适应性演化的分子遗传机制：以高海拔适应为例

自达尔文时代起,解析适应性演化的机制一直是进化生物学和生态学领域研究最重要的科学问题之一。适应性演化通常指在自然选择驱动下,物种为提高适合度而演化出特定的表型。表型的适应表现在形态、生理生化、组织学、行为学等多个层级。随着分子生物学和测序技术的发展,越来越多的研究揭示了适应性复杂性状的遗传基础。研究适应性演化的分子遗传机制有助于理解塑造生物多样性的进化驱动力以及阐明基因型、表型和环境之间的关联关系。目前已有主效基因、超基因、多基因遗传、非编码区调控、重复序列调控、基因渐渗等多种假说可以解释适应性演化的遗传机制。高海拔极端环境的强选择压力极大地促进了物种表型和遗传适应的发生,对多组学数据的剖析为物种适应性演化提供了新的见解。本文对适应性演化的遗传机制、高海拔极端环境适应研究进展以及目前面临的主要挑战进行了综述,并对未来的发展趋势进行了展望,以期为该领域的科研人员提供参考。     

植物边缘种群遗传多样性研究进展

边缘种群指地理分布边缘可检测到的一定数量的同种个体集合, 准确评价其遗传多样性对于理解第四纪冰期后气候变化对物种边缘扩展或收缩、遗传资源保护与利用以及物种形成等有重要意义。该文探讨了维持植物边缘种群遗传多样性的进化机制, 分析交配系统对物种边缘及其遗传多样性的影响, 比较了边缘与中心种群遗传多样性的差异及其形成的生态与进化过程, 并探讨了边缘种群遗传多样性与其所在的群落物种多样性的关系及理论基础。该文提出今后研究的重点是应用全基因组序列或转录组基因序列研究前缘-后缘种群之间或边缘-中心种群之间的适应性差异, 边缘种群与所在群落其他物种之间相互作用的分子机制, 深入解析边缘种群对环境的适应及边缘种群遗传多样性与群落物种多样性关系的生态与进化过程。     

植物边缘种群遗传多样性研究进展

边缘种群指地理分布边缘可检测到的一定数量的同种个体集合,准确评价其遗传多样性对于理解第四纪冰期后气候变化对物种边缘扩展或收缩、遗传资源保护与利用以及物种形成等有重要意义。该文探讨了维持植物边缘种群遗传多样性的进化机制,分析交配系统对物种边缘及其遗传多样性的影响,比较了边缘与中心种群遗传多样性的差异及其形成的生态与进化过程,并探讨了边缘种群遗传多样性与其所在的群落物种多样性的关系及理论基础。该文提出今后研究的重点是应用全基因组序列或转录组基因序列研究前缘-后缘种群之间或边缘-中心种群之间的适应性差异,边缘种群与所在群落其他物种之间相互作用的分子机制,深入解析边缘种群对环境的适应及边缘种群遗传多样性与群落物种多样性关系的生态与进化过程。     

植物与草食动物之间的协同适应及进化

通常协同进化是指一个物种 (或种群 )的遗传结构由于回应于另一个物种 (或种群 )遗传结构的变化而发生的相应改变。广义的理解 ,协同进化是相互作用的物种之间的互惠进化。生物之间、特别是植物与草食动物之间的协同适应与进化 ,已经成为生物进化、生态、遗传等学科十分关注的问题 ,可能成为生物学中各学科研究的交汇点或结点。作者具体阐述了 :(1)生物之间协同进化的研究意义 ,包括对生物学与生态学的价值 ;(2 )生物之间协同进化研究的限制或困难 ,诸如时间、研究对象、进化等级尺度和研究方法的限制 ;(3)植物与草食动物之间协同进化的主要研究对象 (系统 ) ,即昆虫传粉系统、昆虫诱导植物反应系统、种子散布系统、以及大型草食动物采食与植物反应系统 ;(4 )植物与草食动物之间协同进化的主要研究内容 ,包括适应特征 (性状 )——物种的可塑性 ,以及适应机制——物种适应过程与策略两个方面 ;(5 )植物与草食动物之间协同进化研究的存在问题及研究方向     

通过遗传多样性探讨极小种群野生植物的致濒机理及保护策略: 以裸子植物为例

遗传多样性是生物多样性的重要组成部分, 然而由于资源的过度开发利用和生境的破碎化影响了物种的遗传多样性, 甚至威胁到物种的生存适应性和生物多样性。极小种群野生植物是亟待保护的国家重点保护濒危植物,遗传多样性研究对揭示极小种群致濒机理及保护策略具有重要意义。生境破碎化会造成物种遗传多样性降低、种群间分化增加、基因流减少等, 使种群濒危。但在某些物种中, 繁殖特征、进化历史等生物和生态因素的不同也可能造成近期生境破碎化后遗传效应的延迟。裸子植物进化历史悠久, 包含许多孑遗物种, 由于生活史周期长, 遭受生境破碎化后可能短期内显示不出遗传效应的改变, 但长期很难恢复。本文以裸子植物为例综述了濒危植物的遗传多样性研究的案例, 探讨了濒危裸子植物应对环境恶化的维持机制、致濒因素和保护方案, 旨在说明通过遗传多样性研究充分认识极小种群致濒机理对高效保护极小种群野生植物的重要性。     

拟南芥及其近缘种的适应性进化研究

植物如何适应环境变化从而生存繁衍,即适应性进化,是一个自达尔文时代起就备受关注的生物学核心科学问题.随着测序技术的快速发展,植物中各个主要类群均有物种完成了全基因组测序,并且每个物种里有许多样品完成了重测序.除了基因组外,不同维度的组学数据也得到解析,如转录组、甲基化组、小RNA组及蛋白质组等.海量的多维组学数据极大地促进了适应性进化的研究,基于多维组学数据来研究植物适应性进化的过程及机制已成为植物学研究的一个重要领域.十字花科的拟南芥是植物遗传学及分子生物学研究的模式物种,所有的研究结果及各种资源和数据使拟南芥及其近缘种也成为研究进化生物学问题的模式体系.因此,本文综述了围绕拟南芥及其近缘种近年来在植物适应性进化方面取得的重要进展,并在此基础上探讨该领域仍亟待解决的核心科学问题及未来的研究方向.     

不仅仅是遗传多样性:植物保护遗传学进展

保护遗传学研究的是影响物种灭绝的遗传因素以及濒危物种的遗传管理, 以降低物种的灭绝风险。本文从遗传多样性本身及其对生态系统的影响两个方面介绍了植物保护遗传学的最新进展。根据遗传标记的功能, 保护遗传学研究可分为选择中性遗传变异研究和适应性遗传变异两个方面。对于目前主要采用的选择中性遗传标记研究, 本文着重介绍了以下方面的最新进展: (1)利用遗传标记进行个体、物种或遗传单元的鉴定, 从而有效地设计保护策略, 避免在迁地保护中混淆物种, 提高保护效率; (2)应重视由于物种自身生殖、扩散等原因造成的隐性瓶颈效应。由于选择中性遗传标记并不能准确反映物种的适应性遗传基础, 从适应性遗传变异角度研究濒危物种的进化潜力已成为保护遗传学的研究前沿。大部分相关研究还集中在利用基因组扫描检测受选择的位点, 而对功能基因的适应性研究还比较少。景观遗传学旨在解释景观和生境影响下的种群间基因流和遗传多样性格局, 这方面研究将会促进我们更多了解种群基因流的地理限制因子和不同景观基质下的种群遗传差异。遗传多样性作为物种的一种属性亦可在一定程度上反馈, 并影响生态系统。这提示我们不仅仅是濒危物种, 常见物种的遗传多样性及其保护亦很重要。最后, 我们从4个方面对保护遗传学研究进行了展望, 包括应加强将生态系统各环节联系起来研究遗传多样性, 在技术手段上利用多态性更丰富的分子标记, 同时强调了对常见物种保护遗传学研究的重要性, 并初步分析了我国保护遗传学研究与国际水平的差距, 建议加强种群遗传学和进化生物学基础理论的学习。     

《新植物学家》:喀斯特植物基因组研究取得进展

<正>近日,中科院华南植物园科学家在喀斯特植物基因组大小的进化及环境适应研究方面取得重要进展。相关研究在线发表于《新植物学家》杂志上。物种基因组大小的进化包括适应性和非适应性等多种机制,但不同机制在基因组大小进化过程中的重要性却存在争议。报春苣苔属是我国华南喀斯特地区物种多样性异常丰富的特有类群,又由于该属植物具有强烈的生境专化性,因而是一个研究基因组大小进化及环境适应的理想系统。     

《新植物学家》:喀斯特植物基因组研究取得进展

<正>近日,中科院华南植物园科学家在喀斯特植物基因组大小的进化及环境适应研究方面取得重要进展。相关研究在线发表于《新植物学家》杂志上。物种基因组大小的进化包括适应性和非适应性等多种机制,但不同机制在基因组大小进化过程中的重要性却存在争议。报春苣苔属是我国华南喀斯特地区物种多样性异常丰富的特有类群,又由于该属植物具有强烈的生境专化性,因而是一个研究基因组大小进化及环境适应的理想系统。     

慈姑属植物的生态及进化生物学研究进展

慈姑属(Sagittaria L.)隶属于泽泻科,是世界广布的水生植物,其生境多样、叶形和繁殖表型复杂,进化地位较特殊,是生态和进化生物学研究较典型的材料。笔者在查阅相关慈姑属研究的大量文献的基础上,对前人研究的物种、探讨的问题及研究结果进行了归纳与总结:慈姑属物种存在广布种和濒危种,且个别物种的濒危现状可能与其生境条件相关;慈姑属的个别种类成为稻田入侵杂草,其竞争能力因慈姑种类及水稻栽培品种的不同而各异;环境对慈姑属植物有很强的塑造作用,不同环境还会造成慈姑所在的水生植物群落结构发生变化;慈姑属植物具有较高的遗传多样性;在繁殖方面,慈姑属植物体现出不同繁殖方式和两性功能的权衡,以及在繁育系统上从雌雄同株到雌雄异株的进化途径。本文还提出了相关研究存在的不足、研究中应注意的科学问题,并对慈姑属植物未来的研究方向提供了新思路。     

天然杂交与遗传渐渗对植物入侵性的影响

生物入侵给全球生态环境与社会经济都带来了严重危害, 对其入侵机制的研究非常重要。生物入侵是一个适应性进化的过程, 天然杂交与遗传渐渗可以改变外来物种对环境的适应性并提高其入侵能力, 使其进化成为入侵种。因此了解杂交-渐渗在促进生物入侵过程中的遗传作用, 将有助于我们采取有效措施来控制生物入侵及其危害。本文从杂交-渐渗对生物适应性进化和物种形成影响的角度, 阐明外来种如何通过杂交-渐渗在新的生境中改变其适应性、生存竞争能力和入侵能力。杂交-渐渗可以导致物种发生多倍体水平和同倍体水平的进化, 虽然二者的进化过程不尽相同, 但均能使杂种群体在遗传上产生较大变化, 进而影响杂种群体的适合度, 这一过程可能促使外来种在新的生境中的成功入侵进而转变为入侵种。随着转基因生物技术的迅速发展, 大量转基因作物进入环境释放和商品化种植, 具有特定功能的转基因可能通过杂交-渐渗进入野生近缘种群体, 也可能使之成为入侵性强的农田杂草, 带来难以预测的生态后果。总之, 生物入侵是一个复杂的进化和生态过程, 利用杂交-渐渗的理论来解释植物的入侵性, 仅从一个方面反映了入侵生物学的研究, 杂交-渐渗与其他理论的结合, 将从更深的层次来解释外来种的入侵机制。     

外来植物入侵对生物多样性的影响及本地生物的进化响应

越来越多的证据表明,入侵植物能通过杂交和基冈渐渗等对本地种造成遗传侵蚀,甚至产生新的"基因型"来影响本地种的遗传多样性;通过生境片断化,改变本地种种群内和种群间的基因交流,造成近亲繁殖和遗传漂变,间接影响本地种的遗传多样性.另一方面,本地种能对入侵植物做出适应性进化响应,以减小或消除入侵植物的危害.本地种在与入侵植物的互作过程中产生了一系列的适应进化、物种形成以及灭绝事件,且这些事件不仅局限于地上生态系统,土壤牛物多样性同样受到影响,甚至也能发生进化响应.为更全面地了解外来植物入侵的生态后果和本地生物的适应潜力,本文综述了外来植物入侵对本地(地上和地下)生物(遗传)多样性的影响以及本地生物的进化响应.讨论了外来植物入侵导致的遗传和进化变化与其入侵性的关系,并提出了一些值得研究的课题.如土著种与外来种的协同进化、植物一土壤反馈调节途径和全球变化其他组分与生物入侵的关系等.     

植物多倍化与多倍体基因组进化研究进展

多倍化(polyploidization)是指细胞核中的染色体组发生加倍并以可遗传的方式传递至后代的现象.虽然已有研究揭示多倍化事件普遍出现于被子植物各类群的进化过程中,但其对物种多样化与基因组进化的作用始终都处于争论之中.近年来随着基因组测序的革命性进步与多种组学和分子生物学技术的应用,植物多倍化与多倍体基因组进化领域的研究已取得多方面的重要进展.本文首先系统地介绍了植物多倍化的研究历史、多倍体分类系统以及该领域目前存在的主要学术争论.在此基础上,侧重从染色体数目与结构、DNA和组蛋白表观遗传修饰以及RNA和蛋白质表达等多个层次,对在多倍体小麦、油菜与棉花等模式作物中所取得的研究成果进行了较详细的概括.期望本文通过对最新研究成果的总结与未来研究展望,进一步增进对多倍化在植物物种多样性形成与基因组进化过程中重要作用的理解,促进我国植物多倍化研究领域的发展.     

植物的表型可塑性、异速生长及其入侵能力

表型可塑性是指同一个基因型对不同环境响应产生不同表型的特性,特定性状的可塑性本身可以遗传,也可以接受选择而发生进化。植物个体的异速生长是指生物体某一特征的相对生长速率不等于第二种特征的相对生长速率的特性,该特性是由物种的遗传性决定的一种固定特征,植物往往朝着最佳的异速生长曲线进化。植物特定基因型在不同环境下,诸如生物量分配和种群几何学上的一些表型差异,既可由异速生长造成,也可由表型可塑性造成。植物本身的异速生长是一种"外观可塑性",而异速生长曲线的改变才是真正的可塑性。植物的表型可塑性、异速生长对于入侵植物的适应具有重要意义。干扰等异质性生境下表型可塑性成为物种生存扩散的有利性状,表型可塑性强的物种更有可能成为广布种。植物本身的异速生长特性或其异速生长曲线的改变都能影响其入侵能力。     

进化系统生物学与反刍动物的进化研究

自达尔文以来,宏观进化和微观进化研究之间一直存在着鸿沟(gap). 20世纪初现代遗传学兴起后,进化研究更多是微观领域的研究,但往往难以解析多姿多彩生物性状进化的遗传基础.比如,反刍动物不仅在科学上有着极为重要的特征性状(如多室胃和角),而且是人类农业文明家畜物种的最重要来源类群,但其进化的遗传基础一直是个谜团.为解决这类问题,我们提出了进化系统生物学(evolutionary genotype-phenotype systems biology,eGPS),旨在利用多层次组学数据,大尺度跨物种阐释动物复杂性状的遗传基础和成因.本文简要介绍了进化生物学的最新进展,并系统综述了有待阐明其遗传进化基础的反刍动物的性状特征,指出eGPS研究有望系统解决这些重要性状特征的进化遗传基础.     

酵母模型揭示胁迫因子驱动基因组变异的研究进展

基因组变异是遗传疾病发生和物种演化的分子基础，这个过程受到细胞内外源理化因子的共同作用。模式生物酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）基因组小且易于开展分子遗传操作，在探究基因组变异进化调控机制的相关研究中应用广泛。本文总结了酵母模型中典型的DNA变异检测遗传体系，包括利用报告基因检测DNA突变率和红白扇形菌落筛选染色体重组子等；讨论了高通量测序技术在检测自发性和胁迫因子诱导基因组变异中的应用；综述了运用酵母模型揭示温度波动、氧化压力、抗肿瘤药物、金属离子和辐射等胁迫因子对基因组稳定性的影响及遗传机制的研究进展。酵母在多种胁迫条件下均会发生适应性进化现象，特定的染色体结构变异是适应性背后的重要遗传机制之一。在酵母中结合遗传筛选体系和高通量分析手段阐释细胞胁迫因子与基因组变异的关联机制，可为全面理解生物基因组不稳定机理和物种进化规律提供新的视角。     

青藏高原岷县龙胆的遗传分化与种群动态历史分析

青藏高原是全球生物多样性中心之一,是研究物种形成和适应性进化的热点地区。岷县龙胆（Gentiana algida var. purdomii）是青藏高原地区特有植物,具有很高的药用价值。本研究以岷县龙胆种群为对象,基于不同遗传方式的分子标记,通过种群遗传结构、遗传分化、种群动态历史和物种分布模型等分析,探讨其在青藏高原的分化历史。结果表明：岷县龙胆具有高的遗传多样性,叶绿体数据表明种内遗传分化程度很高（F_ST=0.452）,但核基因数据表明种内遗传分化程度很低（F_ST=0.022）,揭示岷县龙胆种内存在强烈的基因流。种群动态历史分析表明岷县龙胆种群大小经历了近期扩张,物种分布模型的结果表明岷县龙胆在末次盛冰期以来分布范围略有扩张。分子钟模型的结果表明岷县龙胆种内的遗传分化主要发生在第四纪冰期以来。以上结果一致表明,第四纪气候波动是岷县龙胆分化的主要外部因素。本研究为龙胆属及青藏高原植物类群的物种分化、适应性研究以及资源开发与保护提供了参考。     

藏绵羊JNK1基因遗传特征及其适应性进化分析

JNKs(c-Jun N-terminal kinases)是丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)家族中的成员,主要参与动物应急反应和组织发育等生命活动的调控过程。为分析藏绵羊在高寒低氧环境中的适应性进化机制,利用PCR-SSCP技术对藏绵羊、甘肃高山细毛羊和滩羊的JNK1基因第1、第8外显子的分子遗传特征进行分析,从而明确3个绵羊群体JNK1基因遗传序列特征、单核苷酸突变位点、单倍型组成和群体遗传特性。结果表明,在3个绵羊群体JNK1基因第1外显子区均检测到AA、BB和AB 3个基因型和1个突变位点,其中AA基因型和A等位基因为藏绵羊的优势基因型和优势等位基因,显著高于甘肃高山细毛羊和滩羊。在第8外显子区检测到EE、FF和EF 3个基因型,发现3个碱基插入和1个SNPs,其中等位基因F为藏绵羊和甘肃高山细毛羊的优势等位基因。研究结果与3个绵羊群体所处海拔高度及所受外界环境应激反应(高寒低氧)的强弱是相一致的,表明JNK1基因可以作为藏绵羊的高原适应性进化研究以及抗逆/病性分子选育的候选基因。研究结果将为藏绵羊的遗传改良和种质创新提供基础数据。     

被子植物地下结实和地上/下两型结实的生态适应意义

地下结实和地上/下两型结实是被子植物两类独特的结实方式, 多发生在陆生和草本植物中, 主要生长在缺少水分或光照、土壤扰动频繁及环境波动较为剧烈的生境中。两种结实方式不仅是植物适应性进化的重要方面, 也是选择性进化的产物。其中, 地下结实对于植物在母株附近适宜微环境中保存后代、在极端环境下保持种子活力、逃避地面动物取食和火灾伤害以及延长果实发育时间等方面, 地上/下两型结实对于减少同胞子代及种群内竞争、维持和扩大种群以及提高物种的适应力和进化可塑性等方面, 都具有重要的生态适应意义, 是植物抵御不利生物与非生物环境的两类重要防御策略。但两种结实方式同时也存在着限制果实与种子扩散、影响基因传递与种群遗传结构、加大种群隔离以及提高繁殖代价等进化限制, 对物种的分布、种群增长、迁移、适合度和生活史进化等具有重要影响。目前, 地下和地上/下两型结实现象分别在大约24科57属和13科34属中进行了报道, 其中在菊科、十字花科、豆科和玄参科等类群中两种结实现象同时存在。从系统发育看, 地下结实在木兰分支、单子叶植物分支及双子叶植物分支中均存在, 而地上/下两型结实仅出现在单子叶植物分支和双子叶植物分支中, 在被子植物基部类群(ANITA类群)中两种结实方式均不存在。该文对植物地下和地上/下两型结实的类型、系统进化、繁殖特性和扩散对策进行了介绍, 并对其生态适应意义进行了总结, 以期为深入研究植物结实的进化策略提供参考。     

外来入侵植物对环境梯度和天敌逃逸的适应进化

进化假说认为, 在入侵地外来种能发生遗传变化, 以适应新的环境, 最终成功定殖和扩散。种内或种间杂交、遗传漂变、新环境带来的新的选择压力等是促使外来种发生进化的重要原因。在入侵地, 响应来自非生物和生物因素的选择压力是外来种发生适应进化的主要原因。本文主要介绍外来植物如何通过进化适应入侵地的纬度、海拔等非生物环境和天敌逃逸等生物环境。关于外来入侵植物对纬度和海拔等环境梯度的适应进化, 本文在强调表型进化研究应与分子标记研究相结合的基础上, 介绍了一些同质种植园实验和交互移植实验。关于外来入侵植物对天敌逃逸的适应进化, 本文主要介绍增强竞争能力的进化假说和修正的增强竞争能力的进化假说, 及其在理论上和验证方法上存在的问题。最后, 本文介绍了氮分配的进化假说, 该假说认为天敌逃逸可使外来入侵植物降低叶氮向防御的分配, 同时增加氮向光合的分配。