Mendel and Darwin A new link in the old quarrel

Zusammenfassung Gegenüber den Ansichten vonJ. Gross (1925), der den Mendelismus für die Stütze der selektionsdarwinistischen Evolutionserklärung halten will, stellt der Verfasser die Argumente zusammen, die beweisen können, dass, im- Grunde genommen, beide Lehren identifiziert sein sollten, da sie mit gleichem Begriffe der allerkleinsten, von einander unabhängigen, hauptsächlich äusserlichen, unbestimmten und meistens nur geringere Lebensbedeutung zeigenden Varianten operieren, deren Ursachen, nachDarwin, öfters unbekannt, das Entstehen sogar zufällig bleiben, d.h. dass sie vollständig den Regeln der Wahrscheinlichkeitsrechnung unterworfen sein müssen, was-im Mendelismus – gleichfalls in dem freien Zusammentreffen und dem Kombinieren der mendelnden Merkmale sein Ausdruck findet, was inbezug auf die sich abspielenden Interaktionen der Genallele, und zwar in Folgte der Anteilnahme von immer zwei Elternseiten, mit allgemeiner Gleichung desNewtonschen Binoms ausgedruckt werden kann, wie das der Verfasser im Jahre 1938 entwickelte.Der alte Vorwurf somit, der seit langem dem Darwinismus gemacht wurde, es habe eine allzugrosse Bedeutung den zufälligen Variationen beigemessen, sollte, im Grunde genommen, von dem Standpunkte der Wahrscheinlichkeitstheorie für ein Argument zugunsten ebengleich des Darwinismus, als des Mendelismus angeführt werden. Umso mehr, wenn es gelingen könnte die Ansicht vonTh. H. Morgan (1919) zu bestätigen, dass die Entwickelung eines jeden beliebigen Merkmals, bloss kraft seines Anwachsens, die Chancen für die weitere Entwickelung desselben in der eingenom-. menen Richtung vergrössert.Zugleich wird jedoch ein deutlicher Vorbehalt gemacht, dass die erschlossene Identifizierung einstweilen nur die microevolutiven Vorgänge (lautW. Ludwig's Terminologie, 1938) betreffen könnte, keineswegs aber die natürliche Zuchtwahllehre, die vor allem die Dynamik der Populationsänderungen behandelt.

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Résumé En s'opposant aux points de vue exprimés parJ. Gross (1925) que la doctrine mendélienne aurait pu être considérée comme le support de celle du sélectionisme darwinien, l'auteur avance des preuves que tous les deux devraient au fond s'identifier, parce qu'elles basent leurs déductions sur les variantes minimes, en majeure partie concernant les traits extérieurs, très souvent d'une importance vitale insignifiante, en même temps peu définies et réciproquement indépendantes, l'origine desquelles, selonDarwin, reste d'ordinaire inconnue, l'apparition même étant imprévue et fortuite, ce qui signifie, qu'elles doivent être assujetties complètement aux règles, requisitions et conséquences de la théorie de probabilité, tandis que dans le mendélisme la même chose se manifeste également dans les associations en majeure partie libres et indépendantes des caractères semblables, qui représentent les interactions combinatoires géniques entre les paires allélomorphiques, qui grâce à la participation de pas plus que deux partenaires parentals s'expriment dans une équation générale du binôme newtonien (1938).De cette manière, l'objection faite jadis contre la doctrine darwinienne d'avoir assigné un poids trop grand au hasard des variations indéfinies, doit être au fond considérée, au point de vue de la théorie de probabilité, plutôt comme l'argument de l'appui en faveur de cette doctrine, aussi bien naturellement que du mendélisme même, lui aussi étant une expression de cette théorie. Cela d'autant plus s'il était possible de confirmer les idées deTh. H. Morgan (1919), selon lequel le développement d'un trait quelconque, une fois commencé, acquiert, par la seule apparition, plus de chances pour son progrès consécutif dans le même endroit.Néanmoins, toute réserve est prise par l'auteur au fait, que cette identification déduite ne saurait être attribuée pour le moment du moins, qu'aux phénomènes microévolutifs (conformément à la terminologie deW. Ludwig, 1938) et qu'elle ne pourrait jamais être appliquée à la théorie de la sélection naturelle, cette denière concernant avant tout les facteurs impliqués dans la dynamique des changements quantitatifs des populations.

     

Versuche zur Wärmeorientierung von Arbeiterinnen der WaldameisenartFormica polyctena Foerst.(Hym., Formicidæ)

Zusammenfassung Arbeiterinnen der WaldameisenartFormica polyctena Foerst. wurden von Winter bis Sommer auf die Höhe ihrer Vorzugstemperatur untersucht. Dabei wurde eine Temperaturorgel mit doppeltem Temperaturgradienten nach dem Krügerschen Prinzip, (Krüger, 1952) verwendet. Das Bild einer positiven Thermotaxis wurde während der gesamten Untersuchungszeit gestützt. In der feuchten Temperaturorgel (90–100% rl. F.) ergab sich von der winterlichen Ruhephase, bis zur hochsommerlichen Aktivitätsperiode eine Vorzugstemperatur zwischen 25,15°±1,29° C und 32,07°±0,75° C. Dabei waren keine Unterschiede zwischen Speichertieren und Kuppeltieren, Aussen-oder Innendiensttieren oder jahreszeitliche Verschiebungen zu beobachten. Es ergaben sich keine Hinweise auf eine negative Thermotaxis der eingewinterten Arbeiterinnen (im Gegensatz zu den ErgebnissenZahns, 1958). Die Wintertiere stellten sich zunächst einige °C über dem Vorzugstemperaturbereich ein und rückten nach 20–30 Minuten auf den Normalwert ab. In der trockenen Orgel gingen die Arbeiterinnen zu allen Jahreszeiten innerhalb einer halben Stunde zum Kühlbereich mit hoher Luftfeuchtigkeit über. Während des Sommers war allerdings in diesem Falle eine sehr viel stärker diffuse Verteilung auf höhere Temperaturstufen zu beobachten, besonders bei den Aussendiensttieren. Es bestehen in dieser Hinsicht Verhaltensunterschiede zwischen Sommer-und Wintertieren. Die herbstliche Wanderungsbewegung der Innendienst-Arbeiterinnen in die Nesttiefe bleibt zu klären.

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Summary The workers of the forest antsFormica polyctena Foerst. were investigated for their preferential temperature from winter to summer time. We employed a ring with double temperature gradients accord to theKrüger's principle. We obtained a positive thermotaxis during the whole experimental period. Under humid conditions (90–100%) we found in the case of winter hibernating forms to summer activity period the preferential temperatures of 25,15°±1,29°C and 32,07±0,75°C. No difference was found between the workers with high fat content and the workers inhabiting the upper part of the nests, between animals working outside and inside at the different times of the year. No indication was found that the hibernating workers have a negative thermotaxis (contrary to the results ofZahn, 1958). The winter animals prefere at first a temperature, little higher than normal preferential temperature and then, after 20 or 30 min. they go down. Under dry conditions in all seasons, the workers retire within half an hour to the cool range with higher humidity. During the summers in such conditions a diffuse distribution at higher temperatures was observed, specially in the outside workers. The cause of the inside workers migrations to the deeper part of the nest in autumn must be cleared.

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Résumé On a examiné la valeur de la température de preferendum d'ouvrières de la fourmi forestièreFormica polyctena Foerst. de l'hiver à l'été. On utilisa pour cela un orgue à température avec un double gradient de température selon le principe deKrüger (Krüger, 1952). La représentation d'une thermotaxie positive fut confirmée pendant toute la durée de l'expérience. Dans l'orgue à température humide (90–100% d'humidité relative de l'air), on obtint de la phase de repos hivernal à la période d'activité du milieu de l'été une température de preferendum comprise entre 25,15°±1,29°C et 32,07°±0,75°C. On ne put observer ni des différences entre les insectes réservoirs (=Speichertiere, insectes emmagasinant des substances de réserve) et ceux de la coupole, les insectes du service intérieur et ceux de l'extérieur, ni des variations saisonnières. On n'eut aucune indication de thermotaxie négative chez les ouvrières en hibernation (contrairement aux résultats deZahn, 1958). Les insectes d'hiver se placèrent tout d'abord à quelques degrés centigrades au-dessus de leur température de preferendum et 20 à 30 min. après revinrent à la valeur normale. Dans l'orgue sec, les ouvrières passaient en toute saison dans la partie fraiche ayant une forte humidité relative de l'air, et cela en une demi-heure. Mais pendant l'été, on pouvait observer dans ce cas une répartition bien plus diffuse dans les températures plus élevées, particulièrement chez les insectes du service extérieur. Il y a de ce point de vue encore des différences entre insectes d'été et insectes d'hiver. Il reste encore à expliquer le déplacement automnal des ouvrières du service intérieur vers les profondeurs du nid.

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Abschnitt aus einer Arbeit, die von der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Julius-Maximilians-Universität Würzburg 1964 als Dissertation angenommen wurde. Unterstützt durch Sachbeihilfen der Deutschen Forschungsgemeinschaft. Herrn Prof. Dr.K. Gösswald, zum 60. Geburstag in Dankbarkeit gewidmet.     

Sand,swamp and weed vegetation at the estuary of the Rubin River (Palestine)

Zusammenfassung Der vorliegende Artikel gibt in grossen Zügen die Vegetation eines Platzes von einigen Quadratkilometern Ausdehnung nahe der Mittelmeerküste zwischen Jaffa und Askalon, wo bis vor kurzem ein mit Tamarisken und Schilfrohr bestandener Sumpf und eine aus leicht zerfallendem Kalksandstein aufgebaute Höhe noch ursprüngliche Pflanzengesellschaften getragen haben, während in einer Uebergangszone Ackerkultur auf sandigem Boden getrieben worden ist. Die ursprüngliche Vegetation ist durch Pflugkultur und Drainage des schweren Bodens, Aufforstung und bauliche Anlagen auf der Höhe zwecks Anlage einer Versuchsfarm verdrängt worden.Auf den Abhängen der Höhe fanden sich kniehohe Bestände von Perennen, in denen Andropogon hirtus und Ononis stenophylla vorherrschten. Die sandige Uebergangszone trug eine Assoziation, die von Eig als Ormenetum mixtae beschrieben worden ist und die er als segetale Variante seines (auf roten Sandböden der Küstenebene Palästinas sehr verbreiteten) Eragrostetum bipinnatae auffasste.Auf dem schwarzen, alluvialen Boden des Sumpfgebietes wurden noch Reste eines Phragmitetum typhetosum festgestellt, an anderer Stelle djungelartig dichte Phragmitesbestände ohne Begleitart in der Oberschicht des Röhrichts, aber mit einer Krautschicht, in der Alopecurus myosuroides vorherrschte. Die mit sinkendem Grundwasserspiegel auftretenden Veränderungen der ursprünglichen Vegetation werden skizziert. Nahe dem Grundwasser breitet sich Panicum repens in dichten Rasen aus. Höher über dem Grund-wasser findet man Bestände von Rubus sanctus mit Festuca arundinacea und Stachys viticina vergesellschaftet. Diesen nahe verwandt sind Altiherbosa, in denen Arten von Rumex, Lotus, Ononis, Mentha, Verbena, Inula, Pulicaria etc. ausser den genannten auftreten. Mehr segetalen Charakter haben Bestände von Ammi Visnaga und Cichorium pumilum, die nach mehrmaligem Pflügen beobachtet wurden, sowie die Prosopis Stephaniana-Cynara syriaca-Assoziation Eigs. Eine exakte Analyse der Abhängigkeit dieser artenreichen Pflanzenbestände vom Grundwasser kann leider nicht gegeben werden.Es wird an einigen Beispielen gezeigt, wie die besprochenen Folge-Gesellschaften schliesslich mit fortschreitender landwirtschaftlicher Nutzung von der auf schweren Böden der Küstenebene üblichen Unkrautvegetation der bewässerten Kulturen abgelöst werden.Auf leicht salzigen Böden fand sich ein Bestand von Juncus acutus-Plantago crassifolia, während Spergularia media-Hordeum marinum f. microstachys stärkeren Salzgehalt auf begrenzten Stellen mit weissem Boden anzuzeigen schien.Die Aufführung von ca. 250 Arten beansprucht ein gewisses pflanzengeographisches Interesse, da (1) über die Vegetation der Küstenregion zwischen Jaffa und Askalon recht wenig Angaben in der Literatur vorliegen und (2) weiter südlich permanente Sümpfe sich wegen des schnell trockener werdenden Klimas nicht mehr ausbilden können.

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Résumé L'article présent décrit la végétation d'un terrain s'étendant sur quelques kilométres carrés non loin du littoral méditerranéen entre Jaffa et Askalon. Tout récemment, un marais couvert de tamaris et de roseaux, et une hauteur composée d'un grès calcaire friable, y présentaient encore des groupements vegetaux primitifs, tandis que dans une zone intermédiaire on poussait la charrue sur un sol sablonneux. La végétation primitive a été détruite ou supplantée par le drainage du sol argileux, par l'afforestation, les constructions d'une ferme d'essais.Sur la pente de la colline se-trouvalent des groupes d'herbes perennantes parmi lesquelles prédominaient Andropogon hirtus et Ononis stenophylla. La zöne de transition sablonneuse portait une association qu' Eig a décrite comme Ormenetum mixtae. Il tenait cette association pour une variante ségétale de son Eragrostetum bipinnatae qui se trouve fort répandu sur les terrains sablonneux rouges de la plaine littorale palestinienne.Sur le sol noir, alluvial du terrain marécageux on constatait encore les restes d'un Phragmitetum typhetosum. En un autre endroit poussaient drus comme en pleine jungle des groupes de Phragmites sans espèces satellites dans la strate supérieure. Par contre on y trouvait une strate herbacée ou dominait Alopecurus myosuroides. Les modifications de la végétation primitive qui apparaissent avec l'abaissement de la nappe phréatique sont esquissés. Peu au dessus du fond de la nappe s'étend en touffes épaisses Panicum repens. Plus haut on trouve des peuplements de Rubus sanctus mêlés à Festuca arundinacea et Stachys viticina. Etroitement apparentés à ceux-là nous trouvons des Altiherbosa dans lesquels apparaissent en dehors de celles déjà mentionnèes des espèces de Rumex, Lotus, Mentha, Verbena, Inula, Pulicaria, etc.Un caractère plus ségétal portent les groupements d' Ammi Visnaga et et Cichorium pumilum qui furent constatés après un labourage répété, ainsi que l'association à Prosopis Stephaniana-Cynara syriaca d'Eig. Il est malheureusement impossible de donner une analyse exacte de la dépendance de la nappe d'eau de ces groupements végétaux si riches en espèces.Quelques exemples choisis montrent comment ces stades successifs de la dégradation de la végétation primitive sont définitivement supplantés par une végétation de mauvaises herbes qu'on trouve ordinairement sur les terrains lourds du littoral, dans les champs de labour ainsi que parmi les cultures irriguées.Sur des terres légèrement salines, on rencontre un groupement végétal à Juncus acutus-Plantago crassifolia tandis que Spergularia media et Hordeum marinum f. brachystachys semblent indiquer une teneur en sel élevée en des endroits limités à sol blanchâtre.L'énumération de quelques 250 espèces présente un certain intérêt phytogéographique, car (1°) la littérature offre bien peu de données exactes sur la flore du littoral entre Jaffa et Askalon; et (2°) plus loin vers le Sud le climat qui se dessèche rapidement ne permet plus la formation de marécages permanents.

     

Increased parasitic pressure as a major factor in the evolution of social behavior in halictine bees

Summary and conclusions Mutillid parasites,Pseudomethoca frigida (Smith), were frequently found in a nest aggregation ofLasioglossum zephyrum (Smith), and were observed in combat with the bees, thereby indicating their importance (and that of parasites and predators in general) in the evolution of nest guarding and supporting Michener's hypothesis that one of the important factors in the evolution of social behavior was the opportunity for defense by guards in nests containing more than one bee. Nesting aggregations may have evolved in several ways, one being selection of bees nesting in areas already proven successful. Such selection might be expected where subtle environmental differences are critical, and may take the form of return to the parental nest sites or joining some other nest aggregation. Aggregation probably increases parasite and predator pressure, thus perhaps providing the necessary selective pressure for colony formation with nest guarding, as well as providing the potentiality for colony formation by allowing females to enter different nests. The seemingly greater success in nest defense by larger colonies suggests that this is one of of the factors responsible for the evolution of increased colony size. The behavior of the bees in nest defense and of their mutillid parasites is described.

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Zusammenfassung Die parasitische Mutillide,Pseudomethoca frigida (Smith), wurde mehrfach in den Kolonien vonLasioglossum zephyrum (Smith), beobachtet, als sie in Kämpfe mit diesen Bienen verwickelt war. Die einschlägigen Beobachtungen weisen auf die Wichtigkeit dieser, als auch anderer Parasiten und Räuber in der Evolution des Wächterwesens innerhalb der Bienen hin, indem sie Hypothese vonMichener unterstutzen, die besagt, dass einer der grundlegenden Faktoren fur die Entwicklung sozialen Verhaltens die Möglichkeit war ein Nest durch Wächter verteidigen zu können. Dies ist natürlich nur dann der Fall, wenn mehr als eine Biene im Nest vorhanden ist. Nisten im Verband, d. h. Nest-Ansammlung mögen sich auf verschiedenen Wegen entwickelt haben. Einer davon war die Selektion von Bienen, die immer bereits «erprobte» Nistplatze zum Nesten benützen. Eine derartige Selektion kann in solchen Fällen erwartet weredn, in denen geringfügige Unterschiede in den Umweltfaktoren für das Nisten entscheidend sind. Diese Selektion mag dann zur Rückehr zu den Geburtsplätzen oder zum Nesten in fremden Kolonierverbänden führen. Die Nester in Kolonierverbänden sind sicherlich Parasiten und Räubern erhöht ausgesetzt. Der entsprechende Selektiondruck mag dann nicht nur zur Formung von Kolonie mit einem organisierten Waechterwesen geführt haben, sondern auch die Möglichkeit mit eingeschlossen haben, dass die Bienenweibchen auch benachbarte Nester besuchen können. Der augenscheinlich grössere Erfolg in der Nestverteidigung im Falle von grösseren Kolonien weist darauf hin dass der erstere einer der Faktoren ist, die für die Evolution von grösseren Nestansammlungen ausschlaggebend sind.Das Verhalten der verteidigenden Bienen und das ihrer parasitischen Multilliden ist beschrieben.

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Résumé Des parasites mutillides ont été souvent trouvés dans une agglomération de nids deLasioglossum zephyrum (Smith) et ont été observés en train de combattre les abeilles, ce qui permet de souligner leur importance (et celle des parasites et des prédateurs en général) dans l'évolution de la garde du nid et qui confirme l'hypothèse deMichener, selon laquelle un des facteurs importants dans l'évolution du comportement social est la possibilité de défense par des gardes dans les nids contenant un nombre d'abeilles supérieur à un.Les agglomérations de nids peuvent avoir évolué de différentes manières, l'une étant le choix de sites dans les aires, qui se sont déjà révélées propices. Une telle sélection peut être attendue là où des différences subtiles dans le milieu sont décisives. Elle peut prendre la forme d'un retour aux sites de nidification des parents ou le choix de n'importe quelle autre agglomération. Il est probable que l'agglomération augmente le nombre des parasites et des prédateurs et, par le fait même, procure peut-être la pression sélective nécessaire pour la formation de colonies avec gardiennage du nid. De même, l'agglomération procure aussi la possibilité de formation de colonies en donnant aux femelles l'occasion d'entrer dans différents nids. Le plus grand succès apparent dans la défense du nid par les colonies de plus grande taille suggère qu'il s'agit d'un des facteurs responsables de l'évolution de la colonie vers une augmentation.Le comportement des abeilles durant la défense du nid et celui de leurs parasites est décrit.

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I am indebted to Dr.C. D. Michener of The University of Kansas for constructive criticism of this paper. I wish to thank him also for identification of the bee and Dr. ClaranceMickel of the University of Arizona for identification of the mutillid.     

Angiosperm phylogeny,floral morphology and pollination ecology

Summary The different aspects of floral evolution—Angiosperm descent, floral morphology and pollination ecology—are discussed on the basis of the anthocorm theory of the angiospermous flower. Opposed ideas are critically compared and rejected mainly on account of several inconsistencies and flaws in old floral concepts. Floral evolution passed from a very early phase of dicliny, anemophily and aphananthy of the anthocorm to a phase of incipient entomophily soon associated with a partial sex reversal within the anthocorm. This second phase culminated in the monoclinous and primarily zoophilous flower types, whereas other floral types, more particularly the primarily anemophilous, diclinous flowers, are the direct descendants of the anthocorms of the initial phase. The second phase (to be differentiated in phase II and phase IIA) gave rise to at least two morphologically different flower types and two separate semophyletic lines of floral evolution (phase III and III A), in each of which the primary zoophily is almost always associated with the development of intrafloral semaphylls (petals) usually (at least in dicotyledonous groups) of androecial derivation. Early flower types were aphananthous and clearly anthocormoid (a condition still approximately represented by the so-called inflorescences of theSaururaceae) and assumed the morphology and other characteristics of a true flower by contractions, condensations, readjustments, oligomerisations, reductions and modifications (semaphylls!) leading to the great variety of adaptive floral patterns.

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Zusammenfassung Die drei Aspekte der Evolution der Blüte — die Abstammungsgeschichte der Angiospermen, Blütenmorphologie und Bestäubungsökologie — werden, ausgehend von der Anthokormtheorie der Angiospermenblüte, eingehend besprochen. Entgegengesetzte Meinungen werden kritisch verglichen und hauptsächlich auf Grund mehrerer Strittigkeiten und Fehler der älteren blütenmorphologischen Axiomen abgelehnt. Die Evolution der Blüte fing an mit einer frühen Phase mit Diklinie, Anemophilie und Aphananthie des Anthokorms und schritt allmählich weiter in die Richtung von beginnender Entomophilie, bald mit einer partiellen Geschlechtsinversion innerhalb des Anthokorms zusammengehend. Diese zweite Phase kulminierte in den monoklinen und primär zoophilen Blütentypen, während andere Blütengestalten, besonders die primär anemophilen und diklinen Angiospermenblüten, die unmittelbaren Abkömmlinge der Initialphase des Anthokorms sind. Aus der zweiten Phase (in den Phasen II und II A unterzuteilen) entwickelten sich wenigstens zwei morphologisch differenzierte Blütenformen und auch zwei geschiedene Blütensemophylesen (die Phasen III und III A), in jeder die primäre Zoophilie fast immer verbunden ist mit der Entwicklung von intrafloralen und (wenigstens bei Dikotylen) meistens von Staubblättern angeleiteten Semaphyllen (Kronblätter). Die frühen Blütentypen waren aphanantisch und anfänglich noch deutlich anthokormoid (ein Zustand der heutzutage noch von der sogenannten Infloreszenz der Saururaceen annähernd vertreten wird) und nahmen allmählich die entgültige Gestalt von einer der vielen adaptiven Blütentypen an durch eine Verkürzung der Blütenachse, und durch ein Zusammendrängen, Oligomerisation und (Semaphylle!) Abänderung der Blütenteile.

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Résumé Divers aspects de l'évolution de la fleur — à savoir la descendance des Angiospermes, la morphologie de la fleur, et l'écologie de la pollination — sont discutés à partir de l'hypothèse florale de l'anthocorme. Les opinions opposées, après d'être comparées et critisées, sont rejetées principalement à cause des inconséquences et inconsistances des anciens théorèmes morphologiques concernant l'origine de la fleur. L'évolution de la fleur commençait avec une phase d'antan de diclinie, anémophilie et aphananthie, et s'avançait graduellement dans la direction d'une phase entomophilique initiale, bientôt accompagnée d'un renversement de sexe partiel à l'intérieur de l'anthocorm. La deuxième phase culminait vers les types florals monoclines avec zoophilie primaire pendant que des autres types florals, particulièrement les fleurs diclines avec anémophilie primaire, sont les descendants directs du stade initiale de l'anthocorme. A partir de la phase II (se divisant aux stades II et II A), au moins deux types florals différents et aussi deux sémophylèses florals séparés (les phases III et III A) se développaient. Dans chacun de ses phases III et III A la zoophilie primaire est presque toujours accouplée avec l'origine des sémaphylles intrafloraux (pétales) le plus souvent (du moins chez les dicotylédones) dérivés des étamines. Les anciens types des fleurs ayant été aphanantique et au début encore nettement anthocormoïdes (quelle condition est maintenant toujours représentée par la soi-disante inflorescence des Saururacées), graduellement prenaient la forme d'une des plusieurs types floraux adaptifs par une contraction de l'axe florale et par l'entassement, l'oligomérisation et (sémaphylles!) la modification des pièces de la fleur.

     

The possible evolution of coat color in the mouse

Zusammenfassung Die meisten Systematiker, vergleichende Anatomen und Paläontologen ziehen es vor ihr Material, so weit es möglich ist, in allmählich abgestuften Serien zu ordnen. Dass solche Reihen dem Gange der Evolution wirklich entsprechen, ist nach der Erfahrung der Genetiker unwahrscheinlich. Vor zwanzig Jahren hat schonMorgan darauf hingewiesen, dass man die verschiedenen erblichen Typen vonDrosophila der Flügelform und auch der Augenfarbe nach in allmählich abgestuften Reihen ordnen könne, dass aber nichts dafür spräche, dass solche Reihen phylogenetische Bedeutung haben. Für die Haarfarbe vonMus musculus undMus wagneri kommt Verfasser zum gleichen Schluss. Wenn man schwarz und weiss als Extreme einer Farbenserie annimmt, so kann genetisch der Übergang von schwarz zu weiss in einem Sprung gemacht werden oder aber mittels einer Serie von neun Abstufungen, die teilweise rückläufig sind. Wenn man die Wildfarbe, schwarz-agouti, als Ausgangspunkt annimmt, so wird Melanismus mit einem einzigen Sprung, Albinismus aber entweder mit einem Sprung oder mittels einer Reihe von Zwischenfarben erreicht. Für solche Reihen von Zwischenfarben gibt es dann noch verschiedene Möglichkeiten. Die abgestuften Typenserien stellen daher keine Entwicklungsserien dar, wenn nicht festgestellt ist, dass sie chronologische Serien sind. Dass man sich einfach mit ihrer Aufstellung zufrieden zu geben pflegt, erschwert das Studium der Evolution.

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Résumé La plupart des systématistes, d'anatomistes comparatives et de paléontologistes préfèrent autant que possible à classer leurs objects dans des séries graduées. L'expérience de généticistes rend invraisemblable que de telles séries représentent le cours de l'évolution.Morgan a démontré, il y a vingt ans, que les différents types héréditaires deDrosophila se laissent classer dans des séries graduées d'après la forme des ailes et d'après la couleur des yeux. Pourtant, toute indication manque que ces séries ont une importance phylogénétique. L'auteur arrive à la même conclusion quant à la couleur des poils deMus musculus et deMus wagneri. Si l'on admette que noir et blanc sont les extrêmes d'une série de couleurs, la transition de noir à blanc peut être le résultat d'un seul changement génétique; ou bien elle peut être l'effet d'une série de neuf changements dont quelques uns reviennent sur leurs pas. Si l'on prend la couleur noire-agoutie de la souris sauvage comme point de départ, le mélanisme est obtenu par un seul changement génétique. L'albinisme peut être obtenu par une de plusieurs séries de couleurs intermédiaires ou bien par un seul changement génétique. Les séries graduées des types peuvent représenter l'évolution seulement au cas qu'elles sont en même temps des séries chronologiques. L'habitude de se contenter de les reconnaître partout empéche plutôt l'étude de l'évolution.

     

On induction,stimulation and genic activity

Zusammenfassung Fussend auf der Quantentheorie und Wellenmechanik, sowie unter Berücksichtigung der Topik desAristoteles und der SystemeDrieschs undWhiteheads studiert der Autor die Resultate welche die biologische Forschung bis jetzt bezüglich der Erscheinungen der biologischen Induktion, der Stimulation und der Vererbung geliefert hat und umreisst schliesslich eine allgemeine Theorie dieser Erscheinungen, welche sie durch interne, normative Beziehungen zwischen verschiedenen Ganzheiten erklärt. Diese Ganzheiten haben als solche keine Existenz im Raum, sondern nur in der Zeit in derselben Weise wie bei einem grammatikalischen, esthetischen oder ethischen Gesetz. Diese Gesetze äussern sich mittels Symbolen, welche ihren Sinn repräsentieren und die Substanzen, welche Induktion, Stimulation oder Vererbung bewirken, werden als solche Symbole aufgefasst, welche ihre Wirkung nicht produzieren, sondern sie nur in einer andern Ganzheit induzieren, einer Ganzheit, welche auf das betreffende Symbol anspricht und welche dem Gesetz, das durch das Symbol repräsentiert wird, gehorcht.

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Résumé Se basant sur la théorie des quanta et sur la mécanique des ondes, ainsi que sur la Topique d'ARistote et les systèmes philosophiques deDriesch et deWhitehead, l'auteur examine les résultats biologiques relatives aux phénomènes de l'induction, de la stimulation et de l'activité des gènes acquis jusqu'à présent et propose en conclusion l'esquisse d'une théorie générale de ces phénomènes qui les explique par des relations internes et normatives ayant lieu entre différentes entités. Ces entités ont une existence non spatiale, mais temporelle, semblablement à des lois grammaticales, esthétiques ou éthiques. Ces lois s'expressent par le moyen de symboles qui représentent leur sens et les substances inducteurs, stimulateurs ou géniques sont interprêtées comme étant des symboles semblables qui ne produisent pas leurs effets mais les induisent seulement dans une autre entité qui répond au symbole et obéit à la loi normative que ce dernier représente.

     

The medical and veterinary importance of the formicidae

Zusammenfassung Obwohl man allgemein den Ameisen weder medizinische noch veterinär-medizinische Bedeutung beimißt, so sind diese Insekten doch mit der Ubertragung von Krankheiten auf mechanishem Wege und als Faktoren in Entwicklungszyklen von Krankheitserregern beteutungsvoll. Darüber hinaus können Ameisen direkt Tiere und Menschen angreifen und Hautverletzungen verursachen. Die Reaktion auf Stiche kann bei Wiederholungen zunehmend ernsthaft werden nach dem Empfindlichkeitsgrade. Empfindlichkeit ist offenbar nicht artspezifisch wie im Falle der Moskitobisse, erstreckt sich aber weitgehend auf andere Hymenoptera, so daß Tiere, die für Ameisengift empfindlich sind, sehr ernsthafte und gelegentlich tödliche Auswirkungen durch Bienen- oder Wespenstiche erleiden.Das häufige Vorkommen der Formicidae und die Allgemeinheit ihrer Nahrungssuche verleitet zum Verdacht, sie als mögliche mechanische Verbreiter von Bakterien und Viren anzusehen. Tatsächlich sind jedoch die Beweise, die die Ameisen der Ausbreitung irgendwelcher Krankheiten beschuldigen, unzulänglich, obgleich man vermutet, daß diesem Problem unzureichende Aufmerksamkeit gewidmet wurde. Die Annahme, daß der Ameisensäuregehalt des Körpers eine mechanische Übertragung durch den Darm verhindert, hat nur dürftige theoretische Grundlagen, die kürzlich erfolgte Isolation von Antibiotica aus einer Reihe von Arten hat mehr Bedeutung. Die epidemiologische Bedeutung der Ameisen während bestimmter Blatternepidemien in Nord-Afrika wird beschrieben.Unzureichende Aufmerksamkeit wurde auf die Rolle der Ameisen als Teilnehmer an Zyklen von Eingeweidewurm-Parasiten gerichtet. Man weiß von Ameisen, daß sie als Zwischenwirte von Cestoden des Hausgeflügels und von Rebhühnern fungieren und neuere Arbeiten in den U. S. A. und Deutschland haben nachgewiesen, daß sich in ihnen die Metacercarien des PlattwurmsDicrocoelium dendriticum (Rudolphi) finden, ein wichtiger Parasit der bei Rindvieh und Schafen bestimmter Gebiete vorkommt.Zukünftige Forschungen sollten das Gebiet ausdehnen, welche Arten in den Entwicklungszyklus der Eingeweidewürmer-Parasiten eingreifen und sollten vielleicht einige Rätsel der Helminthologie lösen.Die hohe Populationsdichte der Ameisen, besonders in den Tropen, macht sie als Abfallbeseitiger nützlich und verhütet die Anhäufung von möglicherweise gefährlichen Kadavern. Außerdem halten sie die Vielzahl medizinisch wichtiger Insekten streng im Zaum z. B. durch Verzehren vonMusca-Larven,Glossina-Puppen und einigen Moskito-Eiern.

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Résumé Bien qu'en général on n'accorde aux fourmis aucune importance médicinale, ni vétérino-médicinale, ces insectes sont cependant liés à la transmission de maladies par voie mécanique et ils interviennent dans les cycles de développement d'agents de maladie. Bien plus, les fourmis peuvent attaquer directement les animaux et les êtres humains et occasionner des lésions cutanées. La réaction aux piqûres, si celles-ci sont répétées, peut augmenter de façon sérieuse suivant le degré de sensibilité. Il semble que la sensibilité ne soit pas spéciale à l'espèce, comme c'est le cas pour les piqûres de moustiques; elle s'étend au contraire à d'autres hyménoptères, de sorte que les animaux sensibles au venin des fourmis peuvent être sérieusement et quelquefois mortellement atteints par des piqûres d'abeilles ou de guêpes.Étant donné la fréquence de l'apparition des Formicidés et la généralité de leur quête de nourriture, on est amené à les considérer comme propagateurs mécaniques éventuels de bactéries et de virus. En fait, les preuves qui permettent de rendre les fourmis responsables de la propagation d'une maladie quelconque sont cependant insuffisantes, bien que l'on puisse admettre que jusqu'alors trop peu d'attention a été consacrée à ce problème. L'hypothèse qui admet que le contenu d'acide formique du corps empêche une propagation mécanique par l'intestin n'a qu'un fondement théorique précaire; l'isolement récent d'antibiotiques d'une série d'espèces présente plus d'intérêt. On signale l'importance épidémiologique des fourmis lors d'une certaine épidémie de variole en Afrique du Nord.On n'accorda aussi qu'une attention insuffisante à la contribution des fourmis au cycle de vers intestinaux. On sait qu'elles constituent le milieu intermédiaire de développement du cestode de la volaille et des perdrix; des travaux récents aux U. S. A. et en Allemagne ont démontré que l'on peut trouver en elles les métacercaires du verDicrocoelium dentriticum (Rudolphi), grave parasite qui fait son apparition chez les bêtes à cornes et les moutons de certaines régions.Les recherches ultérieures chercheront à étendre leur champ d'action, à reconnaître quelles espèces interviennent dans le cycle de développement des vers intestinaux et réussiront peut-être à résoudre quelques-unes des énigmes de l'helminthologie.La forte densité des agglomérations formicoles, surtout sous les tropiques, les rend très utiles pour déblayer les déchets et évite l'accumulation de cadavres éventuellement dangereux. En outre, elles refrènent fortement l'augmentation de nombreux insectes importants du point de vue médicinal en se nourrissant, par exemple, de larvesMusca, de chrysalidesGlossina ou de certains ufs de moustiques.

     

Versuche zur frage der individuellen futterverteilung bei der kleinen roten Waldameise (Formica polyctena Foerst.)

Résumé La distribution du butin a été suivie individuellement chez des ouvrières deFormica polyctena à l'extérieur de la colonie. On a observé la distribution effectuée par une ou plusieurs butineuses nourries avec du miel radioactif, après des temps variables.Malgré la distribution d'une quantié de nourriture surabondante, on constate que certains individus en reçoivent plus que d'autres. Il n'y a jamais égalité de niveau entre tous les individus d'un groupe.Les ouvrières de l'extérieur, qui avaient reçu une large part au commencement de la distribution, en avaient encore la plus grande partie à la fin de l'expérience, tandis que celles qui n'avaient rien ou reçu une part minime ne les égalaient jamais.Le même résultat a été observé quand la nourriture a été offerte directement sans passer par l'intermédiaire de butineuses. En utilisant des ouvrières ramassées à l'extérieur dans la forêt six heures avant l'expérience, on trouve également les mêmes résultats. Les ouvrières ayant reçu une ration importante refusent de la nourriture aux quémandeuses quand on les met au contact d'ouvrières affamées. Après avoir séparé les fourmis ayant reçu une grosse ration et celles n'anyant rien rçu ou très peu, il est apparu que ces dernières n'étatient pas aussi actives en ce qui concerne la distribution. Cela est également vrai quand on offre le butin directement sans l'intermédiaire des butineuses.L'observation individuelle et l'enregistrement du butin montrent que l'activité des quémandeuses ne provoque pas toujours la transmission. Celle-ci peut être refusée par des fourmis au jabot bien rempli.Le comportement des fourmis ayant reçu une grande ration et conservant la nourriture dans leur jabot est discuté en liaison avec la circulation de la nourriture dans le nid et l'existence d'insectes «transporteurs».

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Zusammenfassung Bei der individuellen Verfolgung von radioaktiven Futter bei kleinen Gruppen von Aussendiensttieren der AmeiseFormica polyctena treten auch bei optimalem Futterangebot unterschiedliche Mengen bei den Einzelindividuen am Ende ciner Verteilung auf.In den Aussendienstgruppen haben meist die Tiere, die am Anfang viel erhalten haben, auch am Ende noch das meiste, oft noch stark gesteigert, während Tiere, die am Anfang wenig erhalten hatte, auch am Ende noch am tiefsten lagen. Eine Parallelität zeichnet sich klar ab; auch bei freier Aufaahme von Futter.Frisch gefangene Aussendiesttiere zeigten ein ähnliches Ergebnis.Die von Einzeltieren aufgenommene grosse Menge wird auch beim Zusetzen hungriger Tiere oft im Kropf zurückbehalten.Wurden in einer Gruppe Tiere, die viel, und Tiere, die wenig erhalten hatten, separiert, dann zeigten die schwach-radioaktiven Tiere eine weit geringere Verteilungs- und Aufnahmeaktivität als die Gruppe der starkradioaktiven Tiere. Dies gilt auch für die Aufnahme und Weiterverteilung von freiem Futter.Bei der individuellen Beobachtung und Ausmessung weitergegebenen Futters zeigte sich, dass nich unbedingt die Bettelaktivität für die erhaltenen Futtermenge entscheidend ist. Tiere mit gefülltem Kropf verweigerten häufig bei Anbettelung eine Weitergabe.Das Verhalten von Tieren, die während der verschiedenen Verteilungen das meiste erhielten und auch speicherten, wird im Zusammenhang mit dem Nahrungsfluss im Nest diskutiert, wobei auch das Vorhandensein von «Transporttieren» im Aussendienstbereich erörtert wird.

     

Reproductive efficiency in relation to colony size in hymenopterous societies

Summary Censuses showing the numerical relations between adults and immature stages are presented for numerous colonies of social Hymenoptera. Emphasis is placed on primatively social forms having colonies of very few individuals and lacking a worker caste or having such a caste only feebly differentiated. Evidence is presented for considering the number of immature individuals in a colony as an index of the ability of the adult females (queens and workers) of the colony to produce reproductives of the next generation. The censuses therefore relate colony size (number of adult females) to reproductive potentiality. It is not surprising that in all species the number of immature individuals rises with the number of females in the colony.When the immature stages are measured in numbers of individuals, it can be seen that the number of young rises slowly in relation to increases in number of females (mostly workers),i. e., the curves are rather flat if the same units of measurement are used for both x and y axes. Therefore a relatively large increase in worker number is associated with any increase in production of reproductives of the next generation. (A possible exception occurs inPseudagapostemon which lacks a worker caste.)When numbers of immature stages in a series of colonies of a species are divided by the number of females (queens and workers) in each colony to determine the efficiency of those females in rearing young, it is found that the efficiency per adult female is usually greater the smaller the colony, and that in those primitively social forms which sometimes live as lone individuals, it is these isolated females that produce the most progeny per female. Behavioral social interactions causing deminishing efficiency with increasing colony size must be common.Since higher reproductivity per female is attained by lone individuals rather than by those in groups, selection among egg-layers in small primitive social groups and in early season groups, when worker action is absent or minimal, may be partly responsible for the fact most social insects have colonies with only one queen. Such differential selection may partially explain the fact that colonies of bees typically contain only a single queen in spite of the belief that at least some of them arose phylogenetically through aggregations instead of through subsocial family groups. Other reasons for the frequency of colonies with one rather than many queens are probably more important and include the ease of establishment of a colony by a lone queen, the simplicity of caste controlling mechanisms if the number of functional queens is limited to one as contrasted to the complications if some additional queens are allowed, and various reasons related to selection and intracolonial competition as suggested in the text.

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Zusammenfassung Die zahlenmässigen Beziehungen zwischen den Imagines und den jugendlichen Stadien werden für zahlreiche Nestpopulationen von sozialen Hymenopteren aufgezeigt. Besonders berücksichtigt sind dabei primitiv soziale Formen, die kleine Nestpopulationen und keine oder eine nur schwach entwickelte Arbeiterinnenkaste besitzen. Es wird gezeigt, dass die Anzahl der jugendlichen Individuen in einem Nest als Index für die Fähigkeit der erwachsenen Weibchen (Königinnen und Arbeiterinnen) Geschlechtsformen der nächsten Generation zu erzeugen gewertet werden darf. Die Zahlen zeigen daher die Beziehungen zwischen der Grösse der Kolonie (Anzahl der erwachsenen Weibchen) und dem Fortpflanzungspotential. Es ist nicht überraschend, dass in allen Arten die Anzahl der jugendlichen Individuen mit der Anzahl der Weibchen in einer Kolonie steigt.Wenn die Anzahl der jugendlichen Individuen gegen die Anzahl der erwachsenen Weibchen aufgetragen wird, so zeigt sich, dass die Anzahl der Jungen mit wachsender Anzahl von Weibchen (zumeist Arbeiterinnen) langsam ansteigt, d. h. ziemlich falche Kurven werden erhalten. Eine verhältnismässig starke Erhöhung der Arbeiterinnenzahl ist mit einer erhöhten Produktion von Geschlechtstieren für die nächste Generation verbunden (Eine Ausnahme darf möglicherweise inPseudagapostemon gesehen werben, in der eine Arbeiterinnenkaste fehlt).Wenn die Anzahl der jugendlichen Individuen pro Nest durch die Anzahl von erwachsenen Weibchen (Königinnen und Arbeiterinnen) pro Nest geteilt wird um die Leistungsfahigkeit der Weibchen in der Produktion von Nachwuchs zu bestimmen, so stellt sich heraus, dass die Produktionsfähigkeit eines Weibschens um so grösser ist je kleiner die Kolonie ist. Es sind gerade die zeitweise einsamen Weibchen von primitiv sozialen Formen die die meiste Nachkommenschaft pro Weibchen produzieren. Soziale Wechselbeziehungen, die eine Verringerung jener Leistungsfähigkeit mit steigender Koloniegrösse hervorrufen, muss weit verbreitet sein.Da eine erhöhte Fortpflanzungsfähigkeit pro Weibchen eher in einsamen Weibchen erreicht wird als in solchen die in Gruppen leben, muss Selektion unter den Eierlegern in den zahlenmässig schwachen primitiv sozialen Nestverbanden und in den Frühjahrsstadien von anderen Nestpopulationen die dann keine oder wenige Arbeiterinnen haben, teilweise fur die Tatsache verantwortlich sein, dass die meisten sozialen Insekten nur eine Königin pro Volk besitzen. Eine solche differentielle Selektion mag zum Teil die Tatsache erklären, dass im typischen Fall Bienen nur eine Königin besitzen obwohl angenommen wird, dass sich zumindest einige der sozialen Bienen phylogenetisch eher von Aggregationen als von subsozialen Familienverbänden ableiten. Andere Gründe für die Häufigkeit von Arten mit nur einer Königin sind vielleicht ausschalaggebender; jene schliessen mit ein die relative Leichtigkeit der Koloniegründung durch nur ein Weibchen, die Einfachheit des Mechanismus fur die Regulierung der Kastenstärke durch nur ein Weibchen im Gegensatz zur Kompliziertheit im Falle von mehreren Königinnen, und verschiedene andere Gründe, die mit Selektion und Konkurrenz zwischen den Kolonien zu tun haben und im Text näher dargelegt sind.

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Résumé Des chiffres indiquent les rapports numériques qui existent entre les stades adulte et larvaire chez de nombreuses colonies d'Hyménoptères sociaux. L'étude porte principalement sur des formes de sociétés primitives constituées par des colonies réduites à quelques individus et dont la caste ouvrière est inexistante ou peu différenciée. Il est montré que, dans une colonie, le nombre d'individus à l'état larvaire peut être un indice de la capacité, pour les femelles adultes (reines et ouvrières), à produire les sexués de la génération suivante. Les chiffres établissent donc un rapport entre la taille de la colonie (nombre de femelles adultes) et le pouvoir reproducteur. Il n'est pas étonnant que, chez toutes les espèces, le nombre d'individus à l'état larvaire s'élève avec le nombre de femelles dans la colonie.Lorsque l'on compte les individus à l'état de larves, on constate que le nombre de jeunes s'élève lentement par rapport à l'accroissement du nombre des femelles (ouvrières pour la plupart), c'est-à-dire que les courbes sont peu expressives si l'on utilise les mêmes unités de mesure pour les 2 axes x et y. Donc, à un accroissement relativement important du nombre des ouvrières, correspond un accroissement variable dans la production des sexués de la génération suivante. (Exception faite peut-être pourPseudagapostemon qui n'a pas de caste ouvirère).Lorsque, dans une série de colonies d'une espèce déterminée, on divise le nombre de larves par le nombre de femelles (reines et ouvrières) afin de déterminer les capacités nourricières des femelles dans chaque colonie, on constate que ces capacités sont d'autant plus grandes pour chaque femelle adulte que la colonie est plus petite; et que dans ces formes de sociétés primitives qui ne comprennent parfois que des individus solitaires, les femelles isolées sont celles qui ont la plus forte descendance par individu. Il est probablement courant que les interactions du comportement social provoquent une diminution des capacités lorsque la colonie s'accroît. Etant donné que le pouvoir reproductif par individu est plus élevé lorsque les femelles sont isolées que lorsqu'elles sont groupées, la sélection parmi les pondeuses de petits groupes sociaux primitifs, tôt dans la saison, lorsque l'activité ouvrière est nulle ou à son minimum, est sans doute une des raisons pour lesquelles la plupart des insectes sociaux forment des colonies à une seule reine. Cette sélection différentielle peut expliquer en partie que des colonies d'abeilles ne contiennent habituellement qu'une reine en dépit du fait que, au moins une certain nombre d'entre elles, proviennent génétiquement de groupes collectifs et non de familles subsociales. Les autres raisons auxquelles on peut attribuer la fréquence des colonies à une plutôt qu'à plusieurs reines, sont sans doute plus importantes: ce sont la facilité de s'établir pour une colonie à reine unique, la simplification des mécanismes de contrôle de caste lorsque le nombre des reines actives est limité à une, opposée aux complications qui surgissent à l'admission d'autres reines, d'autres raisons diverses, liées à la sélection et à la compétition entre les colonies sont suggérées dans le texte.

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Contribution number 1117 from the Department of Entomology, the University of Kansas, Lawrence, Kansas.

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The preparation of this paper was facilitated by a grant (No. G 11967) from theNational Science Foundation. I wish to thank Dr. RobertR. Sokal for valuable criticism of the paper; Drs.C. L. Farrar andF. E. Moeller of the U. S. Department of Agriculture, Madison, Wisconsin, and Dr.W. E. Laberge of the University of Nebraska for helping me to. obtain certain data, especially unpublished data, on honeybees and bumblebees.     

Aperçu phytosociologique sur les pâturages naturels aux environs de castelo de vide

Résumé Etudiant les jachères pâturées de la zone de culture du seigle, aux environs de Castelo de Vide, l'auteur définit une association nouvelle — le Lupineto-Astrocarpetum purpurascentis — appartenant à l'Helianthemion guttati Br.-Bl. (1931) 1940 em.Cette association occupe les sols siliceux, nettement acides, frais pendant l'hiver et une partie du printemps. Elle présente un caractère floristique méditerranéen très net, tout en montrant aussi quelques influences atlantiques et septentrionales. Elle est intermédiaire entre les groupements de mauvaises herbes des moissons (Secalinetalia) auxquels elle succède dans l'assolement, et les groupements des pelouses d'Helianthemetalia auxquels elle tend.Le Lupineto-Astrocarpetum purpurascentis comprend une variante spéciale à Juncus bufonius et Scirpus setaceus, confinée aux sols plus humides.Reçu par la rédaction le 18.V.1954.     

Environmental temperature and lactation (with special reference to cattle)

The majority of fundamental information on temperature effects on lactation is on cattle. The yield and composition of milk are affected by the temperature of the environment or the animal's body temperature. Environmental temperatures lower and higher than the comfort zone temperatures, diminish yield and alter many of the components of milk. Concepts as to the possible manner in which temperature may alter the synthesis of milk and the role of the neuro-endocrine and environmental physiological funtions in the maintenance of lactation were presented. The elucidation of many of these postulated mechanisms of temperature effect on lactation merely awaits the application of available modern endocrine, physiological, and biochemical techniques utilizing chromatography, tracer, fluorometric, manometric, and other procedures.

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Zusammenfassung Der Hauptteil der grundsÄtzlichen Kenntnisse über Einflüsse der Temperatur auf die Milcherzeugung betrifft Rinder. Die Milchleistung und Zusammensetzung der Milch werden von der Temperatur der Umgebung sowie im Tier beeinflusst. Temperaturen der Umgebung, die höher oder tiefer sind als die des normalen körperlichen Wohlbefindens, verringern die Michleistung und verÄndern die Zusammensetzung der Milch. Die verschiedenen Arten der VerÄnderung der Milchsynthese durch Temperaturunterschiede und die Rolle der neuro-endokrinen und anderen physiologischen Funktionen zur Unterstützung der Milcherzeugung werden dargestellt-Die AufklÄrung vieler dieser angenommenen Mechanismen des Temperatureinflusses auf die Milchproduktion verlangt lediglich die Anwendung der üblichen modernen Methoden der Hormonforschung, der Physiologie und Biochemie.

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Resume La majeure partie des recherches faites sur l'influence exercée par la température sur la lactation concerne les bovidés. La quantité et la composition du lait son influencées par la température ambiante ou par celle du corps de l'animal. Des températures extérieures supérieures ou inférieures à celles limitant la zone de confort diminuent les quantités de lait sécrété et modifient plusieurs de ses composants. On indique ici les différentes possibilités d'action de la température sur la sythèse du lait et le rÔle que jouent les fonctions physiologiques, en particulier neuroendocrines sur le maintient de la lactation. L'établissement de bien des mecanismes supposés de l'influence de la température sur la production laitière nécessite l'utilisation des techniques modernes en physiologie et en biochimie ainsi que dans la recherche des hormones. Il s'agit en particulier de la Chromatographie,de la chimie, de la mesure de la fluorescence, des mesures de pression, etc.

     

A study of biotropism of climate in two Canadian cities

Climatic trends and effects on human health due to urbanization/industrialization of two Canadian cities during the last 30 years have been investigated. It was found that the frequency of thunderstorms, fog and smoke/haze days, cloud amount and dew point increased due to urbanization. Trends in mortality due to chronic bronchitis and neoplasm of the trachea lung and bronchus suggest a positive effect of meteorological parameters.

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Zusammenfassung Die klimatischen Tendenzen während der letzten 30 Jahre als Folge der Urbanisation und Industrialisierung und ihre Wirkungen auf die menschliche Gesundheit wurden in 2 kanadischen Grossstädten untersucht. Dabei ergab sich, dass die Frequenzen von Gewittern, Nebel und Rauch/Dunst-Tagen, Wolkenmenge und Taupunkt als Folge der Urbanisation anstiegen. Die Entwicklung der Mortalität durch chronische Bronchitis und Neoplasma der Trachea, des Bronchus und der Lunge weisen auf einen positiven Einfluss der meteorologischen Parameter hin.

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Resume On a cherché à circonscrire les modifications du climat qui se sont produites dans 2 grandes villes du Canada par suite de l'urbanisation et de l'industrialisation. On a cherché en outre à en exprimer les répercussions sur la santé de l'homme. Il ressort de cette étude qu'en raison de l'urbanisation, la fréquence des orages, du brouillard, des jours de brume industrielle et de points de rosée élevés a augmenté. Le sens des variations de la mortalité due aux bronchites chroniques et à la formation de tumeurs de la trachée, des bronches et des poumons montre une action directe des paramètres météorologiques.

     

Essai d'application de certains modèles cybernétiques a la coordination chez les insectes sociaux

Conclusions Il n'est pas impossible, en toute première approximation, d'assimiler une société d'insectes à un système multistable (Ashby) et les individus qui la composent à un ensemble d'organes de base (von Neuman).Ce sont là, en effet, deux façons de raisonner qui permettent de retrouver par la théorie de nombreauses formes de comportement observées dans la nature et, surtout, d'aborder de manières complémentaires l'important problème des interactions sociales et de la transmission de l'information entre insectes sociaux.Il est clair, à la lumière des travaux d'Ashby, qu'un certain bruit de fond est nécessaire à l'intérieur d'une société d'insectes, afin de réaliser l'indépendance relative des différents sous-systèmes, dont l'ensemble est susceptible de s'adapter, dans des délais convenables, à toute modification d'environnement. Quant aux théories devon Neuman, elles permettent de comprendre comment l'existence de ce bruit de fond, si elle est cause du caractère aléatoire et plus ou moins incorrect de la transmission de l'information, n'entrave pas pour autant le fonctionnement correct et fidèle de l'ensemble de la société.Il est, par ailleurs, curieux de constater que l'étude des systèmes cybernétiques auxquels nous nous sommes constamment référé ici,visait à l'origine la mise en évidence des analogies qu'ils présentent avec le cerveau. Or, si l'on veut bien admettre le bien-fondé des considérations développées dans cet article, il existe des rapports relativement étroits entre ces systèmes et ceux que constituent les insectes sociaux. Il semble, dès lors, que l'application de la cybernétique à l'étude des sociétés d'insectes constitue une méthode d'investigation qui devrait se révéler fructueuse et conduire, en particulier, à un renouveau de la théorie du superorganisme.     

Etude inframicroscopique de certains processus d'elaboration proteique au cours des reactions inflammatoires aseptiques

Conclusion A un certain stade, dans les foyers d'inflammation aseptique du tissu conjonctif, apparaissent des cellules riches en éléments réticuloendoplasmique (cellules réticulo-histiocytaires) ayant à certains points de vue des apparences plasmocytaires. A partir de leur réticulum endoplasmique se développent de larges citernes (cisternae) à contenu vraisemblement protéique. Ce contenu est rejeté dans le milieu intercellulaire soit par ouverture des citernes superficielles soit par dislocation de tout ou partie de la cellule. Par ce phénomène assimilable à une clasmatose, des citernes sont libérées dans le milieu intercellulaire. Elles apparaissent alors comme des vacuoles limitées par des membranes riches en ribosomes. On peut rattacher ce processus à l'élaboration de protéines et à leur déversement dans le milieu intercellulaire, à un moment de l'évolution de la réaction inflammatoire o la construction de nouvelles cellules et de nouvelles fibrilles nécessite des éléments protéiques de construction.Avec la collaboration technique de C. Reuet.     

Der Einfluss von Umweltbedingungen auf die Bildung von Gynandromorphen bei der HonigbieneApis mellifica L.

Zusammenfassung Schwankungen des Gynandromorphen-Anteils in der Brut einer Königin aus einer speziellen, Gynandromorphen erzeugenden Linie wurden in den Monaten Juli und August untersucht und Verschiebungen auf Grund von Umweltänderungen (Nektarangebot, Reizfütterung, Käfigung der Königin) festgestellt.Von insgesamt 16375 kontrollierten Bienen waren 2590 (15,9%) Gynandromorphen. Anregung zur Eiablage hatte Erhöhung des Gynandromorphen-Anteils auf 32,5% zur Folge, Hemmung der Königin während der Eiablage ein Absinken auf 6,0%.Die Entwicklungsdauer der Gynandromorphen lag zwischen 21 und 24 Tagen.Die Annahme einer polygenen Basis und Prädetermination des Eies bei Gynandromorphismus konnte durch Versuchsergebnisse gefestigt werden.Als wichtige Komponente bei der Erzeugung von Gynandromorphen muss bei entsprechender genetischer Grundlage und ausreichender Pflegefähigkeit der Ammenbienen die durch die Umwelteinflüsse geförderte oder gehemmte Eiablage-Intensität der Königin angesehen werden.

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Summary Fluctuations in the percentage of gynandromorphic bees in the brood of one queen from a specific gynandromorphs producing strain were observed and brought into connection with changes in the environment (nectar flow, sugar sirup feeding, caging of the queen).From a total of 16375 checked bees 2590 (15,9%) were gynandromorphs. Stimulation of egg deposition resulted in an increase of the gynandromorph fraction to 32,5%, hampering of the queen during egg deposition was followed by a decrease to 6%.The period of development of gynandromorphic individuals takes from 21–24 days.Further indications for a poligenic basis and a predetermination of the egg in gynandromorph occurrence were given by these experiments.Beside a specific genetic background and sufficient nursing bees for brood rearing one has to regard as an important prerequisite for the production of gynandromorphs the through environmental conditions stimulated or hampered intensity of egg deposition of the queen.

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Résumé Pendant les mois de juillet et d'août, des variations dans le pourcentage des gynandromorphes pondus par une reine issue d'une lignée spécialisée dans la production des gynandromorphes ont été étudiées et des modifications causées par des changements de milieu (la miellée, le nourrissement spéculatif, mise en cage de la reine) observées.Sur 16375 abeilles contrôlées, on a trouvé 2590 (15,9%) gynandromorphes. La stimulation à la ponte avait pour conséquence une augmentation du pourcentage s'élevant à 32,5%, alors que des obstacles mis à la ponte provoquaient une diminution pouvant descendre à 6%.La durée du développement des gynandromorphes oscillait de 21 à 24 jours.L'hypothèse d'une base polygène et d'une prédétermination de l'uf dans le cas de gynandromorphisme pouvait être confirmée par les résultats des expériences.L'intensité de la ponte stimulée ou freinée par les influences du milieu doit être considérée comme un facteur important de la production des gynandromorphes, à condition d'avoir une base génétique appropriée et une aptitude nourricière suffisante chez les nourrices.

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Meinem Lehrer, Herrn Prof. Dr.B. Rensch, zum 65. Geburtstag gewidmet.     

Nouvelles expériences sur le Termite de Müller (Macrotermes mülleri) et considérations sur la théorie de la stigmergie

Résumé Dans ce mémoire est décrit le comportement des ouvriers deMacrotermes mülleri après que leur termitière ait eu sa partie épigée taillée de façon à supprimer les communications entre les parties supérieure et hypogée du nid.Par l'établissement de trois pistes odorantes, recouvertes d'un revêtement terreux et la construction d'une large galerie-tunnel, les Termites font communiquer les parties séparées.Le mécanisme de la construction et la stimulation des ouvriers sont analysés dans le détail. Il ne semble pas à l'auteur qu'un problème se soit posé aux ouvriers du Macrotermite. L'apparence de problème n'est qu'un reflet de la pensée humaine.Comme dans la reconstruction du nid étudiée antérieurement par l'auteur, la construction de l'uvre et sa cohérence s'expliquent parfaitement par la théorie de la stigmergie (Grassé, 1959). Le comportement des Macrotermites construisant les galeries-tunnels, à l'instar de celui desBellicositermes etCubitermes rebâtissant leur nid, est une manifestation épigénétique de l'activité des ouvriers.

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Summary In this paper the author describes the behavior of the workers ofMacrotermes mülleri after the cutting of the epigeous part of the nest so as to suppress any communication between its upper and hypogeous parts.The termites allow a communication between the separated parts by establishing 3 smelling tracks lined with an earthy covering and the building of a wide tunnel-shaped gallery.The mechanism of the building and the stimulation of the workers are thoroughly studied. It is not the author's impression that the workers of the Macrotermite have been involved in a problem. The semblance of the latter is only a reflection of the human thought.As in the case of the building of the nest previously studied by the author, the building of these works and its coherence are perfectly explained by the theory of stigmergy (Grassé, 1959). The behavior of tunnel-gallery building Macrotermites is an epigenetic manifestation of the workers activity as the one found withBellicositermes andCubitermes rebuilding their nest.

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Zusammenfassung In dieser Abhandlung wird das Betragen der ArbeiterMacrotermes mülleri beschrieben, nachdem der epigäische Teil ihres Termitennestes geschnitten worden ist, so dass jede Verbindung zwischen dem oberen und dem hypogäischen Teil des Nestes unmöglich wird.Durch die Anlegung von drei wohlriechenden, mit Erde übergezogenen Spuren, so wie durch die Erbauung einer breiten Tunnel-Galerie, setzen die Termiten die getrennten Teile wieder in Verbindung.Der Mechanismus der Erbauung und die Anreizung der Arbeiter werden ausführlich analysiert. Dem Verfasser scheint es nicht, ein Problem habe sich für die Arbeiter der Macrotermite gestellt. Ein scheinbares Problem wäre nur der Wiederschein des menschlichen Denkens.So wie für die vom Verfasser zuvor erforschte Wiedererbauung des Nestes, werden die Erbauung des Werkes und dessen Zusammenhang durch die Theorie der Stigmergie (Grassé, 1959) vollkommen erklärt. Das Betragen der Macrotermiten, wenn sie ihre Tunnel-Galerien bauen, so wie das Betragen derBellicositermes undCubitermes wenn sie ihre Nester wiedererbauen, ist eine epigenetische Manifestation von der Tätigkeit der Arbeiter.

     

Responses to heat and cold in lower mammals

A survey has been made of the literature pertaining to temperature regulation in the lower mammals.The following scheme represent a tentative outline of one probable evolutionary sequence of homeothermy: the first successful efforts to maintain a fairly uniform level of body temperature began on the psycho-physiological or behavioural level. The first directly physiological factor in the maintenance of homeothermy seems to have been a capacity for variation in metabolic heat production.The monotremes provides an example of a temperature regulation based solely on behaviour patterns and variation in heat production. The next factor to appear in the gradual development of refined homeothermy has been the regulation of physical heat exchange. A gradual improvement of such function is discernible along the phylum also correlated with increased thermal stress imposed by the environment. Regulation of physical heat exchange is first generally apparent in the marsupial order. The thermostatic arrangements responsible for efficient body temperature regulation have been developed gradually becoming increasingly complex and accurate. It is discussed how an efficient central nervous thermostatic control seems to have been the last factor developed to perfection in homeothermy.

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Zusammenfassung übersichtsrefrat über die Temperaturregulation in niederen SÄugern. Das folgende Schema ist ein vorlÄufiger Entwurf über die wahrscheinliche Ausbildung der Homeothermie wÄhrend der Evolution:die ersten wirksamen Einrichtungen zur Erhaltung einer ziemlich uniformen Korpertemperatur waren psycho-physiologische Funktionen und Eigenarten im Verhalten. Die erste ausschliesslich physiologische Funktion zur Erhaltung der Homeothermie scheint die FÄhigkeit zur Änderung der WÄrmebildung im Stoffwechsel gewesen zu sein.Die Monotremata sind ein Beispiel für Temperaturregulation, die allein durch Verhaltensformen und Änderung der WÄrmebildung bestimmt wird. Der nÄchste Schritt wÄhrend der graduellen Entwicklung zur ausgebildeten Homeothermie war die Regulierung des physikalischen WÄrmeaustausches.Eine zunehmende Verbesserung dieser Funktionen ist in dem Stamm zu beobachten. Sie ist verbunden mit verstÄrkter Hitzebelastung durch die Umwelt.Die Regulierung des physikalischen WÄrmeaustausches ist bei den Marsupialia erstmalig nachweisbar.Die Einrichtungen für wirksame Körpertemperaturregulation haben sich langsam entwickelt und wurden immer komplexer und genauer. Die Körpertemperaturkontrolle durch das Zentralnervensystem scheint die letzte Einrichtung zur Vervollkommung der Homeothermie gewesen zu sein.

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Résumé Ce travail passe en revue la régulation thermique des petits mammifères.Le schéma provisoire suivant indique les mécanismes possibles d'apparition de l'homéothermie pendant l'évolution: les premiers dispositifs efficaces maintenant une température corporelle à peu près constante étaient des fonctions psycho-physiologiques et des particularités du comportement. La première fonction purement physiologique contribuant à l'homéothermie semble avoir été la faculté de modifier la production de chaleur métabolique. Les monotrèmes sont un exemple de régulation thermique produite uniquement par des formes de comportement et par des changements de la production de chaleur. Le développement de l'homéothermie complète progressa ensuite par la régulation des échanges physiques de chaleur.Le perfectionnement de ces fonctions s'observe chez le phylum.Elle est liée à une surcharge de chaleur en provenance du milieu externe. La régulation des échanges physiques de chaleur est atteinte en premier par les marsupiaux. Les dispositifs efficaces de régulation de la température corporelle se sont développés lentement et sont devenus toujours plus précis et plus complexes. Le contrÔle de la température corporelle par le système nerveux central semble Être le dispositif le plus récent de l'homéothermie complète.

     

Directional trend of floral evolution

Summary A directional trend of floral evolution, due to the selective activity of pollinating insects, birds and bats, is here described and discussed. Six clearly distinguishable levels in the evolution of flower types are correlated with six corresponding stages of sensory development of pollinating insects (Figs. 1, 2). This sequence of floral evolution was used for classification of present-day flower types (Fig. 4), and for identification of flower imprints in fossilized clays, muds, and fine sands. It was also used as a practical yardstick to determine the relative sensory ability of various groups of pollinating insects to distinguish flower types (Fig. 3).This zoophilous trend of floral evolution is directed towards improvement of fine biochemical qualities of higher plants, and in this respect it is comparable to the evolution of cultivated plants of man. In both cases better looking individuals of the most useful species are preserved for further crossings and selections, whereas individuals of poor quality are neglected or rejected. During a roughly estimated 200 million years, the selective activity of pollinating insects has produced a variety of plants with high biochemical qualities. These have served man as progenitors of presentday cultivated plants. By similar reasoning, it took prehistoric man about 4,000 years to develop existing cultivated plants from wild progenitors.

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Zusammenfassung Die Entwicklung der meisten Angiospermengruppen ist seit der Kreidezeit und wahrscheinlich noch früher vollkommen von der Insektenbestäubung abhängig geworden, während viele Insektengruppen ihre Entwicklung und ihre ganze Existenz den Blütenpflanzen als ihren Nährquellen Verdanken. Diese wechselseitige Zusammenwirkung der Insekten und Pflanzen hat eine gemeinsame Entwicklungsrichtung verursacht, die man neuerdings alsgerichtete Evolution bezeichnet hat. Eine durch die selektive Tätigkeit der pollenübertragenden Insekten, Vögel und Fledermäuse gerichtete Entwicklungsrichtung der Blütentypen ist hier kurz zusammengefasst.Sechs klargelegte Altersstufen in der Blütenevolution entsprechen den sechs Etappen in der Sinnesentwicklung der betreffenden pollenübertragenden Insekten (Abb. 1, 2). Diese Stufenfolge wurde für die Klassifikation der gegenwärtigen Blütentypen (Abb. 4) und auch für die Bestimmung der versteinerten Blütenabdrücke auf Tonerde, Schlammarten, feine Sandsteine und auf andere geologische Ablagerungen angewendet. Mit dieser Stufenfolge wurden ferner noch die Fähigkeitsgrade der anthophilen Insekten näher festgestellt.Die zoophile Richtung der Blütenevolution ist demnach mit der Verbesserung der biochemischen Eigenschaften der höheren Pflanzen derart eng verbunden, dass man diese mit der Züchtungstätigkeit der Menschen vergleichen kann. In beiden Fällen werden die Individuen mit höheren Qualitäten bevorzugt, während weniger auffallende Exemplare vernachlässigt oder abgewiesen werden. Ungefähr nach 200 Millionen Jahren haben die Insekten eine grosse Menge von biochemisch wertvollen höheren Pflanzen geschaffen. Von diesem Material hat der prähistorischer Mensch während ungefähr 4000 Jahre seine Kulturpflanzen ausgewählt und weiter entwickelt. Mit den modernen Züchtungsmethoden wird es aber wohl möglich sein die jetzigen Kulturpflanzen noch bedeutend zu verbessern und das auch innerhalb einer kürzeren Zeitspanne als diese Insekten und der prähistorische. Mensch es vermochten.

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Résumé Un cours directionnel de l'évolution des fleurs, résultant de l'activité sélective des insectes polliniseurs, oiseaux et chauve-souris est ici décrit et discuté.Six niveaux clairement distincts dans l'évolution des types de fleurs sont associés à six étappes correspondantes dans le développement sensoriel des insectes polliniseurs (figures 1, 2). Cette séquence dans l'évolution des fleurs a été utilisée pour la classification des types de fleurs actuels (figure 4), et pour l'identification des empreintes de fleurs sur les argiles, boues et sables fins, fossiles. Elle a été également utilisée comme étalon de référence pour déterminer les capacités sensorielles à distinguer les types de fleurs de divers groupes d'insectes polliniseurs (figure 3).Ce cours zoophile de l'évolution des fleurs tend à une amélioration des propriétés biochimiques fines des plantes supérieures et, en ce sens, est comparable à l'évolution des plantes cultivées par l'homme. Dans les deux cas, les individus les plus beaux des espèces les plus utiles sont mis à l'abri de nouveaux croisements ou sélections, tandis que les individus de mauvaise qualité sont négligés ou rejetés. Durant une période grossièrement estimée à 200 millions d'années, l'activité sélective des insectes polliniseurs a produit une variété de plantes aux grandes qualités biochimiques et nutritives. Celles-ci ont servi l'homme en tant qu'ancêtres des plantes actuellement cultivées. Par des raisonnements analogues, il a fallu 4000 ans pour que l'homme préhistorique développe les plantes actuellement cultivées à partir de leurs ancêtres sauvages. Avec les méthodes d'élevage modernes, l'homme est à même d'accélérer considérablement l'évolution des plantes cultivées.

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Contribution from the U. S. Department of Agriculture, Agricultural Research Service. Plant Introduction Investigation Paper No. 12.     

Un exemple de type forestier exceptionnel pour l'Europe Occidentale: La forêt du lit majeur du Rhin au niveau du fossé Rhénan. (Fraxino-UlmetumOberd. 53) Intérêt écologique et Biogéographique. Comparaison à d'autres forêts thermophiles

Résumé L'étude est centrée sur les particularités structurales, assez exceptionnelles pour l'Europe tempérée, de la forêt riveraine rhénane. C'est l'association du Fraxino-Ulmetum, au niveau de la partie méridionale du fossé rhénan, qui est seule examinée, car elle seule répond à ce critère d'originalité. La notion de structure est, comme chezWesthoff (1967), utilisée dans un sens large. Elle comprend non seulement les modalités de l'agencement spatial, vertical et horizontal des éléments de la phytocénose, mais également les types biologiques et les aspects dynamiques morphologiques.Dans l'introduction, les principales caractéristiques du milieu de la forêt alluviale de lit majeur de l'amont du fossé rhénan sont examinées, soit tour à tour le régime du fleuve, la géomorphologie et le climat général, facteurs majeurs dont la conjonction aboutit à un milieu écologique original. Dans le deuzième chapitre la structure et la composition floristique de cette forêt sont analysées strate par strate. Cette analyse montre une série de propriétés structurales inhabituelles en zone tempérée et rappelant, toutes choses égales, quelques uns des principaux caractères structuraux des forêts denses tropicales. En effet on note: une richesse exceptionnelle, maximale pour une phytocénose forestière européenne, en espèces ligneuses (environ 40, soit, à l'exception des conifères et des espèces eu-méditerranéennes, les quatre cinquièmes de la flore dendrologique européenne), la richesse en lianes (5 espèces dont 3 ligneuses) et buissons, ainsi que leur grand rôle physionomique et dynamique; une faible fréquence de beaucoup d'espèces; une réduction de la strate herbacée par manque de lumière; une complexité tant de la stratification que de l'agencement horizontal, qui sont en mosaïque (aspect chaotique des frondaison), une diversité des coloris verts due à la richesse en espèces; un aspect de jungle des stades de régénération; l'absence d'humus dans les sols; etc. La convergence entre les effets de l'exploitation humaine traditionnelle (taillis sous futaie jardinée, c.à.d simple récolte de bois ne modifiant pas la composition floristique), et les effets de la dynamique fluviatile originelle (création perpétuelle de brêches lors des crues et des divagations de chenaux) correspond tout à fait au schéma général établi parVan Leeuven (1965). L'auteur propose pour ce type forestier aujourd'hui presqu'intégralement détruit à la suite de travaux du Canal d'Alsace, le nom de forêt dense tempérée froide. C'est, comme le soulignait déjàWendelberger (1952), la phytocénose la plus complexe et la plus fortement structurée de toute l'Europe, région méditerranéenne probablement incluse.L'examen des particularités du complexe écologique explique cette structure, structure qui, tout comme la composition floristique, est une expression intégrée de ce complexe. L'étude comparée d'autres phytocénoses forestières européennes présentant des caractéritiques analogues permet de mieux asseoir la thèse de l'auteur et de dégager sa substance phytogéographique. Ainsi l'étude d'une forêt alluviale méditerranéenne primaire (piedmont cévénol) montre les grandes analogies avec la forêt du fossé rhénan, donc la position phytogéographique avancée de cette dernière. Une comparaison avec des forêts alluviales irano-caspiennes c.à.d. tempérées chaudes, décrites parEmberger &Sabeti (1962) permet de cerner les modalités de l'évolution graduelle des forêts denses au fur et à mesure de la disparition du facteur limitant représenté par la saison froide. La référence aux listes floristiques fossiles établies parGeissert (1962, 1967) pour les forêts alluviales plio-pléistocènes d'Alsace montre l'analogie qui subsiste avec les forêts thermophiles de la fin du Tertiaire.Dans la dernière partie, la comparaison est étendue à d'autres forêts thermophiles d'Europe caractérisées par leur richesse en espèces ligneuses. Est étudiée, en particulier, une forêt de ravin à If, Tilleul et Erables de la région du Lac Léman, forêt ressemblant également à une relique tertiaire.L'étude se termine par l'évocation de l'intérêt qu'aurait une comparaison détaillée avec des forêts alluviales vicariantes des Etats-Unis de l'importance croissante des données structurales en phytosociologie. Dans celle-ci sont traités: le concept de forêt dense, l'évolution des forêts riveraines le long des profils longitudinaux des fleuves, et l'origine cybernétique de la richesse en espèces des milieux écologiques particulièrement complexes y est évoquée.

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Summary The study is based on the typical structural particularities — rather exceptional for temperate Europe — of the alluvial forest overgrowing the upper Rhine rift valley. The examined plant community is the alluvial hardwood flood-forest (Fraxino-UlmetumOberdorfer 1953), the only one that answers this criterium of originality, as it is developed in the floodplain at the southern part of the Alsatian Rhenish valley. In accordance withWesthoff (1967), the concept of structure is taken widely. It includes not only the modalities of the spatial (vertical and horizontal) pattern, but also the life-forms and those of dynamic aspect which have morphological importance.In the introduction, the main characteristics of the environment of the considered phytocenose are examined, viz. successively the flow of the river, the geomorphology of the floodplain and the general climate. In the second chapter, the structure and floristical composition of this forest are analysed layer by layer. That analysis reveals a series of structural properties unusual in European temperate areas and reminding of some of the principal structural features of dense tropical forests. Indeed one notices: a great richness, the utmost for a European forest phytocenosis, of ligneous species (About 40, number which represents the major part (eight of ten) of the dendrological flora of Europe, conifers and eu-mediterranean species excepted.); a profusion of lianas (5 species, 3 of which ligneous) and bushes, together with their important physiognomic and dynamic role; the relative infrequency of many species (high minimum area); the reduction of the herbaceous layer owing to the lack of light and the annual summer inundations; the complexity as well of the stratification as of the horizontal pattern (the fuzzy, chaotic aspect of the wood canopy resulting from unlike crown shapes, the mosaïc horizontal pattern, the variety of green colours on account of the manifold species); the jungle aspect of the regeneration stages, the lack of humus in the soils; etc. The convergence between the results of the traditional human tilling (copse under tall wood or gardened cutting, i.e. the simple gathering of wood which does not alter the floristic composition) and the results of the original fluvial dynamics (the everlasting creation of breccias during spates, and the shifting of channels) corresponds absolutely to the general scheme established byVan Leeuven (1965). The author proposes the name of cold-temperate dense forest for that forest type almost completely destroyed today because of hydraulic works on the Canal d'Alsace. The Fraxino-Ulmetum of the upper Rhine Rift Valley represents in alliance with parent forest types (upper Danubian valley in upper Austria) the complexest and most structured forest phytocenose of Europe, mediterranean region probably included. The examination of some striking particularities of the ecological features of this forest biocenose explains its structure which like the floristic composition, can be considered as the integrated expression of the peculiar complexity of its surroundings.In the following parts the compared study of other European forest types showing similar structural characteristics give opportunity to strengthen the author's assessments and to stress their phytogeographical importance. So the study of a primary Mediterranean alluvial fores (southern Cevennas) shows its striking similarities with the flood forest in the Rhine valley, proving the advanced phytogeographical position of the latter. A comparison between the warm-temperate alluvial forests described byEmberger &Sabeti (1962) from the Irano-Caspian region, and the European ones lays emphasis on the mechanism of the progressive evolution of dense forests in relation with the disappearance of the limiting factor represented by the cold season. The reference to the fossil species lists of Alsatian alluvial forests established byGeissert (1962, 1967) for the plio-pleistocene shows the analogy which remains with those thermophil forests of the end of the tertiary era.In the last part the comparison is extended to other non alluvial European thermophilous forests which are also characterized by their richness in ligneous species. A ravine forest with yews, limetrees and maples in the area of Lake of Geneva is particularly dealt with. A comparative board emphasizes the number of trees, bushes and lianas of the different previously analysed forest types, and demonstrates the decisive part played by lianas. They permit distinction between dense forests and other types of forests rich in bush and tree species. The interest which a detailed comparison with vicariant alluvial forests of the eastern United States would arouse is equally alluded to.Finally, the increasing importance of structural data in phytosociology is stressed, the cybernetic origin of the large variety of species in particularly complex ecological media is equally mentioned and the evolution of flood-plain forests along the longitudinal profile of streams is studied.

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Zusammenfassung Die Studie verweist auf die Originalität, für die temperierte Zone und insbesondere für Westeuropa, der Struktur der Hartholzaue (Fraxino-Ulmetum) der Hochwasserflutrinne des Rheins im südlichen Oberrheingraben. Der Strukturbegriff wird vom Autor in erweitertem Sinne gefaßt, d.h. er umschließt wie beiWesthoff (1967) nicht nur die Schichtung und die anderen Faktoren der räumlichen Anordnung sondern auch die Lebensformen und morphologisch-dynamische Aspekte.Nach einer kurzen Einführung in die wichtigsten Standortsverhältnisse: Geomorphologie und Böden der Oberrheinaue, Hydrologie des Stromes, Klima des südlichen Rheingrabens, folgt eine nach der Schichtung geordnete Beschreibung der Struktur und Artenzusammensetzung des oberrheinischen Fraxino-Ulmetum. Diese Analyse ergibt eine Morphologie deren wichtigste Züge an einige wesentliche Merkmale der Struktur tropischer Regenwälder erinnern, also eine gegenüber den meisten anderen Waldtypen des gemäßigten Europas hervorstehende und noch nicht genügend berücksichtigte Eigenart. Diese Strukturmerkmale sind folgende: für Europa maximaler Artenreichtum der Holzgewächse (etwa 40, d.h. mit Ausnahme der Koniferen und eu-mediterranen Arten, vier fünftel der dendrologischen Flora Europas); Reichtum an Lianen (5 Arten, davon 3 verholzte) und Sträuchern sowie große physiognomische und dynamische Rolle derselben; Rückgang der Feldschicht; schwache Frequenz vieler Baumarten, hohes Minimum-Areal; komplexe Vertikalschichtung und unregelmäßiges Horizontalgefüge (Chaotisches Kronendach, Lückenhaftigkeit der Baumschicht, Vielfalt der grünen Farbtöne als Folge des Artenreichtums); dschungelartige Regenerationsstadien bedingt durch höchste Vitalität der Sträucher und Lianen; Humusarmut der Böden; u.s.w. Die Konvergenz zwischen den Folgen der traditionnellen menschlichen Eingriffe (Plenter und Mittelwaldwirtschaft) und den Konsequenzen der natürlichen durch Hochwasserwüstungen und Thalwegpendeln verursachten Mosaïk der dynamischen Stadien und Struktur-Heterogeneität (Process and Pattern) entspricht ganz der vonVan Leeuven (1965) aufgestellten Gesetzmäßigkeit. Es wird für diesen, heute durch grundlegende Veränderungen des Wasserhaushalts als Folge des Seitenkanalbaus weitgehend zerstörten und veränderten Waldtyp, der Name Kalttemperierter Dichtwald (Forêt dense tempérée froide) vorgeschlagen. Dieser Waldtyp stellt wie schonWendelberger (1952) es erwähnte, die komplexeste, am stärksten strukturierte und am höchsten evoluierte Phytozoenose Europas, wahrscheinlich einschließlich der mediterranen Zone, dar.Nach einer Durchsicht der wichtigsten ökologischen Faktoren die die Eigenart dieses intrazonalen Ökosystems erklären (Kombination von sehr sommerwarmem Tieflands-Grabenklima mit voralpiner Fluß- und Auendynamik, d.h. höchster Luft- und Bodenfeuchtigkeit in der Haupvegetationsperiode, ohne Bodenbelüftungsmängel) stützt der Autor durch einen Vergleich mit strukturell und ökologisch ähnlichen Waldtypen Europas die aufgestellte These. So veranschaulicht die Studie einer primären Hartholzaue aus dem Mediterrangebiet (Südcevennen) die Ähnlichkeit mit dem Oberrheinauenwald und somit die Sonderstellung desselben als extremsten Nord-Westlichsten Vorposten der Dichtwälder. Ein Vergleich mit vonEmberger &Sabeti (1962) beschriebenen Auwäldern des iranokaspischen Raumes zeigt die Modalitäten des graduellen Übergangs von kalt-temperierten zu tropischen Dichtwäldern als Folge der Verlängerung der Vegetationsperiode und des Verschwindens der begrenzenden Schranke der Wintertemperaturen. Fossile Floren-Fundlisten aus dem Elsaß (Geissert 1962, 1967) zeigen die Ähnlichkeit dieser Wälder mit den Waldbildern aus dem Ende des Tertiärs.Im letzten Teil werden noch andere, durch verwandte Strukturmerkmale ausgezeichnete (Artenreichtum der Baum- und Strauchschicht) thermophile Waldtypen Westeuropas zum Vergleich herangezogen, namentlich am Beispiel eines Eiben-Ahorn-Lindenmischwaldes am Genfer See, einem Waldtyp der auch wie ein Relikt aus dem Tertiär anmutet. Es ergibt sich dabei daß gegenüber diesen Waldtypen, der Lianenreichtum das wichtigste Strukturmerkmal der Dichtwälder darstellt. Ein Ausblick auf das Interesse eines Vergleichs mit den Auenwäldern des temperierten Nordamerikas zeigt wie damit die Argumentation wesentlich bekräftigt würde.Im Abschluß wird die Bereicherung der Pflanzensoziologie durch die reg anwachsende Strukturforschung begrüßt und auf die kybernetische Ursache der Strukturkomplikation und des Artenreichtums der ökologisch besonders komplexen Milieus hingewiesen. Desgleichen werden der Begriff des Dichtwaldes und die Evolution der Hartholzauen im Verlauf des Längsprofils der Ströme skizziert.