影响主要表现在以下6个方面：(1)在一定量范围内的氮沉降有利于植物的光合作用,但过量后则会引起植物的光合速率下降;(2)当植物生长受氮限制时,在一定程度上的氮沉降增加植物生产力,但当氮过量后,氮沉降则使植物的生产力下降;(3)过量的氮沉降导致植物体各种营养元素含量的比例失衡;(4)氮沉降会改变植物的形态结构,集中表现为根／冠比减小;(5)氮沉降会增加植物对天然胁迫如干旱、病虫害和风的敏感性,减少其抵御能力;(6)氮沉降会改变植物组成和降低森林植物的多样性。     

氮添加对中国陆地植被地上-地下生物量分配的影响

大气氮沉降水平持续升高导致的外源氮输入增加,强烈影响了陆地生态系统的碳循环。目前,已有大量报道证实了氮沉降升高对全球陆地植被固碳的积极影响。虽然之前大部分研究将这一结果归因于光合作用增强导致的地上生物量增加,但最近的研究发现长期氮添加对植物地下根系的影响也同样重要。归纳整理了181篇公开发表的我国野外模拟氮沉降试验结果,采用整合分析(Meta-analysis)方法,定量评估了氮添加对我国陆地植被地上-地下生物量分配的影响特征和不同生态系统类型及施氮方式之间的影响差异。通过分析地上-地下生物量分配对氮添加的响应差异来探究植被碳增益对长期大气氮沉降增加的潜在响应机制。结果表明,氮添加显著增强了我国陆地植被的光合作用及碳固存,且植物碳增益在不同生态系统类型及施氮制度间有所差异。植物叶片的氮含量显著增加,使得叶片碳氮比及凋落物碳氮比显著降低,但并未显著影响细根的碳氮比。氮添加总体上显著提高了植物的净光合速率,但降低了光合利用效率。地上生物量,凋落物产量和根生物量平均分别显著增加了38%,17%和18%,总体上植物地上部分对氮添加的响应程度比地下部分更高。然而,不同生态系统类型的地上-地下生物...     

古尔班通古特沙漠土壤酶活性和微生物量氮对模拟氮沉降的响应

本文以新疆古尔班通古特沙漠为研究区,原位设定0 (N0)、0.5 (N0.5)、1.0 (N1)、3.0 (N3)、6.0 (N6)和24.0 (N24) g N m?2 a-1 6个模拟施氮浓度,研究氮沉降对土壤酶活性和微生物量N的影响。结果表明：不同浓度的氮增加未改变土壤酶活性和微生物量N原有的垂直分布格局,0 ~ 5 cm土层土壤多酚氧化酶和过氧化物酶活性分别比5 ~ 10 cm土层低11.5 ~ 29.1%和1.4 ~ 14.2%,而该土层的蔗糖酶、脲酶、碱性磷酸酶活性和微生物量N则分别比5 ~ 10 cm土层高4.3 ~ 98.1%、45.3 ~ 119.0%、76.1 ~ 138.1%和77.5 ~ 162.3%。氮增加后,0 ~ 5 cm土层的土壤酶活性和微生物量N比5 ~ 10 cm土层受影响更大。低氮和中氮(N0.5～N3)增加对0 ~ 5 cm土层氧化酶活性影响较小,各处理间差异不显著;高氮(N6,N24)对该层氧化酶活性有明显抑制作用。与对照相比,N24处理下土壤多酚氧化物活性和过氧化物酶活性分别降低了22.4%和12.1%;5 ~ 10 cm土层氧化酶活性对氮增加响应不敏感,各施氮量之间差异不显著;两层土壤的蔗糖酶和碱性磷酸酶活性随氮的增加具有先增加再减少的趋势,而两层土壤的脲酶活性和土壤微生物量N随着施氮量增加分别降低和增加;随着土壤酶活性变化,土壤有效氮和微生物量N增加,有效磷先增加后减少。这些响应表明,氮增加可以改变该荒漠土壤系统的土壤酶活性和微生物量并影响土壤相关营养元素循环。     

Changes in individual plant traits and biomass allocation in alpine meadow with elevation variation on the Qinghai-Tibetan Plateau

Plant traits and individual plant biomass allocation of 57 perennial herbaceous species, belonging to three common functional groups (forbs, grasses and sedges) at subalpine (3700 m ASL), alpine (4300 m ASL) and subnival (⩾5000 m ASL) sites were examined to test the hypothesis that at high altitudes, plants reduce the proportion of aboveground parts and allocate more biomass to belowground parts, especially storage organs, as altitude increases, so as to geminate and resist environmental stress. However, results indicate that some divergence in biomass allocation exists among organs. With increasing altitude, the mean fractions of total biomass allocated to aboveground parts decreased. The mean fractions of total biomass allocation to storage organs at the subalpine site (7%±2% S.E.) were distinct from those at the alpine (23%±6%) and subnival (21%±6%) sites, while the proportions of green leaves at all altitudes remained almost constant. At 4300 m and 5000 m, the mean fractions of flower stems decreased by 45% and 41%, respectively, while fine roots increased by 86% and 102%, respectively. Specific leaf areas and leaf areas of forbs and grasses deceased with rising elevation, while sedges showed opposite trends. For all three functional groups, leaf area ratio and leaf area root mass ratio decreased, while fine root biomass increased at higher altitudes. Biomass allocation patterns of alpine plants were characterized by a reduction in aboveground reproductive organs and enlargement of fine roots, while the proportion of leaves remained stable. It was beneficial for high altitude plants to compensate carbon gain and nutrient uptake under low temperature and limited nutrients by stabilizing biomass investment to photosynthetic structures and increasing the absorption surface area of fine roots. In contrast to forbs and grasses that had high mycorrhizal infection, sedges had higher single leaf area and more root fraction, especially fine roots.     

实验增温对陆地生态系统根系生物量的影响

根系是植物吸收土壤水分和养分的重要器官, 驱动着多个生态系统过程, 该研究揭示了实验增温对根系生物量的影响及机制, 可为气候变暖背景下土壤碳动态和生态系统过程的变化提供理论依据。该研究从已发表的151篇国内外研究论文中收集到611组数据, 通过整合分析(meta-analysis)方法研究了实验增温对根系生物量(根系总生物量、粗根生物量、细根生物量、根冠比)的影响, 并探讨了增温幅度、增温年限、增温方式的影响, 以及根系生物量对增温的响应与本底环境条件(生态系统类型、年平均气温、年降水量、干旱指数)的关系。结果表明: (1)模拟增温使细根生物量显著增加8.87%, 而对根系总生物量、粗根生物量、根冠比没有显著影响; (2)中等强度增温(1-2 ℃)使得细根生物量和根冠比分别提高14.57%和23.63%; 中短期增温实验(<5年)对细根生物量具有促进影响, 而长期增温实验(≥5年)使细根生物量有降低的趋势; 开顶箱增温和红外辐射增温分别使细根生物量显著提高了17.50%和12.16%, 而电缆加热增温使细根生物量和粗根生物量显著降低了23.44%和43.23%; (3)不同生态系统类型对于增温响应不一致, 模拟增温使苔原生态系统细根生物量显著提高了21.03%, 细根生物量对增温的响应与本底年平均气温、年降水量、干旱指数均呈显著负相关关系。     

A review of belowground biomass allocation and its response to global climatic change in grassland ecosystems

Biomass allocations between aboveground and belowground organs provide pivotal information for connecting aboveground productivity and belowground carbon sequestration. As accurate measurement of belowground biomass is essential for determining the biomass allocation, we first reviewed the methods in quantifying belowground biomass and their merits. We then presented the major advances on plant biomass allocations between aboveground and belowground organs, as well as the potential drivers such as precipitation, warming, atmospheric CO₂ concentration, and nitrogen deposition. We finally provided a list of challenges in studying belowground biomass allocation for the future. This review has important implications for studies on carbon cycling in grassland ecosystems under the changing climate.     

Nitrogen addition promotes terrestrial plants to allocate more biomass to aboveground organs: A global meta-analysis

A significant increase in reactive nitrogen (N) added to terrestrial ecosystems through agricultural fertilization or atmospheric deposition is considered to be one of the most widespread drivers of global change. Modifying biomass allocation is one primary strategy for maximizing plant growth rate, survival, and adaptability to various biotic and abiotic stresses. However, there is much uncertainty as to whether and how plant biomass allocation strategies change in response to increased N inputs in terrestrial ecosystems. Here, we synthesized 3516 paired observations of plant biomass and their components related to N additions across terrestrial ecosystems worldwide. Our meta-analysis reveals that N addition (ranging from 1.08 to 113.81 g m⁻² year⁻¹) increased terrestrial plant biomass by 55.6% on average. N addition has increased plant stem mass fraction, shoot mass fraction, and leaf mass fraction by 13.8%, 12.9%, and 13.4%, respectively, but with an associated decrease in plant reproductive mass (including flower and fruit biomass) fraction by 3.4%. We further documented a reduction in plant root-shoot ratio and root mass fraction by 27% (21.8%–32.1%) and 14.7% (11.6%–17.8%), respectively, in response to N addition. Meta-regression results showed that N addition effects on plant biomass were positively correlated with mean annual temperature, soil available phosphorus, soil total potassium, specific leaf area, and leaf area per plant. Nevertheless, they were negatively correlated with soil total N, leaf carbon/N ratio, leaf carbon and N content per leaf area, as well as the amount and duration of N addition. In summary, our meta-analysis suggests that N addition may alter terrestrial plant biomass allocation strategies, leading to more biomass being allocated to aboveground organs than belowground organs and growth versus reproductive trade-offs. At the global scale, leaf functional traits may dictate how plant species change their biomass allocation pattern in response to N addition.     

干旱胁迫下菊芋各器官生物量及物质分配规律

以红皮和白皮菊芋为研究材料,通过设置不同的灌水梯度,研究了干旱胁迫对菊芋各器官生物量及物质分配规律的影响。试验结果表明,干旱胁迫降低了红皮和白皮菊芋各器官的生物量;其中,50%灌水条件下两种菊芋的总生物量、地上生物量和地下生物量显著高于10%、20%、30%和40%;红皮菊芋根冠比随着灌水量的减少呈现逐渐增加的变化趋势,白皮菊芋呈现"升-降-升"的变化趋势,且在相同水分处理条件下红皮菊芋茎叶比和根冠比均高于白皮;红皮菊芋随着灌水量的降低根系贡献率呈现逐渐增加的变化趋势,叶片贡献率、块茎贡献率、花贡献率、叶柄贡献率、茎秆贡献率均呈现逐渐降低的变化趋势,白皮菊芋块茎贡献率、花贡献率随灌水量的降低呈现逐渐降低的变化趋势,其他各器官的贡献率随灌水量降低没有规律可循。     

Toward an allocation scheme for global terrestrial carbon models

The distribution of assimilated carbon among the plant parts has a profound effect on plant growth, and at a larger scale, on terrestrial biogeochemistry. Although important progress has been made in modelling photosynthesis, less effort has been spent on understanding the carbon allocation, especially at large spatial scales. Whereas several individual-level models of plant growth include an allocation scheme, most global terrestrial models still assume constant allocation of net primary production (NPP) among plant parts, without any environmental coupling. Here, we use the CASA biosphere model as a platform for exploring a new global allocation scheme that estimates allocation of photosynthesis products among leaves, stems, and roots depending on resource availability. The philosophy underlying the model is that allocation patterns result from evolved responses that adjust carbon investments to facilitate capture of the most limiting resources, i.e. light, water, and mineral nitrogen. In addition, we allow allocation of NPP to vary in response to changes in atmospheric CO₂. The relative magnitudes of changes in NPP and resource-use efficiency control the response of root:shoot allocation. For ambient CO₂, the model produces realistic changes in above-ground allocation along productivity gradients. In comparison to the CASA standard estimate using fixed allocation ratios, the new allocation scheme tends to favour root allocation, leading to a 10% lower global biomass. Elevated CO₂, which alters the balance between growth and available resources, generally leads to reduced water stress and consequently, decreased root:shoot ratio. The major exception is forest ecosystems, where increased nitrogen stress induces a larger root allocation.