根瘤菌分类的新进展

近十多年来,根瘤菌的分类几经变迁,不断地增加一些新的属种到这个重要的细菌群体。本文综述了《伯杰氏系统细菌学手册》第2版发表至今根瘤菌分类的新进展。近年来发表的相关文献表明:从不同豆科植物分离出来的根瘤菌之间存在着极大的多样性。目前,根瘤菌多数属于α-和β-变形菌纲以及1个属于γ-变形菌纲的属,共计17个属,近100个种。它们分别是:α-变形菌纲中的Rhizobium(根瘤菌属)、Sinorhizobium(中华根瘤菌属)、Ensifer(剑菌属)、Shinella(申氏杆菌属)、Neorhizobium(新根瘤菌属)、Pararhizobium(伴根瘤菌属)、Mesorhizobium(中慢生根瘤菌属)、Bradyrhizobium(慢生根瘤菌属)、Phyllobacterium(叶瘤杆菌属)、Methylobacterium(甲基杆菌属)、Microvirga(微枝形杆菌属)、Ocrhobactrum(苍白杆菌属)、Azorhizobium(固氮根瘤菌属)、Devosia(德沃斯氏菌属);β-变形菌纲中的Burkholderia(伯克氏菌属)、Cupriavidus(贪铜菌属,原青枯菌属);γ-变形菌纲的Pseudomonas(假单胞菌属)。目前世界各地约有748属19 700种豆科植物,而我国约有172属1 485种豆科植物,但在19 700种豆科植物中,只有23%的豆科植物经调查有结瘤能力。因此,有必要采用先进的方法研究不同地域的豆科植物,以此发现更多的根瘤菌新物种。     

一株分离自裸子植物罗汉松根瘤的根瘤菌

根瘤菌与豆科植物共生结瘤固氮被认为是地球上最重要的生物固氮体系. 裸子植物罗汉松与根瘤菌共生结瘤至今未见报道. 采用常规根瘤菌分离技术从罗汉松及其变种小叶罗汉松根瘤中分离获得11株内生细菌, 将它们回接宿主可导致结瘤, 乙炔还原法测出微弱的固氮酶活性. 传统的生理生化鉴定方法和16S rDNA全序列分析证明该内生细菌代表菌株GXLO 02隶属于根瘤菌.     

The Legume SHR-SCR Module Predetermines Nodule Founder Cell Identity

豆科植物-根瘤菌共生固氮是可持续性农业氮肥的最重要来源。根瘤作为豆科植物共生固氮的一种特化植物侧生器官, 提供了根瘤菌生物固氮必需的微环境, 是根瘤菌的安身之本, 因此, 根瘤的正常发育是实现豆科植物-根瘤菌共生固氮的结构基础。根瘤器官的从头发生主要起始于根瘤菌诱导的根皮层细胞分裂。通常认为豆科植物的根皮层具备有别于非豆科植物根皮层的某种特异属性, 从而响应根瘤菌并与之建立固氮共生, 但长期以来该属性决定的分子机制一直不明确。近日, 中国科学院分子植物科学卓越创新中心王二涛团队以蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)等豆科植物和拟南芥(Arabidopsis thaliana)等非豆科植物为研究对象, 发现豆科植物中保守的SHR-SCR干细胞模块决定了其皮层细胞分裂潜能从而赋予根瘤器官发生的命运。该研究揭示了豆科植物根瘤发育的全新机制, 提供了研究和理解植物-根瘤菌固氮共生进化的重要线索, 对提高豆科作物固氮效率和非豆科作物固氮工程具有重要意义。     

豆科植物SHR-SCR模块——根瘤“奠基细胞”的命运推手

豆科植物-根瘤菌共生固氮是可持续性农业氮肥的最重要来源。根瘤作为豆科植物共生固氮的一种特化植物侧生器官, 提供了根瘤菌生物固氮必需的微环境, 是根瘤菌的安身之本, 因此, 根瘤的正常发育是实现豆科植物-根瘤菌共生固氮的结构基础。根瘤器官的从头发生主要起始于根瘤菌诱导的根皮层细胞分裂。通常认为豆科植物的根皮层具备有别于非豆科植物根皮层的某种特异属性, 从而响应根瘤菌并与之建立固氮共生, 但长期以来该属性决定的分子机制一直不明确。近日, 中国科学院分子植物科学卓越创新中心王二涛团队以蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)等豆科植物和拟南芥(Arabidopsis thaliana)等非豆科植物为研究对象, 发现豆科植物中保守的SHR-SCR干细胞模块决定了其皮层细胞分裂潜能从而赋予根瘤器官发生的命运。该研究揭示了豆科植物根瘤发育的全新机制, 提供了研究和理解植物-根瘤菌固氮共生进化的重要线索, 对提高豆科作物固氮效率和非豆科作物固氮工程具有重要意义。     

根瘤菌共生固氮能力的进化模式

根瘤菌-豆科植物共生固氮体系对农业的可持续性发展至关重要,也是研究原核与真核生物互利共生的模式体系之一。长期以来,根瘤菌共生固氮相关研究主要集中在结瘤因子与固氮酶合成及调控等少数关键基因,但仅获得这些关键基因却不能保证细菌获得结瘤固氮能力。随着比较和功能基因组学的快速发展和应用,越来越多的研究发现根瘤菌使用了很多系统发育分支特异的遗传机制与豆科植物建立有效的共生关系,进一步揭示了双方互利共生的复杂性。本综述总结了近年来比较基因组学、遗传学以及实验进化等方面的相关研究进展,在此基础上讨论根瘤菌共生固氮能力的进化模式。     

神木地区耐旱灌木和草本豆科植物根瘤菌遗传多样性

豆科植物具有抗逆性强、耐瘠薄的特性,许多豆科植物是荒漠地区的先锋植物,在生态环境保护中起重要作用.以神木地区主要的灌木和草本豆科植物-根瘤菌共生体系为材料,采用16S rRNA PCR-RFLP和序列分析等方法,对分离得到的55株菌进行多样性分析,其中,30株菌分离自灌木豆科植物紫穗槐和柠条,25株菌分离自草本豆科植物斜茎黄芪、苜蓿、草木樨黄芪等.结果表明: 这些菌株共有11种16S rRNA PCR-RFLP遗传图谱类型,分离自草本豆科植物的菌株主要归属于中慢生根瘤菌属、剑菌属、根瘤菌属、叶瘤杆菌属和土壤杆菌属5个属,分别与华癸中慢生根瘤菌、地中海中慢生根瘤菌、刺槐中慢生根瘤菌、费氏剑菌、草木樨剑菌、木兰根瘤菌、放射根瘤菌、突尼斯叶杆菌和根癌土壤杆菌系统发育关系最近.分离自灌木豆科植物的菌株仅归属于中慢生根瘤菌属,分别与华癸中慢生根瘤菌和地中海中慢生根瘤菌系统发育关系最近.华癸中慢生根瘤菌和地中海中慢生根瘤菌是两类豆科植物的共生菌种,表明在干旱地区,根瘤菌对两种类型豆科植物的选择共生存在差异,这与豆科植物种类有关,还可能与其所处生态环境有关.     

浙江苍南近海沉积物细菌物种多样性

针对浙江苍南大渔湾近海海底沉积物样品（东经120°34′28．6″,北纬27°19′57．3″）,采用非培养法构建分子文库,并结合纯培养法分离培养海洋微生物,基于克隆子和分离菌株的16SrRNA基因序列,开展系统发育学研究,分析近海沉积物细菌群落结构及多样性。序列分析结果表明,文库克隆子主要属于δ-变形杆菌纲（Deltaproteobacteria）和γ-变形杆菌纲（Gammaproteobacteria）,部分序列与已报道物种的相似性较低,表明浙江苍南近海环境样品具有较好的微生物多样性,蕴藏着大量未知细菌物种资源。研究还分离获得细菌79株,丰富了近海微牛物资源库。分子鉴定结果表明,这些菌株主要属于α-变形杆菌纲（Alphaproteobacteria）、γ-变形杆菌纲（Gammaproteobacteria）和芽孢杆菌纲（Bacilli）。通过非培养和可培养数据结合发现,浙江苍南近海沉积物中的细菌优势类群为δ-变形杆菌和γ-变形杆菌。     

北极海洋沉积物中锰细菌的分离与系统发育

对中国第二次北极科学考察采集的北极海洋沉积物中的锰细菌进行了筛选、分离和系统发育分析。根据其在筛选平板上菌落的形态学特征,分别从站位P11和S11采集的沉积物中分离到了21株和19株锰细菌。系统发育分析表明,两个站位的锰细菌群落组成有着明显的差别。站位P11分离的可培养锰细菌主要由细菌域（Bacteria）中变形杆菌门的γ-变形杆菌纲（γ-Proteobacteria）和放线菌纲（Actinobacteria）组成,二者分别占86％和14％;γ-变形杆菌纲主要包括嗜冷杆菌属（Psychrobacter）、希瓦氏菌属（Shewanella）、假交替单胞菌属（Pseudoaheromonas）、不动杆菌属（Acinetobacter）、海杆菌属（Marinobacter）,其中以嗜冷杆菌属为主,其比例可达67％。从站位S11分离到的可培养锰细菌主要包括细菌域中变形杆菌门的α-变形杆菌纲（α-Proteobacteria）和γ-变形杆菌纲以及拟杆菌门（Bacteroides）中的黄杆菌纲（Flavobaeteria）;γ-变形杆菌纲主要包括希瓦氏菌属、海单胞菌属（Marinomonas）和交替单胞菌属（Aheromonas）,α-变形杆菌纲主要为鞘氨醇单胞菌属（Sphingomonas）。实验菌株均对Mn^2＋有着较强的抗性,其中以菌株Marinomonas sp．S11-S-4耐受性最高。     

豆科植物—根瘤菌共生固氮的基因调控和转移

豆科植物-根瘤菌共生固氮是由寄主与细菌双方基因共同参与完成的,在相互基因调控中形成特导的结构—根瘤。参与根瘤菌固氮(nif基因)和结瘤(nod基因)的基因已被克隆和分析。     

1991年度生命科学重点项目简介

项目编号:39130201 项目名称:中国豆科植物根瘤菌资源、分类及应用基础研究在各类生物固氮体系中,根瘤菌与豆科植物共生固氮能力居于首位,我国豆科植物种类占世界3/4,根瘤菌种类繁多,特异性强。充分挖掘丰富的根瘤菌资源,选择固氮能力和抗逆性强的优良菌株,组建高效菌株与寄主的最佳组合,可更高地发挥根瘤菌的固氮作用,并为自然选种和遗传工程研究提供广茂的种质资源和基因材料。根瘤菌的分类系统很不完善,包括种类也有限。我国根瘤菌分类工作有较好的基础。在     

农田节肢动物类群不同分类级别和个体数对物种数的替代效果

农田生物多样性评价中常采用指示类群基于物种鉴定水平的数据计算多样性指数,如果能用高级别的分类鉴定结果(如科)或直接用该指示类群个体数来代替该类群物种水平上的多样性指数,可以极大地节省鉴定的成本和降低鉴定难度。同时采用多个指示类群田间取样数据和多种分析方法验证这个问题有助于获得更为普适的结论。为研究农田节肢动物不同分类级别和个体数对于物种丰富度的替代效果,于2019年5-8月在浙江省宁波市的两片不同管理措施和多生境的农田景观区进行了节肢动物群取样调查,并对蜘蛛和蜂类两个类群进行了科级和物种级别的鉴定。通过分析目级和科级分类水平的数目、指示类群的个体数与物种丰富度之间的相关性;并基于这4个指数进行不同管理措施和生境间的双因素方差分析;同时基于目级、科级和物种级别数据,采用非度量多维尺度分析(NMDS)对比他们在不同管理措施和生境间的种类组成差异。结果显示:(1)将蜘蛛、蜂类分类至科级可分别拟合其物种水平数据63%和89%的变异性,并且比目级的数据相关性更大。(2)两个指示类群的个体数与物种数之间都有极为显著的相关性,且r≥0.7。(3)比起目级数,科级数和个体数在不同管理措施和生境间的差异结果和物种数更类似。(4)基于分科数据的NMDS在不同管理措施和生境间差异的结果也和物种级别数据的结果更类似。因此,在农田生物多样性的评估中,可以在一定程度上采用较高层次分类的数据,其中科级水平的数据作为首选,从而降低分类鉴定难度并提高工作效率。在需要快速进行蜘蛛和蜂类等基于大量标本数目的生物多样性评估时,可直接统计指示类群个体数量来替代物种数结果。     

荞麦、高粱根系分泌物对玉米根边缘细胞和根生长的影响

植物的根系分泌物是植物根系与周围环境之间的化学媒介,通过传递特定的信息,调节根际微环境,影响周围植物的生长。玉米(Zea mays L.)和荞麦(Fagopyrum esculentum Moench)是农作物间套作体系中典型的不能搭配的组合,其障碍因素尚不清楚。以玉米为受体植物,采用根悬空培养的方法,研究了荞麦、高粱(Sorghum bicolor(L.) Moench)根系分泌物对玉米根边缘细胞和根生长的影响。结果发现,玉米根边缘细胞离体培养条件下,用荞麦根系分泌物中的小分子物质处理4、8 h显著诱导边缘细胞凋亡、死亡,细胞活率分别比对照降低了71.6%和72.3%;荞麦根系分泌物中的小分子物质对玉米根产生氧化胁迫,诱导根SOD、POD和CAT活性分别比对照高22.6%、33.9%和107.2%,根中超氧阴离子(O₂^-·)和脯氨酸含量分别比对照高33.9%和49.8%;荞麦根系分泌物中小分子物质的胁迫使根细胞膜透性增大,与对照相比升高80.0%,丙二醛(MDA)含量比对照升高31.5%;荞麦根系分泌物中小分子物质诱导根内源激素(IAA)含...     

氮水添加对放牧背景下荒漠草原生产力的影响

水分与氮素作为干旱和半干旱草原生产力的共同限制性因子在退化草原的生态快速修复过程中备受关注。以不同放牧强度背景下的短花针茅荒漠草原为研究对象,开展围封模拟放牧利用实验,同时添加氮素和水分。通过分析历史放牧强度与年份对生产力的影响,以及添加氮素和水分对不同功能群植物生物量的作用,探讨放牧强度对短花针茅草原生产力的内在作用机制,以及如何实现荒漠草原资源合理开发和可持续利用。研究结果显示,降雨量与放牧强度决定着短花针茅草原的植物群落结构。氮素和水分添加可分别提升11%-29%和12%-32%的群落地上生物量,且二者存在显著的交互作用。不同功能群植物的地上生物量对氮素与水分添加的响应存在差异,多年生丛生禾草对氮素和水分添加响应最敏感。氮素与水分添加可显著提高多年生丛生禾草的地上生物量,但与自然降水量相关。氮素添加对地上生物量的影响在正常降雨和稍旱年份作用显著,而水分添加在干旱年份作用显著。在正常降雨年份,以半灌木植物为优势种的轻度放牧背景以添加水分对提升生产力最宜,以多年生丛生禾草和半灌木为共优种的中度放牧背景和以多年生丛生禾草为优势种的重度放牧以同时添加水分和氮素对提升生产力最为宜;在干旱年份不同放牧强度背景下均以同时添加水分和氮素对提升生产力最为宜。我们的结果表明了养分与资源的改善有利于退化短花针茅草原的快速恢复和可持续生产。     

泡桐丛枝和枣疯病植原体tuf基因上游序列结构、功能和遗传变异比较分析

【目的】探究泡桐丛枝和枣疯病植原体tuf基因上游序列结构、功能差异及其遗传多样性。【方法】利用热不对称交错式PCR(TAIL-PCR)扩增枣疯病植原体tuf基因上游未知序列,利用启动子探针载体pSUPV4构建了泡桐丛枝和枣疯病植原体tuf基因上游序列的大肠杆菌异源表达体系,分析泡桐丛枝、苦楝丛枝、莴苣黄化、桑萎缩、长春花绿变等16SrI组和枣疯病、樱桃致死黄化、重阳木丛枝等16SrV组株系tuf基因上游调控序列的遗传变异特征和启动子活性。【结果】泡桐丛枝等16SrI组植原体株系tuf基因和其上游fus A基因之间的间区序列长129-130 bp,预测有完整的启动子保守结构。泡桐丛枝植原体tuf基因上游130 bp片段具有启动子活性,此间区序列在5种35株16SrI组株系中存在4种变异类型;枣疯病植原体等16SrV组株系fusA和tuf基因间区长53-54 bp,未预测到完整启动子结构。枣疯病植原体tuf基因上游144 bp和346 bp片段均未检测到启动子活性,fus A和tuf基因间区序列在3种20株16SrV组株系中存在2种变异类型。fus A-tuf基因间区序列相对保守,基于此序列构建的进化树可清晰区分不同组别的植原体株系。【结论】研究方法和结果为深入研究植原体基因表达与调控、揭示植原体生长繁殖规律及其致病机理等奠定了良好的基础。     

rDNA ITS序列在ACCC真菌鉴定中的应用

【目的】真菌无处不在,并与人类生活紧密相关。真菌的鉴定是科学研究和资源开发利用的基础。本研究从中国农业微生物菌种保藏管理中心(ACCC)随机选取已经定名的112株库藏真菌菌株作为实验材料,通过DNA测序,评估核糖体DNA内转录间隔区(rDNA ITS)序列在真菌属级鉴定上的应用。【方法】采用真菌DNA条形码rDNA ITS的序列测定和在GenBank中查寻比对的方法,对这些菌株进行属水平的鉴定复核。【结果】通过研究,供试菌株中有80株的属名与原鉴定相符,同时表明序列中套峰的情况降低与Gen Bank中序列比对的相似性。【结论】rDNA ITS序列测定法可以用于真菌菌株进行属水平的鉴定复核,国家菌种保藏机构应对已入库保藏和即将入库的所有真菌菌株都进行属水平的鉴定复核,并对菌株鉴定结果作审慎处理,原定名的名称及其变更历史应以"曾用名"在数据库中保留。     

大豆种子蛋白和油脂含量调控的研究进展

作为重要的粮油饲兼用作物,大豆为世界膳食提供高达约71%的蛋白质和29%的油脂。随着人口不断增长和大豆消费需求的不断提高,在有限的耕地面积和单产条件下,大豆品质的遗传改良则更具重要意义。该文综述了大豆种子蛋白和油脂含量两个重要品质性状调控的研究进展,总结了调控大豆蛋白和油脂合成的关键酶和转录因子及因子间的相互作用,并根据蛋白和油脂合成代谢调控途径中关键酶和转录因子作用机制,绘制了大豆蛋白和油脂合成代谢的分子调控网络。此外,该文还讨论了当前大豆种子蛋白油脂含量调控研究存在的瓶颈及对策,以期为大豆种子品质的遗传改良和高产品种培育提供参考。     

植被和梯田对黄土高原小流域泥沙连通性的影响

黄土高原经过长期水土流失治理,泥沙问题得到有效解决,但植被恢复和梯田修建对泥沙空间输移的影响尚未完全揭示。通过土地利用数据和Landsat影像确定梯田分布和植被覆盖情况,使用能表征植被和梯田对泥沙输移的阻滞作用的植被覆盖与作物管理因子和工程因子计算泥沙连通性指数(IC),分析泥沙连通性的时空动态变化,量化植被与梯田共同影响下黄土高原第三副区典型流域泥沙连通性。调整权重因子模拟不同情景下泥沙连通性指数的计算,分析植被与梯田对泥沙连通性的单独影响。结果表明由于植被快速恢复和梯田大面积修建,IC在35年间(1986—2020年)从-3.42到-9.17显著下降。情景模拟发现,在1986—1999年间,梯田为泥沙连通性减弱主要驱动因素,1999年后植被与梯田共同作用。植被影响下的IC从1986年到2020年下降73.05%,在1986—2020年间梯田影响下IC下降26.75%。在空间上梯田及高植被覆盖度区域呈弱泥沙连通性,中下游主沟及部分支沟区域为强泥沙连通性。总体而言,植被恢复和梯田修建减弱泥沙输移能力,流域输沙路径集中于主沟中下游及部分支沟区域。研究结果有助于深化黄土丘陵区小流域植被恢复...     

三江自然保护区自然和干扰湿地节肢动物群落组成和生态指示

节肢动物是湿地生物多样性的重要组分,在维持湿地生态功能,指示湿地环境变化中发挥重要作用。在2020年7月对黑龙江三江国家级自然保护区沼泽湿地的23个采样点进行节肢动物样品采集,运用统计方法分析人类活动干扰对湿地节肢动物数量、群落组成、多样性的影响以及节肢动物对人类活动干扰的指示作用。共采集到节肢动物10目47科1825只,主要以双翅目和半翅目昆虫为主。自然湿地节肢动物的多度是干扰湿地的4.27倍;生物多样性指数在不同湿地类型之间存在一定差异,节肢动物的物种丰富度在自然湿地显著高于干扰湿地(P<0.05),而Pielou均匀度指数在干扰湿地显著高于自然湿地(P<0.05)。人类活动干扰对湿地节肢动物群落组成影响显著,聚类和非度量多纬尺度排序(NMDS)显示,两种湿地类型节肢动物群落结构相似性较低。指示值法分析显示,自然湿地的指示类群为叶甲科、蚁形甲科、叶蝉科、蚜科、盲蝽科、摇蚊科以及姬蜂总科,干扰湿地未发现指示类群。综上所述,湿地节肢动物对人类活动干扰响应十分敏感,可以作为指示湿地健康状况的关键生物类群。     

广西主要人工林生态系统氮储量格局

森林生态系统作为陆地最大氮素储存库,在维系氮素生物地球化学循环方面发挥了重要作用。以我国人工林主产地广西马尾松(Pinus massoniana)、杉木(Cunninghamia lanceolate)、桉树(Eucalyptus robusta)3种主要人工林为研究对象,探讨了3种林型不同龄组、不同层次的氮储量组成与分配格局,结果表明:(1)随着林龄的变化,不同林龄马尾松、杉木、桉树林氮储量大小范围在6.64-15.15、8.44-14.90、3.22-11.29 Mg/hm²之间,其中马尾松、杉木、桉树分别在幼龄林、过熟林、成熟林达到最大,除幼龄阶段马尾松氮储量最高外,其他各林龄阶段均为杉木林最大。(2)各个林龄总体来看,3种人工林生态系统氮储量生态格局基本一致,绝大部分氮储存于土壤中(0-100 cm),乔木层氮储量仅次于土壤层,灌木层氮储量最小。0-100cm土层范围内,按10 cm每层进行划分,三种人工林各个林龄均是0-10 cm表层土壤氮储量最高。马尾松、杉木除幼龄林外土壤层氮储量均随着林龄增大而逐渐升高,在过熟林分别达到了10.71和16.63 Mg/hm²,桉树则幼龄林到成熟林逐渐升高,成熟林氮储量为11.26 Mg/hm²,过熟林则下降。同一林分各层次不同器官氮储量存在着差异,3种人工林乔木层中树干氮储量均占比最高,树干是乔木层的主要氮库;灌木层中叶片中含有更多的氮储量;草本层地上部分>地下部分,地上部分是氮储存的主要场所;细根氮储量0-20 cm>20-40 cm。不同造林树种生态系统氮固持能力有所差异,总体上,人工造林后期生态系统固氮能力逐渐增强,而速生桉树人工林收获期生态系统固氮有所下降。     

贵州兴义喀斯特洞穴土可培养细菌多样性及其产蛋白酶、淀粉酶活性筛选

【目的】进一步了解贵州喀斯特洞穴土可培养细菌的物种多样性组成及其产蛋白酶、淀粉酶生物活性能力。【方法】选取11种分离培养基,利用稀释直接涂布平板法对贵州黔西南兴义市喀斯特地区白碗窑镇魔家大溶洞洞内土壤进行可培养细菌分离;利用两种鉴定培养基对相关细菌进行生物活性判定。【结果】根据16S rRNA基因序列的系统进化分析,将分离得到的217株细菌分别归类到24个属的63个不同种类,其中红球菌属(Rhodococcus)和链霉菌属(Streptomyces)为该洞内土壤可培养细菌的优势菌群,分别占24.42%和21.66%。大多数菌株与已知典型菌株的16S rRNA基因序列相似性为97.90%-99.99%,其中至少有4株菌株(D3T01、D911、D961和D502)为潜在的新分类单元。对217株细菌进行蛋白酶和淀粉酶活性筛选,其中具有蛋白酶或淀粉酶活性的99株,占分离菌株的45.62%,分别属于18个属的38个不同种;同时具有蛋白酶和淀粉酶活性的36株,占具有酶活性菌株的36.36%,占分离菌株的16.59%。【结论】贵州兴义喀斯特洞穴土中存在丰富多样的细菌类群,且蕴藏着一定数量的潜在新物种资源;此外功能酶菌株在喀斯特洞穴土壤中大量存在,为工业应用奠定了资源基础,极具进一步发掘和研究的价值。