弄岗北热带喀斯特季节性雨林15 ha监测样地的树种组成与空间分布

北热带喀斯特季节性雨林(northern tropical karst seasonal rain forest)是在我国热带北缘喀斯特地区分布的典型森林植被类型之一。由于富钙偏碱的地球化学背景及多样性的生境类型, 同时受季风气候影响, 该森林呈现群落结构多样、树种组成丰富、特有成分突出等特点。基于大型固定监测样地对该森林树种组成与空间分布进行的研究, 是探明该区域生物多样性形成与维持机制的基础。我们于2011年底建立了广西弄岗北热带喀斯特季节性雨林15 ha监测样地, 依照CTFS (Center for Tropical Forest Science)全球森林生物多样性监测规范, 定位并调查了样地内每一棵胸径≥1 cm的木本植物。结果表明: (1)样地内有监测树种223种, 隶属于56科157属; 独立个体总数为68,010株(含分枝为95,471株), 平均胸径为4.84 cm; (2)树种科、属的区系均以热带成分为主, 大戟科、马鞭草科、梧桐科等为优势科; (3)个体数最多的11个树种的个体数之和占到总个体数的51.64%, 前58个树种的占90.19%; 稀有种有75种, 占总树种数的33.63%; (4)群落结构稳定且更新良好, 主要优势种的径级结构均呈倒“J”形, 无明显断层; (5)树种分布在空间上表现出明显差异, 黄梨木(Boniodendron minus)等强耐旱型树种分布于山顶周围; 蚬木(Excentrodendron tonkinense)等树种分布于山坡中部; 对叶榕(Ficus hispida)等喜湿耐荫型树种分布于山谷周围; (6)胸径>20 cm的个体较多分布在山坡中下部, 极少分布在山顶周围; 胸径10–20 cm的个体较均匀分布于整个样地; 分枝和萌枝较多分布在山顶周围; (7)种–面积散点图在2–7 ha的取样面积下分化形成两条曲线, 表明了树种数量组成在空间上具有强烈异质性。研究初步认为: 强烈生境异质性及独特地质背景可能是影响该喀斯特森林物种组成及空间分布的重要因素。     

古田山中亚热带常绿阔叶林群落物种多样性的空间变异特征

古田山常绿阔叶林的群落组成、结构及其维持机制已有许多研究, 但该地区亚热带常绿阔叶林生物多样性空间变异特征还缺乏认识。本文以古田山24 ha大样地(划分为24个1 ha小样地)为基础, 具体分析了α多样性和β多样性在1 ha尺度上的空间变异特征。结果表明: (1)群落第一、二优势物种在各小样地之间变化不大, 但第三优势种变化较大; (2) α多样性变化中, 样地间木本植物个体数量变异最大, 物种丰富度其次, Pielou均匀度指数变异性最小; (3)物种丰富度与植株个体数量、Pielou均匀度指数没有显著的相关性, 与Shannon-Wiener指数呈显著正相关; Shannon-Wiener指数与Pielou均匀度指数呈显著正相关; (4)相邻样地间物种替代速率空间变异较大, 与物种丰富度的空间变化格局有明显差异。这些结果说明尺度对认识群落结构、探讨群落维持机制有重要作用; 由于森林群落是多尺度生态过程作用的结果, 大尺度样地可能有利于更好地揭示森林群落维持机制。     

不同取样强度下古田山木本植物幼苗组成 及其分布格局比较

幼苗阶段是森林群落更新的瓶颈, 研究木本植物幼苗组成和分布格局对正确认识森林群落构建以及多样性维持机制具有十分重要的意义。以往基于幼苗阶段的研究取样强度较小, 主要涉及常见种, 缺乏对稀有种的有效监测。我们对古田山24 ha森林样地幼苗监测网络进行了扩建, 在已有507个1 m × 1 m幼苗监测样方的基础上, 增设了285个5 m × 5 m幼苗样方, 对样方内所有高度≥ 10 cm且胸径< 1 cm的木本植物幼苗按大样地监测标准进行了定位、挂牌、鉴定和测量。本研究利用2012年5 m × 5 m幼苗监测样方的首次调查数据, 比较了24 ha大样地中不同取样强度下幼苗和非幼苗(胸径≥ 1 cm的木本植物)个体在物种组成、多样性分布格局以及生境偏好等方面的差异。结果表明: (1) 285个5 m × 5 m幼苗监测样方共计有木本植物幼苗138种20,581株, Shannon-Wiener多样性指数以及经多度校正的物种丰富度指数均显著高于1 m × 1 m幼苗监测样方以及24 ha大样地的非幼苗个体, 该结果与基于Rarefaction方法计算的物种数期望值结果一致; 与1 m × 1 m幼苗监测样方结果相比, 5 m × 5 m幼苗监测样方内物种数-取样面积曲线趋于饱和。(2) 5 m × 5 m幼苗监测样方幼苗与24 ha大样地非幼苗个体物种多度呈异速增长关系, 表明植物在幼苗阶段受到负密度制约效应的影响, 死亡率相对较高。(3)取样强度和胸径阈值的选取对群落稀有种的界定有重要影响, 朱砂根(Ardisia crenata)、山鸡椒(Litsea cubeba)、美丽胡枝子(Lespedeza thunbergii subsp. formosa)等物种在24 ha样地水平被认为是稀有种, 但是在5 m × 5 m幼苗样方却属于常见种。(4)指示种分析结果表明, 基于不同取样强度的幼苗生境指示种与基于大样地非幼苗个体的分析结果存在较大差异。在5 m × 5 m幼苗样方中, 13个物种与单一生境类型显著相关, 其中仅有3个物种与1 m × 1 m幼苗样方指示种相同, 与24 ha大样地非幼苗相比, 仅有2个共有指示种。总之, 不同取样强度可显著影响幼苗物种多样性格局的分析结果, 通过样方扩建对林下幼苗进行系统监测, 可进一步加深对群落生物多样性维持机制的认识。     

宝天曼国家级自然保护区落叶阔叶林密度制约效应对树木存活的影响

密度制约对物种共存起着重要作用。随着密度制约效应研究的深入, 亲缘关系较近的物种间表现出的密度制约效应逐渐被人们认识。本研究基于2009和2014年对宝天曼1 ha落叶阔叶林样地的2次调查数据, 利用广义线性混合模型分析了重要值排名前11位的物种不同邻域尺度的密度制约效应对不同径级(小径级(1 cm ≤ DBH < 5 cm)、中径级(5 cm ≤ DBH < 10 cm)、大径级(DBH ≥ 10 cm))目标个体存活的影响。研究表明: (1) 5年间样地中DBH ≥ 1 cm的所有个体的年均死亡率和增员率分别为5.85%和0.27%; (2)有5个物种的个体存活率与同种邻体个体数及同种邻体胸高断面积显著负相关; (3)小径级个体的存活在5 m的邻域范围内受同种密度制约和谱系密度制约的影响都很显著; 中径级个体在3个尺度上受到的密度制约和谱系密度制约的影响都不大; 大径级个体在7.5 m、10 m邻域范围内受谱系密度制约影响显著。结果表明, 同种密度制约和谱系密度制约效应对宝天曼落叶阔叶林不同生长阶段的树木个体影响不同。     

湖北七姊妹山亚热带常绿落叶阔叶混交林的物种组成和群落结构

亚热带常绿落叶阔叶混交林是亚热带山地中重要的森林植被类型之一,是维持区域生态安全和保护生物多样性的重要屏障。为深入研究亚热带常绿落叶阔叶混交林中的生物多样性维持机理和动态过程,我们在湖北恩施七姊妹山国家级自然保护区6 ha亚热带常绿落叶阔叶混交林动态监测样地调查了所有胸径(DBH)≥1 cm的木本植物,分析了其群落组成、径级结构和优势种的空间结构特征。共记录到木本植物50,316株,其中独立个体有36,596株(去除分枝和萌生),隶属于57科124属245种,包括7种国家级保护植物和76种稀有种(每公顷个体数不超过1株)。样地内落叶物种分别占总物种数的61.2%(150种)和总个体数的52.6%(26,503株)。整个样地内植物个体胸径呈明显的倒"J"型分布,平均胸径为4.38 cm。样地小径级木本植物较多,胸径≥30 cm的木本植物仅175株。样地中重要值排名前4位的物种分别是川陕鹅耳枥(Carpinus fargesiana)、多脉青冈(Cyclobalanopsis multinervis)、交让木(Daphniphyllum macropodum)和缺萼枫香(Liquidambar acalycina)。这些优势种虽然在整个样地均有分布,但大径级个体(DBH≥10 cm)的空间分布差异较为明显。依据群落组成和径级结构特征,湖北七姊妹山森林动态样地属于人为干扰后处于自然恢复中期的森林群落。针对该样地开展长期的森林动态监测,将有助于深入了解亚热带常绿落叶阔叶混交林恢复过程中的群落构建规律和物种多样性维持机制。     

秦岭落叶阔叶林25 ha森林动态监测样地物种组成与群落特征

秦岭落叶阔叶林是温带-亚热带过渡区保存较好的植被类型, 群落结构复杂。为了研究该过渡区植被的生物多样性维持机制, 按照CTFS (Center for tropical Forest Science)和中国森林生物多样性监测网络(CForBio)的建设标准, 于2015年在陕西省佛坪国家级自然保护区的落叶阔叶林建立了一块面积25 ha的动态监测样地。本文对样地内胸径(DBH) ≥ 1 cm的所有木本植物进行了调查和统计, 分析了其物种组成、区系特征、径级结构和空间分布格局。结果表明: 样地内DBH ≥ 1 cm的木本植物独立个体有47,739株, 隶属于36科66属119种。温带区系成分的科和属分别占总科数和总属数的41.18%和60.00%, 温带区系特征明显。稀有种有51种, 占总树种的42.86%。落叶树种有106种, 占总树种的89.07%, 在样地内占绝对优势。重要值≥ 1的物种共有20个, 分别占样地总个体数和总胸高断面积的70.35%和57.41%, 重要值最大的物种分别是乔木层的锐齿栎(Quercus aliena var. acutesrrata)、亚乔木层的水榆花楸(Sorbus alnifolia)和灌木层的刺叶栎(Q. spinosa)。样地内所有个体的平均胸径为8.61 cm, 整体径级分布呈倒”J”型, 小径级个体较多, 群落更新良好。除了太白杨(Populus purdomii), 样地内优势种表现出大尺度的聚集分布, 且它们的分布与生境紧密相关, 不同物种表现出不同的生境偏好。     

次生常绿阔叶林的群落结构与物种组成:基于浙江乌岩岭9 ha森林动态样地

常绿阔叶林是我国亚热带地区的地带性植被, 但由于长期的人为干扰, 目前仅有少量分布且主要以次生常绿阔叶林的形式存在。因此, 了解次生常绿阔叶林的物种共存机制对于保护森林生物多样性非常重要。基于大型动态监测样地对森林的物种组成及群落结构进行研究, 是揭示生物多样性维持机制的重要手段。按照美国史密森研究院热带森林科学研究中心(Center for Tropical Forest Science, CTFS)大型森林动态样地建设标准, 于2011-2012年在浙江省乌岩岭国家级自然保护区内建立了1个9 ha森林动态监测样地。通过对样地内胸径≥ 1 cm木本植物的物种组成(如重要值)、群落结构(如区系组成和径级结构等)以及空间分布的分析发现: (1)样地有木本植物存活个体47科92属200种71,396株, 其中壳斗科、樟科、山茶科、冬青科、杜鹃花科和山矾科等占优势; (2)在区系组成上, 热带成分略多于温带成分; (3)群落径级结构接近倒“J”型, 表明群落更新良好, 其中优势种径级结构呈倒“J”型、偏常态型和波动型等各种形态, 且并未表现出种群衰退的趋势; (4)优势种表现出明显的生境偏好和聚集分布格局, 暗示生境异质性可能是影响亚热带次生常绿阔叶林物种空间分布的重要因素。     

喀斯特常绿落叶阔叶林死亡个体空间分布格局及生境关联

树木死亡在森林动态中发挥着重要作用, 环境因子是影响树木死亡的重要因素。为了阐明喀斯特常绿落叶阔叶林死亡个体空间分布格局及其与环境的相关性, 本研究以木论25 ha森林动态监测样地的两次木本植物调查数据为基础, 分析了死亡个体的物种组成、径级结构、分布格局及其与生境的关联。结果表明, 样地内共有死亡个体17,306株, 隶属57科130属194种; 其中, 死亡率排名前三的科和属分别为八角枫科、蔷薇科、大风子科以及山麻杆属(Alchornea)、火棘属(Pyracantha)、八角枫属(Alangium); 在物种水平上, 山麻杆(Alchornea trewioides)、毛桐(Mallotus barbatus)、野桐(Mallotus japonicus)等死亡率较高。样地内死亡个体的平均胸径为3.83 cm, 最大47.11 cm; 径级分布呈倒“J”型。从分布格局来看, 样地内大部分死亡个体在0-50 m的尺度上呈聚集分布, 部分大径级树木死亡个体趋向于随机分布。生境关联分析发现, 个体死亡率与山顶、陡坡、缓坡、洼地呈正关联的物种数分别为41种、13种、41种和38种, 呈负关联的物种数分别为38种、67种、33种和10种, 与各生境无关联的物种数分别为4种、3种、9种和35种; 多度排名前20的物种其个体死亡率均与4种生境类型呈现出正关联或者负关联; 不同径级个体死亡率都与山顶生境呈正关联, 与缓坡生境呈负关联, 其中5 cm ≤ DBH < 10 cm和10 cm ≤ DBH < 15 cm个体死亡率均与洼地生境呈正关联; DBH ≥ 15 cm个体死亡率与陡坡生境呈正关联, 与洼地生境呈负关联。在喀斯特亚热带常绿落叶阔叶林中, 死亡个体空间分布格局总体表现为聚集分布, 树木死亡受生境作用的影响较大。     

八大公山中亚热带山地常绿落叶阔叶混交林物种组成与结构

山地常绿落叶阔叶混交林在我国主要分布在中亚热带1000～2000 m中山地带。八大公山位于武陵山系北端,中亚热带北缘,具有保护较好的典型山地常绿落叶阔叶混交林。为了研究常绿落叶阔叶混交林动态和川东-鄂西植物多样性形成及维持机制,按照CTFS（Center for Tropical Forest Science）样地建设标准,中国科学院武汉植物园于2010-2011年在湖南八大公山（Badagongshan,BDGS）国家级自然保护区建立了一个25 hm2（500 m×500 m）中亚热带山地常绿落叶阔叶混交林动态监测样地（Forest Dynamic Plot）。本研究以样地内所有胸径（DBH）≥1 cm的木本植物（不含竹藤）为研究对象,分析该样地区系成分、群落组成、垂直结构、径级结构和空间分布。结果表明：八大公山样地属于典型的山地常绿落叶阔叶混交林,植物以泛热带分布科（24.50%）和北温带分布属（24.56%）占优势,包括9种珍稀濒危植物。样地内木本植物合计53科、114属、238种（含种下分类单位）,186556株存活个体。落叶树144种,常绿树94种。壳斗科（Fagaceae）、杜鹃花科（Ericaceae）、樟科（Lauraceae）和山茶科（Theaceae）占据优势;个体数超过1000的有38个物种,以常绿树种（63.16%）为主;稀有种（〈25株）103个（占样地物种总数43.28%）。群落垂直结构可分为乔木层（优势树种多脉青冈Cyclobalanopsis multinervis和亮叶水青冈Fagus lucida）、亚乔木层（优势种长蕊杜鹃Rhododendron stamineum和黄丹木姜子Litsea elongata）和灌木层（优势种短柱柃Eurya brevistyla和薄叶山矾Symplocos anomala）。个体数超过1000的树种和稀有种主要来自灌木层。由于生长型限制,样地内树种平均胸径较小（5.41 cm）,DBH〈5 cm的个体占优势（68.40%）。主要优势树种的径级结构呈现倒J型。     

秦岭皇冠暖温性落叶阔叶林物种组成与群落结构

秦岭是典型的暖温带-亚热带过渡区。中国森林生物多样性监测网络(CForBio)现有的样地已经基本覆盖了中国大多数气候区,但位于气候过渡带的样地较少。本研究参照CForBio和CTFS(Center for Tropical Forest Science)的技术规范,于2019年在陕西皇冠山省级自然保护区内建立25 hm²(500 m×500 m)森林动态监测样地。本研究以样地内胸径(DBH)≥1 cm的所有木本植物为对象,分析了物种组成、区系特征、径级结构以及优势树种的空间分布格局。结果表明: 样地内DBH≥1 cm的木本植物独立个体有75137株(包括分枝的个体数为95679株),隶属于44科83属121种。群落属的区系类型主要为温带成分,占总属数的71.1%,同时混有一些热带成分。群落优势种明显,前5个物种的个体数超过总个体数的40%,前50个物种的个体数占总个体数的95%,其余61个物种个体数不到样地总个体数的5%。样地所有木本植物个体总径级分布呈倒“J”型。重要值>5的4个主要物种的空间分布呈现不同的分布格局。随着尺度增大,种内的聚集程度降低,且不同物种的空间分布都受到环境异质性的影响。秦岭暖温性落叶阔叶林物种组成丰富,群落结构稳定,更新良好,反映了暖温带向亚热带过渡的典型特征,且环境异质性可能是影响该样地树种空间分布的重要因素。     

极小种群野生植物黄梅秤锤树群落结构与动态

本文以极小种群野生植物黄梅秤锤树(Sinojackia huangmeiensis)当前唯一的野生种群为依托建立了1 ha的固定样地, 研究了黄梅秤锤树野生植物群落的物种组成、优势种的径级结构、黄梅秤锤树的空间分布格局、种内与种间空间关联性和种群更新特征。样地内共记录到胸径 ≥ 1.0 cm的木本植物31种, 隶属于21科28属。群落更新良好, 样地中所有1,225株个体中小径木占比为67.18%。群落优势种为麻栎(Quercus acutissima)、枸骨(Ilex cornuta)、朴树(Celtis sinensis)和黄梅秤锤树。麻栎的径级结构呈单峰型, 为衰退型种群; 枸骨、朴树和黄梅秤锤树的径级结构呈倒“J”型或偏倒“J”型, 表明更新良好。黄梅秤锤树的空间分布格局在小尺度上呈聚集分布, 在大尺度上呈随机或均匀分布, 并且与其他3个优势种(麻栎、枸骨、朴树)在空间上主要呈负关联性。黄梅秤锤树的成树和幼苗、幼树和幼苗都是在小尺度上呈负关联性, 在大尺度上关联性不显著, 而成树和幼树在整体上关联性不显著。黄梅秤锤树的萌蘖现象非常明显, 萌蘖数与母株胸径具有极显著的正相关性(R² = 0.330, P < 0.001), 萌蘖率与相对幼苗密度具有极显著的负相关性(R² = 0.438, P < 0.001)。总体来说, 高比例的小径木和普遍的种间负关联均表明该群落处于演替的早中期, 物种组成和群落结构还未达到稳定阶段。作为长江中下游冲积平原区具有代表性的残存风水林, 该野生植物群落在生物多样性维持和珍稀植物保护方面具有重要的作用, 应加强保护和管理。     

吉林磨盘山次生落叶阔叶林群落特征和稳定性分析

东北地区的次生落叶阔叶林一般是由阔叶红松林干扰后形成的,这一群落类型在长白山林区具有广泛的分布.为了解东北次生落叶阔叶林的组成、结构与稳定程度,按照CTFS样地建设标准,于2005年在吉林磨盘山建立了一块5.76 hm² (240 m×240 m)的长期监测样地.本研究以样地内所有胸径(DBH)≥1 cm的木本植物为对象,分析了物种组成、径级结构、主要树种的存活曲线及群落稳定性.结果表明: DBH≥1 cm的木本植物共有39种13368株,隶属于19科31属.重要值≥1的物种有12种,群落树种组成复杂,表现出明显的阔叶混交杂木林特征.种间多度相差较大,稀有种和偶见种的比例分别为23.1%和43.6%.样地内所有个体的径级分布呈倒“J”型,表示群落的生长状态稳定、正常.6个主要树种中花曲柳、蒙古栎、色木槭和怀槐径级结构也呈倒“J”型,胡桃楸近于正态分布,春榆为“L”型分布.结合6个主要树种的存活曲线发现,花曲柳、蒙古栎、色木槭和怀槐为稳定种群,胡桃楸为衰退种群,春榆为增长种群.利用改进M-Godron法对群落的稳定性分析表明,该群落目前处于相对稳定状态.     

喀斯特常绿落叶阔叶混交林木本植物组成特征

喀斯特常绿落叶阔叶混交林是我国西南喀斯特地区分布的典型森林植被类型之一,由于富钙偏碱的地球化学背景及多样性的生境类型,该森林具有群落结构多样、树种组成丰富、优势物种突出等特点,基于大型动态监测样地的群落特征分析是揭示其生物多样性维持机制的基础。该研究在木论国家自然保护区建立了25 hm2的样地,依照CTFS全球森林生物多样性监测规范,定位并调查了样地内每一棵胸径≥1 cm的木本植物。结果表明：(1)样地内有监测树种254种,隶属于64科161属;独立个体总数为110370株(含分枝为144679株),平均胸径为4.14 cm。(2)个体数最多的15个树种的个体数之和占到总个体数的78.46％,稀有种有100种,占总树种数的39.37％。(3)群落结构稳定且更新良好,木本植物整体径级结构呈倒“J”形。(4)样地内重要值≥1的树种有26种,占总树种数量10.24％;重要值排名前三的物种分别是小果厚壳桂、栀子皮和香叶树。(5)样地中共有萌生木本植物204种34309株,分属于127属51科,分别占样地总物种、个体数量、属及科数的80.32％、14.42％、78.88％和79.69％。此结果表明木论喀斯特常绿落叶阔叶混交林物种组成丰富、群落成熟稳定、更新良好,反映了亚热带非地带性喀斯特顶极群落常绿落叶阔叶混交林的典型特征。     

Common spatial patterns of trees in various tropical forests: Small trees are associated with increased diversity at small spatial scales

Tropical forests are notable for their high species diversity, even on small spatial scales, and right‐skewed species and size abundance distributions. The role of individual species as drivers of the spatial organization of diversity in these forests has been explained by several hypotheses and processes, for example, stochastic dilution, negative density dependence, or gap dynamics. These processes leave a signature in spatial distribution of small trees, particularly in the vicinity of large trees, likely having stronger effects on their neighbors. We are exploring species diversity patterns within the framework of various diversity‐generating hypotheses using individual species–area relationships. We used the data from three tropical forest plots (Wanang—Papua New Guinea, Barro Colorado Island—Panama, and Sinharaja—Sri Lanka) and included also the saplings (DBH ≥ 1 cm). Resulting cross‐size patterns of species richness and evenness reflect the dynamics of saplings affected by the distribution of large trees. When all individuals with DBH ≥1 cm are included, ~50% of all tree species from the 25‐ or 50‐ha plot can be found within 35 m radius of an individual tree. For all trees, 72%–78% of species were identified as species richness accumulators, having more species present in their surroundings than expected by null models. This pattern was driven by small trees as the analysis of DBH >10 cm trees showed much lower proportion of accumulators, 14%–65% of species identified as richness repellers and had low richness of surrounding small trees. Only 11%–26% of species had lower species evenness than was expected by null models. High proportions of species richness accumulators were probably due to gap dynamics and support Janzen–Connell hypothesis driven by competition or top‐down control by pathogens and herbivores. Observed species diversity patterns show the importance of including small tree size classes in analyses of the spatial organization of diversity.