Über den morphologischen und physiologischen Farbwechsel der Stabheuschrecke Dixippus (Carausius) morosus

Zusammenfassung Fassen wir das kurz zusammen, was wir hier über die Beeinflussung des morphologischen Farbwechsels erwähnt haben, so können wir sagen:Der morphologische Farbwechsel von Dixippus kann beeinflußt werden durch Licht, durch den Feuchtigkeitsgehalt der Luft, durch Temperatur und durch die Art der Nahrung. Als biologische Faktoren wird man davon Licht, Feuchtigkeitsgehalt und Temperatur ansehen können, von denen schwer anzugeben ist, welcher Reiz als Hauptfaktor zu betrachten ist; dazu müßte man die Verhältnisse während des Freilebens der Stabheuschrecke kennen. Im Experiment dagegen läßt sich bald der eine bald der andere Faktor als beherrschend vorschieben. Große Trockenheit ruft stets Bräunung hervor, ebenso intensives, von schwarzen oder roten Flächen reflektiertes Licht oder hohe Wärme oder Nahrungsmangel. Wir dürfen also nicht mehr sagen, daß der morphologische Farbwechsel nur abhängig ist von Lichtbeeinflussung, und müssen bei Experimenten die übrigen in Betracht kommenden Faktoren berücksichtigen. Und über die Bildung der einzelnen Pigmente können wir sagen:Das braune Pigment (Melanin) ist abhängig von der Lichtwirkung dunkler Farben, von Trockenheit, Wärme und extremen Bedingungen überhaupt (Nahrungsmangel, hohe und sehr niedere Temperaturen usw.).Das gelbe Pigment (Lipochrom) von Feuchtigkeit, hellen Farben, eventuell der Nahrung und nicht zu intensivem Licht.Das orangerote Pigment (Lipochrom) von dunklen Farben und überhaupt ähnlichen Bedingungen wie das braune, mit dem es meist zusammen auftritt.Das grüne Pigment von mittleren, guten Bedingungen, mäßiger Lichtwirkung, gutem Futter, genügendem Feuchtigkeitsgehalt der Luft.An dieser Stelle mag erwähnt werden, daß das Blut der Tiere in seiner Färbung etwas von dem Auftreten und der Menge des gelben Lipochroms, das sowohl in der Haut wie auch im Unterhautfettgewebe auftreten kann (bei erwachsenen Tieren immer), abhängig ist. Grüne Tiere, die immer gelbes Lipochrom in der Haut zeigen, besitzen intensiv grünes bis gelblichgrünes Blut, bei gelben Tieren ist diese gelbliche Färbung noch stärker, ebenso bei frisch ausgeschlüpften Jungen, hier offenbar infolge des im gelben Dotter stark aufgespeicherten gelben Lipochroms, während braune und schwarze Tiere, denen ja das gelbe Lipochrom meist nur in geringem Maße zukommt, dunkelgrünes bis bläulichgrünes Blut besitzen. Am deutlichsten wird die bläuliche Färbung bei all den Tieren, die keine Lipochrome haben, also bei denen, die von Kartoffel und Rettich ernährt wurden. Hier wird das Blut deutlich bläulich-grün, eine Farbe, die in gleicher Weise der kristallisierte Blutfarbstoff aufweist.Sehen wir uns nun histologisch die Wirkung der einzelnen Faktoren auf die Stellung des wanderungsfähigen. Pigments an, wobei ich mich auf die Verteilung des Melanins beschränke, da nach meinen Erfahrungen die Bewegungen des orangeroten Pigments immer ziemlich mit denen des braunen konform gehen.Expandierte Melaninkörnchen finden wir bei Tieren, die in Nässe, Dunkelheit, auf dunklem Untergrund und in Kälte gehalten wurden.Kontrahiertes, geballtes Melanin bei solchen in Trockenheit (bei Wassermangel), bei hellem Licht, hellem Untergrund und bei Wärme.Da wir nun wissen, daß dem braunen und orangeroten Pigment nicht nur die Fähigkeit einer verschiedenen Lagerung bei dauernd konstant gehaltenen Außenbedingungen zukommt, sondern daß auch die Verteilung rasch auf Außenreize hin verändert werden kann, so haben wir hier den Punkt erreicht, der uns zum physiologischen Farbwechsel, der Fähigkeit, auf wechselnde Reize rasch das Farbkleid ändern zu können, überleitet.     

Untersuchungen über den formalen Zusammenhang zwischen einer Struktur und deren Entwicklung am Gefässnetz der Hühnerkeimscheibe

Zusammenfassung Die Bildung eines Blutkapillarnetzes wird als physiologischer Prozeß aufgefaßt, bei dem gleichartige, nicht zu bestimmten Strukturelementen determinierte Zellen (Endothelzellen) zusammenwirken. Die Netzentstehung wird u. a. durch die relativ seltenen, spontanen Sproßbildungen der Endothelzellen ermäglicht. Formal ist die Flächengliederung der Kapillarnetzentwicklung als fortwährende Flächenteilung durch neu entstehende Seitensprosse zu beschreiben. Durch Aufstellung der theoretischen Erwartung für das Ergebnis fortwährender, zufallsmäßiger Flächenteilung und durch Vergleich dieser Erwartung mit beobachteten Größenverteilungen der gefäßfreien Räume in Kapillarnetzen verschieden alter Keimscheiben wird die Strukturabhängigkeit der Gefäßnetzentwicklung ermittelt. Die erhaltenen Befunde bestätigen Ergebnisse früherer Untersuchungen und verdeutlichen den Zusammenhang zwischen den Gesetzmäßigkeiten der Gefäßbildung und der zu beobachtenden Gefäßnetzstruktur.Die Untersuchungen wurden mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft durchgeführt.     

Zusammenwirken von Strukturblau mit Phaeomelanin zur Erzeugung von Violett bei Chloëbiafedern

Zusammenfassung Die violette Farbe der Federchen aus dem Brustfleck von Chloëbia gouldiae — sie wurden im Licht- und Elektronenmikroskop untersucht — entsteht durch das Zusammenwirken von Tyndallblaustruktur mit einem rostbraunen Hintergrund aus Phaeomelanin; das letzte fügt dem aus dem trüben Medium austretenden blauen Licht einen rötlichen Anteil zu, so daß Violett zustande kommt. Während in den bisher bekannt gewordenen einschlägigen Fällen Tyndallblau und absorbierender Untergrund von zweierlei Zellen geliefert werden — modifizierten Markzellen (trübes Medium) und darunter gelegenen Eumelanin führenden Rindenzellen (dunkler Hintergrund) —, finden sich bei den violetten Federn der Chloëbia beiderlei Einrichtungen innerhalb der Markzelle. Solche Elemente seien als Tyndallblau-Phaeomelanin-Zellen (TP-Zellen) bezeichnet. Sie entwickeln in ihrem peripherischen Anteil Schaumstruktur, im mittleren aber ein Häufchen großer Phaeomelaningranula. Diese letzten lassen sich wie bei der Taube Columba trocaz durch Druck deformieren und werden dann doppelbrechend, was eine allgemeine (dem Eumelanin fehlende) Eigenschaft des Phaeomelanins zu sein scheint.     

Die Kennzeichnung der Zuwachsstreifen in der Wachsenden Konturfeder mit Hilfe von Radioaktivem Natriumsulfat

Zusammenfassung Hausrotschwänzen (Phoenicurus ochruros Gmelin), Elstern (Pica pica Linné), Wellensittichen (Melopsittacus undulatus Gould), Sonnenvögeln (Leiothrix luteus Scop.) und Dompfaffen (Pyrrhula pyrrhula Linné) wurde trägerfreies Na₂ ³⁵SO₄ in sterilisierter isotonischer Kochsalzlösung mit einer Aktivität von 1,0–2,0 mC/ml beiderseits der Crista sterni in die Brustmuskulatur injiziert oder peroral gegeben.Die Applikation der radioaktiven Sulfatlösung erfolgte zu verschiedenen Zeiten des normalen Gefiederwachstums beim Jungvogel und auch nach der Mauser bzw. künstlichen Entfernung von Einzelfedern während des Wachstums der Sekundärfedern.Deck- und Flugfedern wurden in wechselnden Zeitabständen nach der Applikation der Na₂ ³⁵SO₄-Lösung mit einem Geiger-Müller-Zählrohr und einem Zählrohrverstärker sowie auch autoradiographisch auf ihre radioaktive Strahlung hin mit folgenden Ergebnissen untersucht:Das radioaktive Isotop wird in der Feder je nach der Applikationsmenge und den stoffwechselphysiologischen Gegebenheiten bei den verwendeten Vogelarten in Form schmaler Querzonen oder größerer Areale abgeschieden.Die Winkel der radioaktiven Querzonen zu dem proximalen Schaftteil entsprechen denjenigen der natürlichen Zuwachsstreifen.Auch die Breite der schmalen radioaktiven Querzonen entspricht derjenigen der natürlichen Zuwachsstreifen oder aber unter gewissen Umständen sogar derjenigen, die durch Tag- und Nachtunterschiede oder stoffwechselphysiologische Schwankungen bedingt sind und so auch bei den natürlichen Zuwachsstreifen eine Aufgliederung des 24-Stundenrhythmus verursachen.Bei den Schwung- und Schwanzfedern der Wellensittiche konnte sogar eine mehrfache rhythmische Ablagerung des Isotops entsprechend dem 24-Stundenrhythmus der natürlichen Zuwachsstreifen über mehrere Tage hinaus nachgewiesen werden.Außer diesen schmalen radioaktiven Querzonen waren breitere, nicht so stark strahlende Querbänder autoradiographisch nachweisbar, die einem mehr Zeit beanspruchenden stoffwechselphysiologischen Geschehen zugeordnet werden könnten. Sie werden erst mehrere Tage nach der Applikation des radioaktiven Isotops in der Feder angelegt.Die schmalen radioaktiven Querzonen und auch die distalen Begrenzungen der größeren radioaktiven Areale ließen sich den Applikationsdaten zuordnen. Dabei war in allen Fällen, bei denen die untersuchten Federn sich in vollem Wachstum befanden, ein Emporwandern des radioaktiven Isotops bzw. seiner Derivate über das Oberflächenniveau der Haut nach dem Applikationstermin nachweisbar.Bei Hand- und Armschwingen des Wellensittichs konnte in einem Fall sogar eine Angleichung der proximalen Begrenzung des radioaktiven Areals an die proximale Grenze einer Pigmentzone festgestellt werden.Die im Gegensatz zu den Wellensittichen schnelle Ausscheidung des radioaktiven Isotops bei Elstern ermöglichte eine mehrfache Markierung an der gleichen Feder und eine entsprechende Zuordnung der radioaktiven Querzonen zu den Injektionsterminen sowie einen Vergleich zum Wachstum der Einzelfeder als auch eine vergleichende Betrachtung des Wachstums der Federn untereinander.Bei kleinen Federn des gleichen Federtyps lagen die radioaktiven Querzonen bei gleichen Applikationsdaten und unter der Voraussetzung, daß sich die Federn in der einander entsprechenden Wachstumsphase befanden, näher beieinander als bei großen Federn, relativ aber weiter voneinander entfernt.Vergleichende Messungen an Federn von Vögeln (Wellensittichen) des gleichen Käfigs gaben Veranlassung zu der Annahme zeitweiser gleichsinniger Änderungen der Wachstunisgeschwindigkeiten.Eine Auswertung der Lagebeziehungen der radioaktiven rhythmischen Querzonen bei den Schwungfedern von Wellensittichen ergab einen leicht wellenartigen Verlauf der den Zuwachsraten entsprechenden Querzonenbegrenzungen gleicher Wachstumszeiten.Für die chemische Federanalyse wurden Hydrolysate hergestellt. Eine Verbindung papierchromatographischer und autoradiographischer Methoden sowie das Abtasten von Papierchromatogrammen mit einem quantitativ arbeitenden Zählgerät, ermöglichte den Nachweis für die Ablagerung des radioaktiven Schwefels in der Feder in der Hauptsache als Cystin.Meinen beiden Mitarbeitern, den Herren Bruno Geierhaas und Werner Stössel, danke ich für hilfreiche technische Assistenz und dem Landesgewerbeamt Baden-Württemberg sowie der Deutschen Forschungsgemeinschaft für eine finanzielle Unterstützung dieser Untersuchungen.     

Analisi sperimentale dello sviluppo dell'ala nell'embrione di pollo

Zusammenfassung Mit Hilfe von Kohlenmarken wurde das Schicksal von verschiedenen Mesodermbezirken und von verschiedenen Zonen des Ektoderms der Flügelanlage bei Hühnerembryonen untersucht.Die Änderungen der Form und der Lage der in der Epidermis gesetzten Marken beweisen, daß das Ektoderm der Anlage distalwärts wächst und gleichzeitig in derselben Richtung gleitet. Dadurch beteiligt sich die Epidermis der beiden Flächen der Anlage an der Bildung und am Wachstum der Leiste, die den freien Rand der Gliedmaßenanlage bedeckt.Das Verhalten der Epidermis bei der normalen Morphogenese und nach Entfernung von sogar ziemlich ausgedehnten Epithelbezirken beweist, daß die epitheliale Randleiste keineswegs an der epithelialen Bekleidung der beiden Flächen der Gliedmaße teilnimmt. Die Randleiste vergrößert sich, sei es durch progressives Ausgleiten der Epidermis der beiden Flächen der Gliedmaße, sei es durch innere Wachstumstätigkeit.Verfasser versuchten die Lage der verschiedenen Bezirke des Mesenchyms der Anlage zu bestimmen, von welchen die verschiedenen Abschnitte des Flügels herstammen (vom Stadium 18 bis zum Stadium 27 nachHamburger-Hamilton). Diese Feststellungen wurden schematisch in Form von Aufrissen dargestellt (s. Abb. 15). Vom Stadium 19 mit 26 sondern sich die präsumptiven Bezirke des Vorderarmes und der Hand in verschiedenen Zeitabschnitten am Rande der Gliedmaße direkt unterhalb der epithelialen Randleiste ab; im einzelnen sind jedoch die Bezirke der Hand bis zum Stadium 21 mit Hilfe der Kohlenmarken nicht erkennbar.Die Resultate der verschiedenen Experimente beweisen, daß das Mesenchym, das bestimmt ist, die distalen Segmente des Flügels zu bilden, vom distalen Abschnitt der unmittelbar angrenzenden Bezirke abstammt, sich also an Ort und Stelle aus dem randständigen Material bildet und nicht dadurch entsteht, daß Zellen, die von anderen Bezirken herstammen, unter der Leiste zusammenfließen. Dieses Problem bedarf jedoch noch weiterer Untersuchung.Das Schicksal von Marken, die in verschiedenen Abschnitten der Epidermis der Gliedmaßenanlage und gleichzeitig im untenliegenden Mesenchym gesetzt wurden, beweist, daß zwischen den Stadien 18 und27 eine fortschreitende, allmähliche Änderung in den räumlichen Verhältnissen zwischen Mesenchym und Epidermis stattfindet, in dem Sinne, daß eine bestimmte Epidermisfläche in folgenden Stadien der Entwicklung verschiedene Mesenchymbezirke, die im allgemeinen immer distalwärts gelegen sind, bedeckt.Die bei der normalen Entwicklung stattfindenden morphogenetischen Verschiebungen und Wachstumsvorgänge wiederholen sich ohne wesentliche qualitative Abänderungen bei der Entwicklung von Gliedmaßen, welche in mehr oder weniger großem Ausmaß des Mesenchyms und der darüberliegenden Epidermis beraubt wurden.

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Dedicato al Prof. G.Levi in occasione del Suo 86 ° compleanno.     

Die Entstehung des Farbmusters beim Lakenfelder Huhn

Zusammenfassung Das Gefieder des erwachsenen Lakenfelder Huhnes ist im großen ganzen schwarzweiß gescheckt, doch enthalten sowohl die schwarzen als auch die weißen Gefiederregionen stets eine mehr oder weniger große Anzahl von gemusterten Federn.Obwohl die Zeichnung dieser gemusterten Federn sehr variabel ist, behalten die Federn aus ein und demselben Follikel in aufeinanderfolgenden Federgenerationen ihr Muster jeweils bei.Das Kücken der Lakenfelder besitzt ein anderes Muster als das erwachsene Huhn. Wie ein Vergleich zwischen den Embryonen der einfarbig schwarzen Rheinländer und denjenigen der Lakenfelder zeigt, entstehen die Melanocyten bei der letztgenannten Hühnerrasse in viel geringerer Anzahl, besiedeln die verschiedenen Körperregionen verspätet und bilden auch weniger Pigment.Die langsamere Wanderung und die spätere Pigmentsynthese führen zur Ausbildung des Kückenmusters, während das Muster des erwachsenen Huhnes vor allem auf der verringerten Melanocytenanzahl beruht. Nur an denjenigen Körperstellen, die in unmittelbarer Nähe der beiden Entstehungszentren der Melanocyten, d. h. am Kopf und am Hinterende liegen, erhalten die Federanlagen so viele Pigmentzellen, daß hier schwarze Federn entstehen können. Die wenigen, weiterwandernden Melanocyten dringen nur noch hier und dort in einzelne Federkeime ein und führen so zu der Entstehung der in das weiße Rumpfgefieder eingestreuten mehr oder weniger stark gemusterten Federn.Auch in vitro bildet Embryonalgewebe von Lakenfeldern sehr viel weniger Melanocyten als gleichaltriges Gewebe von schwarzen Rheinländern.     

Über die Aufnahme von radioaktivem Schwefel in die wachsende Vogelfeder nach Applikation von 35S-Methioninlösungen

Zusammenfassung Wellensittichen (Melopsittacus undulatus), Elstern (Pica pica) und Haustauben (Columba livia) werden 0,1c1 ml einer isotonischen ³⁵S-DL-Methioninlösung mit Aktivitäten von 0,05–1,2 mC beiderseits der Crista sterni in die Brustmuskulatur injiziert.Die Lokalisation des in den heranwachsenden, primären Konturfedern, aber auch nach natürlicher Mauserung oder künstlicher Entfernung derselben in den folgenden Federgenerationen abgelagerten radioaktiven Isotops erfolgt mit einem Methan-Durchflußzähler oder autoradiographisch.An den Deck- und Flugfedern kann ein proximales, stark strahlendes Areal mit einem bogenförmigen Verlauf seiner apikalen Begrenzung von einem oder mehreren distalen Strahlungsbändern schwacher Aktivität unterschieden werden.Die distalen Strahlungsbänder treten häufig in einer rhythmischen Folge auf, wobei ihr Winkel zu dem proximalen Schaftteil in etwa dem der natürlichen Zuwachsstreifen mit diesem entspricht. In der rhythmischen Folge dieser Zuwachsstreifen ist nicht selten noch ein weiterer Unterrhythmus erkennbar.Die Breitenunterschiede der distalen Strahlungsbänder bzw. die Amplituden ihrer Rhythmen sind nicht ausschließlich korreliert mit der jeweiligen definitiven Federlänge, sondern auch abhängig von der Wachstumsphase der Feder am Applikationstermin und in gewisser Weise kennzeichnend für den Federtyp.Für das Ausbreitungsvermögen des radioaktiven Isotops bzw. der dasselbe enthaltenden Verbindungen kann auch eine gewisse Individualität der Einzelfeder festgestellt werden.Auch in dem proximalen, stark strahlenden Areal ist bisweilen (Pica pica) eine rhythmische Ablagerungsfolge des radioaktiven Isotops zu beobachten. Der Winkel dieser radioaktiven Streifen entspricht ebenfalls etwa dem der natürlichen Zuwachsstreifen mit dem proximalen Schaftteil.Bei einmaligen Injektionen von Methioninlösungen nicht zu hoher Strahlungsdosen wird bei Applikation in einer frühen Wachstumsphase der Feder eine proximalwärts abnehmende Strahlungsintensität auf der Fahne und dem Schaft gefunden. Dabei nimmt die Aktivität der Fahnen schneller ab als die des Schaftes, d. h. dieser schwärzt den Röntgenfilm weiter proximal als die Außen- und Innenfahne.Bei den Autoradiographien der Dorsal- und Ventralseiten der Konturfedern ergibt sich ein deutlicher Unterschied. Die Dorsalseite zeigt an der distalen Grenze des stark strahlenden Areals auf dem Röntgenfilm im Gebiet des Federschaftes eine strahlungsschwache Kerbe, die Ventralseite dagegen eine die distale Grenze des stark strahlenden Areals überragende Strahlungsspitze.In verschiedener Höhe durch den Federschaft markierter Federn geführte Querschnitte zeigen bei entsprechender junger Wachstumsphase im Spulenbereich eine radioaktive Strahlung der Spulenwand und der Federscheide, sowie weiter apikal auch eine solche der Hornsepten, der Schaftschenkel und der Markzellen des Schaftes (Columba livia).Bei hohen applizierten Strahlungsdosen kann eine langsame Abnahme der Aktivitäten über mehrere Federgenerationen verfolgt werden. Mehrfache, in 24stündigem Abstand folgende Injektionen nicht zu hoher Aktivitäten markieren sich auf dem Federschaft in der Form tütenartig ineinandergeschachtelter, oval ausgebuchteter Strahlungsrhythmen (Columba livia).Eine zeitmäßige Zuordnung der distalen Grenzen der distalen Strahlungsbänder und des proximalen Areals hoher Aktivität zum Applikationstermin ergibt für Federn einer frühen Wachstumsphase ein Emporwandern des radioaktiven Isotopes über das Oberflächenniveau der Haut nach der Applikation.Die natürlichen Zuwachsstreifen decken sich zuweilen (Pica pica) mit wellenförmigen Erhebungen und Vertiefungen auf der Federfahne. Diese können auch auf die Dorsalseite des Schaftes übergreifen. Ebenso können die Ansätze der Rami an den Schaftseiten in einer wellenartigen Folge inserieren. Dabei besteht die Möglichkeit, daß die Wellen der Federfahne mit den rhythmischen Schwankungen der Strahlungsintensität zusammenfallen, und unter gewissen Umständen können Fehlstreifen als extreme Ausschläge eines stoffwechselphysiologischen Rhythmus, wie er in der Folge der radioaktiven Querbänderung zum Ausdruck kommt, angesehen werden. Die auf dem Röntgenfilm in Erscheinung tretende Querbänderung der Federfahne kann durch quantitative Ablagerungsunterschiede des radioaktiven Isotops und, wenn auch in wesentlich geringerem Maße, durch Änderungen der Hornstruktur bedingt sein. Eine autoradiographische Auswertung von ein- und zweidimensionalen Papierchromatogrammen von Hydrolysaten markierter Federn läßt eine radioaktive Strahlung im Bereich des Cystin, Cystein, Taurin und Lanthionin erkennen. Dabei ist aber zu bedenken, daß Cystein und Lanthionin und insbesondere das Taurin durch die chemische Aufbereitung entstanden sein können. ³⁵S-Methionin konnte sowohl autoradiographisch as auch mit dem Methandurchflußzähler nicht erfaßt werden.Meinen beiden Mitarbeitern, den Herren Bruno Geierhaas und Werner Stössel, danke ich auch diesmal wieder für hilfreiche technische Assistenz und dem Landesgewerbeamt Baden-Württemberg sowie der Deutschen Forschungsgemeinschaft für eine finanzielle Unterstützung dieser Untersuchungen.