传粉生物学研究简史

传粉生物学是一门既古老又年轻的学科，近年来在国内开始受到关注。简要介绍了有花植物传粉生物学的研究历史及我国在该领域的研究状况。     

东南亚兰科植物的物种多样性、生活习性及其传粉系统（附表）

兰科(Orchidaceae)植物广布于除两极和极端沙漠地区外的各种陆地生态系统,包括5个亚科800多属28 000多种。东南亚地区兰科植物种数约占世界的1/3,是兰科植物生物多样性热点区域之一。通过查阅文献及书籍等资料,该文系统整理了东南亚兰科植物物种种类及其扩散演化历史,并对其生活习性和传粉系统进行了归类。结果表明:(1)东南亚兰科植物8 855种,分属5亚科17族26亚族240属;(2)主要生活型为附生的有127属6 000种以上,地生97属2 000种以上,腐生13属约100种,藤本4属40余种;(3)根据整理出的东南亚79个属的兰科植物传粉系统发现,有44个属含有自动自交的物种,具报酬物的传粉系统有花粉(仅见于拟兰亚科)、芳香类物质(仅见于香荚兰亚科)和花蜜(5个亚科均有)等报酬物类型。欺骗性传粉系统广泛存在于各个亚科,包括食源性欺骗、性拟态、繁殖地拟态和信息素拟态等类型。东南亚兰科植物在物种、生活习性及传粉系统都展现出极高的多样性,对这些生物学特点的总结将为兰科植物的保育提供一定的理论基础和本底资料。     

濒危植物南川升麻传粉生物学的研究

南川升麻（ＣｉｍｉｃｉｆｕｇａｎａｎｃｈｕａｎｅｎｓｉｓＨｓｉｓｏ）的繁育系统以异交为主,传粉昆虫主要为蝇类,盛花时的访花频率平均每花每天１１次,雄蕊脱落后约０６次;单穗升麻（Ｃ．ｓｉｍｐｌｅｘＷｏｒｍｓｋ）以虫媒为主,风也可以帮助其花粉在近距离传播。单穗升麻的传粉昆虫有蝇类和蜂类,盛花时的访花频率蝇类为１．４次,蜂类为１．２次。南川升麻和单穗升麻都是靠大的花序和气味来吸引传粉昆虫,报酬是退化雄蕊基部分泌的蜜液。自然条件下南川升麻每个柱头上平均有４枚花粉,结籽率平均为６４％,而单穗升麻每个柱头上平均有１７枚花粉,结籽率平均为４５９％。南川升麻有性生殖中传粉的限制是其致濒的重要因素之一。     

兰科植物欺骗性传粉

植物与传粉动物的互利关系在生态系统中非常普遍。然而,有许多植物不为传粉者提供任何报酬,而是利用各种欺骗方式诱骗昆虫拜访,从而实现传粉,即欺骗性传粉。兰科是被子植物大科之一,其高度特化的繁殖器官和适应于昆虫传粉的精巧结构令人称奇。进化论创始人达尔文描述了许多兰花与昆虫精巧的传粉系统,但他忽视了欺骗性传粉的存在。事实上,近1/3的兰科植物都依赖于欺骗性传粉。欺骗性传粉可能是导致兰科植物多样性的重要原因之一。兰花利用或操作昆虫觅食、交配、产卵和栖息等行为,演化出各种各样的欺骗性传粉机制,常见的类型包括泛化的食源性欺骗、Batesian拟态、性欺骗、产卵地拟态和栖息地拟态。花的颜色、形态和气味在欺骗性传粉的成功实现中起到了重要作用。欺骗性兰花与传粉昆虫之间的演化可能是不同步的,兰花追踪昆虫的行为信号而发生分化,然而欺骗性传粉可能对昆虫造成一定的伤害,从而对昆虫也施加选择压力。由于昆虫的学习行为,欺骗性的兰花一般具有低的昆虫拜访率和结实率,其繁殖成功率受各种因素的影响。欺骗性加剧了兰花对传粉昆虫的依赖,使其具有更高的灭绝风险,传粉生物学的研究能为兰科植物的有效保护提供指导。在欺骗性传粉系统中,有报酬的伴生植物、拟态模型和其他拟态信号提供者对传粉成功有重要影响。因此,研究欺骗性传粉兰花、传粉昆虫和相关的生物和生态因子的网状进化关系具有重要理论和实践意义。     

兰科花的传粉适应

兰科是种子植物中最大的科之一,约是７３０属,２万多种。我国约有１５０属,１０００余种。作为单子叶植物最进化类群的代表,该科的教学是植物分类学和植物系统学课程中极为重要的一个环节。然而,由于其花的各部分形态结构适应于昆虫传粉而高度特化,也由于教材和参考...     

苏铁类植物传粉生物学研究进展(综述)

苏铁类植物是现存最古老的种子植物,研究其传粉特点,对于研究种子植物的起源与演化、植物与动物的协同进化以及苏铁类植物的繁殖机制、濒危机制有重要意义。本文从苏铁雌雄株开花物候学、传粉媒介及传粉机制等方面,对苏铁类植物传粉生物学相关研究进行综述,并提出今后该类植物传粉生物学研究的建议：对更多苏铁属种类未知的传粉机制进行研究;更广泛地应用排除法研究苏铁类特别是苏铁属植物的传粉媒介,进一步探讨传粉昆虫与苏铁类的共生关系问题。     

刺五加传粉生物学研究

本文报道刺五加Eleutherococcus seticosus(Rupr．et Maxim．)Maxim的花朵酬物、访花者类别、访花 者在花序上的访花行为、访花频率及传粉效果。主要结果如下:(1)每朵雄花可提供的报偿是58 000～ 81 000粒花粉,5.5～8.0 µl／d×2～4d花蜜。每朵雌花仅可提供4.0～8.0µl／d× 2～3 d花蜜,不能提 供花粉。每朵两性花可提供19 000～54 000粒花粉和7.0～10.0 µl／d× 2～6 d花蜜。(2)花粉提供者 (雄花和两性花)提供报偿的日期是开花后1～3天,花粉接受者(雌花和两性花在柱头外翻变白时)是 开花后5～7或7～9天,这进一步证实了剌五加雄蕊先熟。另外,花粉提供者提供花蜜的时间在一天中 是8:30至15:30,其高峰是9:00～15:00;花粉接受者提供花蜜的时间在一天中是10:30至16:30,其高 峰是11:00～16:00。这种时间差异可能是刺五加影响传粉者流向(从花粉提供者到花粉接受者)的关键 因素。(3)在刺五加花朵上记录到的访花昆虫有50余种,分别隶属于膜翅目、鳞翅目、鞘翅目、双翅目和 半翅目。在不同天气、不同生境、不同性别的植株记录到的访花频率及高峰时间不同:花粉提供者的 访花高峰早于花粉接受者的;雄株上的访花频率高于雌株的;两性株接受花粉时的访花频率高于提供花 粉时的;而天气越晴朗,刺五加地块(patch)越大,则访花频率越高;每日接受光照越早,访花高峰越早。 (4)从传粉效果看,刺五加种子的形成完全依赖于传粉昆虫的活动。其中,蜂类,如熊蜂、花蜂、切叶蜂、胡蜂和蜜蜂等是最有效的传粉者,其它昆虫如粉蝶、食蚜蝇、寄蝇和鳃角金龟等对传粉也有帮助。     

国家二级保护植物翅果油树传粉生物学的初步研究

对翅果油树进行了传粉生物学的野外观察和实验表明：（1）翅果油树的花具有自花传粉的结构特征,同时具有蜜腺,又具备异花传粉的特征。传粉者主要是一种家养的蜜蜂。（2）翅果油树花形态结构与传粉者的形态和传粉行为非常协调和适应,昆虫的传粉部位主要是头前部和胸部。（3）蜜腺的产蜜量大,开花后1～2天蜜腺分泌量最大。对传粉昆虫竞争中具明显优势。昆虫的访花频率明显高于同花期的其他植物。（4）翅果油树没有融合生殖现象。     

二十一世纪中国传粉生物学的研究: 良好的开端

<正>进入二十一世纪,中国的科学事业在多个领域得到迅猛发展,回顾一下传粉生物学在我国的发展就可见一斑。传粉生物学是研究与花粉传递有关的生物学过程及其规律的一门交叉学科。2000年我们在《科学通报》发表"传粉生物学的研究进展"一文     

中国特有兰科植物褐花杓兰的繁殖生物学特征及其与西藏杓兰的生殖隔离研究

作为被子植物中最进化的类群, 兰科植物通常依靠种内特化的传粉者而形成种间物种隔离。褐花杓兰(Cypripedium smithii)与西藏杓兰(C. tibeticum)是杓兰属大花亚组中的两个近缘种类, 二者形态特征相似, 分布区也存在明显重叠。在西藏杓兰繁殖生物学特征已知的基础上, 本文对褐花杓兰的繁殖生物学特征进行了研究, 并对褐花杓兰与西藏杓兰进行了外部形态比较。结果表明, 4个居群中普遍存在西藏杓兰和褐花杓兰间的一系列形态过渡类型, 两个物种并没有明确的形态差异。褐花杓兰与西藏杓兰杂交亲和, 传粉观察也表明褐花杓兰由熊蜂(Bombus)蜂王传粉, 具有与西藏杓兰相同的传粉系统。因此, 在自然条件下, 西藏杓兰与褐花杓兰之间可能会存在较频繁的基因流, 从而产生一系列中间过渡类型。将它们分为两个独立的物种并不是最好的选择, 建议将其合并为一个种。     

春兰(兰科)传粉生物学的研究

为探讨兰属Cymbidium建兰亚属subgen.Jensoa植物与传粉者之间的关系,对湖南省西南部野生春兰Cymbidiumgoeringii的传粉生物学进行了研究.结果表明春兰花期近40天,多数花(60%左右)在30天内开放.春兰的花开放与气温有直接的关系,当温度明显升高时,春兰的花会大量开放;春兰的花唇瓣3裂,中裂片强烈外弯成90°至180°不等,且少数花的中裂片上有紫褐色斑点;花能够散发出浓郁的香气,距离花1m左右就可以闻到香气.春兰唯一的传粉者为中华蜜蜂Apis cerana cerana,主要在晴天1000-1700气温较高的时间段活动.中华蜜蜂访花时,直接落在唇盘上,后腿蹬在唇瓣中裂片上.头部直接进入花内.当中华蜜蜂头部接近合蕊柱基部时便不能继续进入,开始挣扎退出.退出过程中有时中胸会随着挣扎而拱起,接触到合蕊柱上部,蹭到粘盘(viscidium).当中华蜜蜂中胸背部蹭到粘盘后,花粉块连同药帽就粘到蜜蜂的背部被一起带出.中华蜜蜂访花后,如果没有带出花粉块,则继续访花或者飞离居群;访花后若带出花粉块,则会立即飞离该居群.黑颚条蜂Anthophora melanognatha只是春兰的访问者.春兰不会为传粉者提供花蜜、花粉等报酬,也没有模仿同期开花植物花的形态特征,因而可能是通过其强烈的香味来吸引传粉者.自然条件下,春兰的结实率仅为6.67%.人工异花授粉、自花授粉、同克隆内授粉的结实率分别为100%、90%和100%,表明春兰是高度自交亲和的.而套袋后不采取措施、去雄的花均不结实,表明春兰不存在自动的自花授粉、无融合生殖,因而,春兰必须通过一定的媒介传粉才能繁衍后代.     

芍药的传粉生物学研究

对内蒙古赤峰市高格斯台罕乌拉自然保护区2个自然居群和内蒙古农校芍药园内2个栽培品种的芍药进行了连续2年的观察和研究表明,不同居群、不同品种的芍药花期相同,均为23~27d。芍药不存在无融合生殖,有微弱的自交性,不存在闭花授粉的现象。是以昆虫为媒介以异交为主要传粉方式的物种。不同花期的结实率之间没有显著差异(F=1.501)。芍药的结实率较低,野生居群平均只有23.27%的胚珠发育成种子。两个野生居群的传粉强度和传粉效率小于栽培品种单瓣花,结实率也低于栽培品种单瓣花。三个实验样地不同居群间的人工授粉结实率基本一致,且均高于其他组合。     

传粉生物学研究获新成果

对大多数的开花植物来说,需要将一朵花里面的花粉搬运到另一朵花的柱头上,才有可能完成雌雄交配,并产生后代,而搬运花粉的任务,多数情况下需要动物来完成。在动物协助植物传粉的同时,多数植物为动物提供花粉、花蜜等作为报酬。     

濒危植物独花兰的传粉生物学初步观察

独花兰(Changnienia amoena Chien)为我国特有的单种属植物,近年因生境破碎化和过度采挖,其野生资源日渐减少。迄今对独花兰极为有限的研究表明,其结实率很低或根本不结实,其传粉媒介也一直未被发现。2002年3～4月,我们对神农架2个移植居群和5个天然居群进行了传粉生物学的定点观察,发现雌性三条熊蜂(Bombus (Diversobombus)trifasciatus Smith)、仿熊蜂(Bombus (Tricornibombus) imitator Pittion)和蜜蜂均访问独花兰,但只有二条熊蜂身体粘有花粉块,是独花兰的有效传粉者。三条熊蜂的访问频率很低,在113h的观察中只有9次访问,但在一个天然居群(population 3)中曾观察到一天4次的最高访问频率;访问主要在12：00～15：00出现,但在花上停留时间很短,不超过10s。在末被授粉的情况下,独花兰花朵大约3周后自然枯萎,但受粉后3、4d内即出现～系列形态和颜色的变化,包括花梗逐渐伸长,子房在花梗逐渐停止伸长后开始膨大等,表明花梗伸长可作为结实(授粉成功)的指标。人工授粉实验表明,自花、异花受粉后花梗均伸长,而套袋隔离花的则花梗不伸长,说明独花兰是自交亲和的异交种,需要昆虫传粉。根据传粉者的访问频率、居群中果实的分布,尤其是花距内无花蜜等特征,我们认为独花兰是一种欺骗性传粉的兰花。相对于其他欺骗性传粉的兰花,独花兰的自然结实率并不很低(26．98％),这与居群规模小会提高欺骗性传粉兰花结实率这一观点吻合。花粉块的输出数远高于结实数,这说明独花兰存在一定的花粉浪费。     

马蹄香雌蕊形态及传粉生物学研究

通过对马蹄香(Asarum henryi Oliv.)雌蕊不同发育阶段的整体发育形态观察和组织切片显微结构观察,结果表明,马蹄香雌蕊心皮离生,不分化为柱头、花柱和子房三部分,开花前在心皮腹缝线上部1／2～2／3处分化出数列多细胞表皮毛,构成鸡冠状柱头,表现出原始的雌蕊结构特征。开花习性、传粉试验观察,杂交指数(OCI)及花粉-胚珠比(P／O)测定结果表明,马蹄香植物为兼性自花传粉繁育系统。     

珍稀濒危植物猬实的开花特性与传粉生物学研究

对迁地保护的珍稀濒危植物猬实的开花动态、花粉活力、柱头可授性、访花昆虫种类、访花频率、花粉与胚珠比(P/O)、异交指数(OCI)进行观测.结果表明：猬实的单花期约为7 d,种群花期约为14 d,花冠展开后2~3 h,花粉活力达到最高,约为90％,3 d后花粉基本不具活力.在整个单花期,柱头一直具可授性,花冠展开后第2天可授性最强.花粉与胚珠比(P/O)为(398．1±63．7),异交指数(OCI)为3,表明猬实是以异交为主,自交亲和的繁育系统,有时需要传粉者完成传粉过程.猬实的访花昆虫有10余种,以膜翅目蜜蜂科和隧蜂科昆虫为主,另外还有少量双翅目食蚜蝇科昆虫,偶见鳞翅目的柑橘凤蝶和长喙天蛾,其中以蜜蜂科蜜蜂属昆虫传粉效率最高.迁地保护的猬实未见结籽,其原因还有待于进一步研究.     

青藏高原的兰科植物

一、兰科植物在青藏高原的种子植物中是大科之一,共有99属,474种及9变种.属占我国国产属总数的61.5%,地生型54属,附生型37属,腐生型8属.种数占我国国产种总数的46.5%,属中含超过20种的属有:虾脊兰属、羊耳蒜属、杓兰属、舌唇兰属、玉凤花属和石豆兰属,含10-20种的属有石斛属、毛兰属、角盘兰属、无柱兰属、阔蕊兰属、红门兰属、贝母兰属和对叶兰属,而仅含1种的属有43属,含2种的属有15属.兰科植物在本地区的分布是以横断山     

深山含笑传粉生物学研究

为明确深山含笑(Michelia maudiae)的传粉生物学特性,该文以西华师范大学校园内的深山含笑为研究材料,采取野外观察法记录了深山含笑的开花动态、访花者及访花频率;用游标卡尺法,测定了深山含笑的异交指数(OCI);用醋酸洋红法,测定了花粉胚珠比(P/O);用套袋和人工授粉法,测定了深山含笑的繁育系统。结果表明:(1)深山含笑为早春开花植物,其种群花期为2~3月,持续30d左右,单花花期5~6d;在单花开放初期,最内层的花瓣未绽开,是适应潮湿或多雨的环境而保护花药与柱头免受雨水的冲刷,提高雌雄性适合度,确保繁殖成功的一种策略;(2)深山含笑的有效传粉者为蜜蜂,访花时间集中在晴朗天气的中午;(3)深山含笑的异交指数(OCI)等于5,花粉胚珠比(P/O)为2 933±50;(4)深山含笑为雄蕊先熟,柱头可授性在开花第2~3天达到最高;(5)套袋和人工授粉表明深山含笑为兼性自交和异交授粉,其中异交授粉的座果率和结籽率显著高于自交授粉。早春开花的深山含笑,其传粉者为单一的蜜蜂,繁育系统为异交,部分自交亲和,结果为引种栽培、良种选育等提供依据更好地利用和保护此资源奠定基础。