Within and between season nest-site and mate fidelity in Common Terns(Sterna hirundo)

Summary We studied nest-site and mate fidelity in renesting Common Terns (Sterna hirundo), from 1993 to 1997, in a Common Tern colony breeding on six small artificial islands in the harbour area in Wilhelmshaven (German North Sea coast). Implanted transponders made possible individual recognition of the adults throughout their lifetime. We compared intra-season rates of nest-site and mate fidelity with between-year rates. Intra-season divorce was never observed. On the other hand, inter-year divorce was estimated at about 25%, suggesting that the costs of intra-season divorce are higher or opportunities for divorce are lower than between years. For 75% of 26 pairs that renested within the same season, the distance moved was less than 4.3 m. For 75% of 57 faithful pairs between two consecutive seasons, the distance moved was less than 1.25 m. Dispersal distances between and within years did not differ significantly but were clearly shorter than a paired random distribution of nests. Most of the birds changed the nest-site either when renesting or between years, but most of the new scapes can be considered as lying within the original territory. Thus, failure of the first breeding attempt increased neither divorce nor nest-site dispersal as compared with between-year rates. We also studied the influence of parental age and the date of breeding failure on distances moved in renesting birds. Late renesting pairs did not change the nest-site. A multiple regression analysis revealed that the longer the duration of the first breeding attempt and the older the pair, the shorter the nest dispersal distance.

---

Neststandort- und Partnertreue ersatzbrütender Flußseeschwalben(Sterna hirundo)

Zusammenfassung Von 1993–1997 untersuchten wir Neststandort- und Partnertreue ersatzbrütender Flußseeschwalben (Sterna hirundo) in einer Kolonie, die im Banter See, Wilhelmshaven, auf sechs künstlichen Inseln brütet. Transponder ermöglichten die lebenslange individuelle Erkennung der Altvögel. Neststandort- und Partnertreue innerhalb der Brutsaison und zwischen den Jahren wurden verglichen. Innerhalb der Brutsaison kam Scheidung nicht vor. Eine Trennungsrate von 25% zwischen den Jahren deutet darauf hin, daß die Kosten einer intrasaisonalen Scheidung höher sind als die diejenigen einer Scheidung zwischen den Jahren. 75% der ersatzbrütenden Paare wählten den neuen Neststandort weniger als 4,3 m vom Platz des Erstgeleges entfernt (n=26). 75% der partnertreuen Paare brüteten im Folgejahr nur 1,25 m entfernt vom Neststandort des Vorjahres (n=57). Die Entfernungen zum Neststandort des Folgegeleges innerhalb und zwischen den Jahren unterschieden sich nicht signifikant, waren aber deutlich geringer, als nach einer Zufallsverteilung zu erwarten war. Die meisten Flußseeschwalben wechselten den Neststandort bei einer Ersatzbrut oder im Folgejahr, aber meist wurde das folgende Gelege im ursprünglichen Territorium angelegt. Folglich führt ein Verlust der Erstbrut weder zu erhöhter Scheidungsrate noch zu stärkerer Verlagerung des Neststandorts, verglichen mit der Situation zwischen Jahren. Auch der Einfluß des Alters und Termins des Brutverlusts auf die Distanzen zwischen Erst- und Ersatzgelege wurden untersucht. Späte ersatzbrütende Paare verlegten ihren Neststandort nicht. Eine multiple Regressionsanalyse verdeutlichte, daß die Distanz zum Ersatz-Neststandort abnimmt, je länger der erste Brutversuch andauerte und je älter das Paar war.

     

Frequency of female digamy in a natural population of the olive fruit fly Dacus oleae as found by using enzyme polymorphism

Two well-established systems of inherited esterase polymorphism in the olive fruit fly Dacus oleae (Gmel.) were used to investigate the number of fertile matings of females in nature. The frequency of females with two fertile matings in a natural population was estimated at 17%. This frequency seems to be independent of the population density.

---

Zusammenfassung Dacus oleae (Gmel.) ist der wichtigste Schädling der Olivenfrucht im Mittelmeergebiet. Die Häufigkeit weiblicher Polygamie in der Natur wurde unter Verwendung von zwei gründlich untersuchten. Esterase-Loci, Est-A und Est-B, untersucht, deren jeder eine hohe Anzahl elektrophoretisch unterscheidbarer Allele aufweist. Weibchen einer natürlichen Bevölkerung sowie ihre im Laboratorium gezüchtete Nachkommenschaft wurden elektrophoretisiert. Die Benutzung des elektrophoretischen Phänotyps des Weibchens und seiner Nachkommenschaft ergab die Möglichkeit zu entscheiden, ob sich das Weibchen mit einem oder mehreren Männchen verschiedener Est-A und Est-B-Genotypen gepaart hatte. Die Monogamie wurde in den Fällen statistisch besonders gesichert, wo es möglich war, alle Genotypen der Nachkommenschaft auf ein einziges Männchen zurückzuführen. Diese Analyse ergab 0.17 als Schätzwert der Häufigkeit weiblicher Polygamie. Diese Frequenz erscheint von der Bevölkerungsdichte unabhängig.

     

Parental investment in monogamous pairs of Wood Warblers (Phylloscopus sibilatrix)

In Wood WarblersPhylloscopus sibilatrix in South-Central Sweden, paired males spend considerable time trying to attract additional females either in outlying parts of their territory or in a secondary territory at some distance from the first. Approximately 20 % of the paired males succeed in attracting an additional female, while the rest stay monogamous. When the eggs hatch males assist in feeding the young. We studied parental care in monogamous pairs and investigated the proportion of males being paired in relation to the hatching of broods. Both feeding frequency and load size increased with age of the young. Feeding frequencies were higher in males than in females, while there was no difference in load size between the sexes. Nestlings are unable to thermoregulate the first days after hatching, and females spent considerable time brooding them. We also show that males do not gain by deserting the family when the broods hatch, since the probability to attract additional females at that time is low.

---

Zusammenfassung In einer Population Südschwedens wendeten die Männchen des Waldlaubsängers erhebliche Zeit auf, um entweder in entfernten Teilen ihres Reviers oder in einem zweiten Revier in einiger Entfernung weitere Weibchen anzulocken. Etwa 20 % der Männchen konnte so ein zweites Weibchen an sich binden, die übrigen blieben monogam. Nach dem Schlüpfen halfen die Männchen bei der Jungenfütterung. Die Brutpflege bei monogamen Paaren wurde untersucht, ebenso das Verhältnis der verpaarten Männchen zu geschlüpften Bruten. Fütterfrequenz und Größe einer Futterportion nahmen mit dem Wachstum der Jungen zu. Bei den Männchen war die Fütterfrequenz höher als bei den Weibchen, nicht jedoch die Größe einer Futterportion. Da die Nestlinge während der ersten Tage ihre Körpertemperatur nicht aufrecht erhalten können, werden sie vom Weibchen ausdauernd gehudert. Männchen gewinnen nichts, wenn sie die Familie nach dem Schlüpfen der Jungen verlassen, da die Wahrscheinlichkeit, ein neues Weibchen zu finden, in dieser Zeit gering ist.

     

Foraging behaviour of Nuthatches(Sitta europaea) in relation to the presence of mates and mixed flocks

Summary Nuthatches (Sitta europaea) usually forage in pairs outside the breeding season. I investigated whether foraging site selection in winter (tree species, height, substrate size) differed between sexes and whether this difference was related to the presence of mixed-species flocks. Foraging sites of pair members foraging together were highly correlated. In the rare cases when each used different tree species, males foraged significantly more often on the preferred oak trees than females. Males foraged significantly lower than females in some territories, but not in others. The reasons for this significant variation between pairs remains unexplained. Males also foraged lower than females in the company of mixed flocks. These differences are probably better explained as avoidance of the dominant male by the subordinate female, rather than specialization in resource use to avoid competition.

---

Nahrungssuche beim Kleiber (Sitta europaea) im Paarverbund und in gemischten Schwärmen

Zusammenfassung Außerhalb der Brutzeit fouragieren Kleiber gewöhnlich in Paaren. Ich untersuchte, ob sich die Geschlechter in der Wahl des winterlichen Nahrungsortes (Baumart, Höhe, Astdicke) unterscheiden und ob solche Unterschiede durch die Anwesenheit von gemischten Schwärmen beeinflußt ist. Die Ortswahl der gemeinschaftlich auf Nahrungssuche gehenden Paarpartner war hoch korreliert. In den seltenen Fällen, in denen sich die Partner an verschiedenen Bäumen aufhielten, fanden sich die Männchen signifikant mehr an den der Art bevorzugten Eichen als die Weibchen. In einigen Revieren fouragierten die Männchen an signifikant niedrigeren Standorten als die Weibchen, doch war dies nicht in allen Revieren der Fall. Die Ursachen für diese Unterschiede sind nicht bekannt. Auch in gemischten Schwärmen erfolgte die Nahrungssuche der Männchen niedriger als die der Weibchen. Möglicherweise vermeiden die Weibchen so die Konkurrenz durch die dominanten Männchen.

     

The effect of age at mating on the rate of egg laying in the cricket, Teleogryllus commodus

As female crickets, Teleogryllus commodus (Walker) age there is a progressive change in their ability to produce eggs as indicated by the number deposited. Virgin females lay very few eggs (11/week) when only one week old, but the number increases to an average value of 160/week by the age 3, 5 or 7 weeks post imago. There is essentially no change in the number of eggs oviposited when very young (1 week old) or senescent (7 weeks old) females are mated, but there is a dramatic increase in the long term production of eggs when females are mated at middle age (3 and 5 weeks old). The results are correlated with previously published data from this species on the JH III titres of virgin females and females mated at different ages.

---

Zusammenfassung Das Altern von T. commodus-Weibchen bringt eine fortschreitende Veränderung in ihrer Eiproduktion mit sich, die sich in der Anzahl von abgelegten Eiern ausdrückt. Während 1 Woche-alte, unbegattete Weibchen wenige Eier (11/Woche) ablegen, steigt ihre Zahl im Alter von 3, 5 oder 7 Wochen auf eine Durchschnittswert von 160/Woche an. Eine Begattung von jungfräulichen Weibchen im Alter von 1 Woche oder 7 Wochen ändert die Anzahl der abgelegten Eier nicht, wogegen sich bei 3–5 Wochen alten Weibchen zu einem dramatischen Anstieg in der langfristigen Eiproduktion führt. Die Ergebnisse sind mit früher publizierten Daten an T. commodus korreliert, die unterschiedliche JH III Titer in unbegatteten und begatteten Weibchen aufzeigten.

     

Spatial behaviour in the Aquatic Warbler (Acrocephalus paludicola) during mating and breeding

Summary The range use of both sexes of the Aquatic Warbler was studied during two breeding seasons by radio-tracking. Males used home ranges of up to 8 ha. These home ranges over-lapped by up to 74 %, (mean 51 %) between individuals. During the mating period and prior to nesting, females used isolated sites of 2.8 to 6.4 ha (mean: 4.2 ha) within activity ranges of 100 to 160 ha (mean: 120 ha). Home ranges of different females overlapped by up to 20 %. However, during nest-building and incubation, the average size of home ranges in females was only 1.6 ha. Since no constant ranges were observed, we conclude that Aquatic Warblers are not territorial in the breeding season.

---

Räumliches Verhalten des Seggenrohrsängers (Acrocephalus paludicola) während Partnerfindung und Bebrütung

Zusammenfassung In zwei aufeinanderfolgenden Brutzeiten wurde die Raumnutzung von Seggenrohrsängern mittels Telemetrie untersucht. Die ermittelte Größe der Streifgebiete von Männchen betrug in der gesamten Brutzeit bis zu 8 ha. In dem Streifgebiet eines einzelnen Männchens wurden bis zu elf telemetrierte Männchen festgestellt. Die Überlappungen der Streifgebiete telemetrierter Männchen betrugen durchschnittlich 51 %, maximal 74 %. Weibchen nutzten während der Paarungszeit nicht zusammenhängende inselartige Areale von insgesamt 2,8 bis 6,4 ha (Mittelwert 4,2 ha) innerhalb von Aktionsräumen von 110 bis 160 ha (Mittelwert 120 ha). Diese Areale überlappten zu 20 % mit den Aufenthaltsgebieten anderer Weibchen. Während des Brütens sank die Größe der Streifgebiete der Weibchen auf durchschnittlich 1,6 ha. Da im Beobachtungszeitraum keine konstant genutzten Aufenthaltsgebiete vorlagen, schließen wir, daß sich Seggenrohrsänger in der Brutzeit nicht territorial verhalten.

     

Observations on some effects of temperature and isolation on fecundity of female weevils, Sitophilus granarius (L.) (Coleoptera, Curculionidae)

Egg laying and longevity of individual female grain weevils kept with males throughout life has been compared with those isolated after an initial period of pairing. There was no difference in longevity or egg-laying at 25° but the rate of egg-laying was reduced while longevity was increased in paired females at 20°. Egg-laying by isolated females at 20° fell off rapidly.

---

Zusammenfassung Es wurde die Eiproduktion und Lebensdauer von einzelnen Kornkäfer-Weibchen (Sitophilus granarius) verglichen, die entweder während ihres gesamten Imaginallebens mit Männchen zusammen oder die nach einer Woche von den Männchen getrennt gehalten wurden. Bei 25° bestand zwischen diesen beiden Gruppen von Weibchen kein signifikanter Unterschied in der Lebensdauer und der Eiprodukationsrate. Die wöchentliche Eiproduktionsrate gepaarter Weibchen war bei 20° niedriger als bei 25°, dagegen stieg ihre Lebensdauer an. Die Eiproduktion isolierter Weibchen fiel bei 20° sehr stark ab, aber es fand sich kein Hinweis dafür, daß die Spermen nach Übertritt in das Receptaculum bei dieser Temperatur einen Verlust an Beweglichkeit erleiden. Die Ergebnisse werden im Hinblick auf die Ökologie der Art im Getreide diskutiert.

     

The predatory and reproductive behaviour of Rhinocoris bicolor and R. tropicus (Hemiptera: Reduviidae)

The predatory reduviids Rhinocoris bicolor and R. tropicus were kept in the laboratory. Observations on their mating behaviour, oviposition, and responses to insect prey are described. Experiments on the responses to various models indicate the importance of visual (moving) and olfactory stimuli in inducing the predatory behaviour of both species. Intraspecific predatory behaviour is described and its relationship to sexual behaviour considered.

---

Zusammenfassung Die westafrikanischen Raubwanzen Rhinocoris bicolor und R. tropicus wurden im Labor bei 25,5 ±1,0° gehalten und untersucht.Es wird eine Darstellung des Balzverhaltens gegeben. Bei beiden Arten nimmt das Männchen vor dem Versuch zu kopulieren eine charakteristische Reitstellung an.Das Eiablageverhalten beider Arten wird kurz beschrieben. R. bicolor-Eier werden im Gelege dichter gepackt und regelmäßiger angeordnet als R. tropicus-Eier. Bei keiner der beiden Arten ergaben sich Beweise für Brutpflegeverhalten der Eltern gegenüber Eiern oder Nachkommen. Vielmehr wurden Weibchen beim Aussaugen ihrer eigenen, soeben geschlüpften Brut beobachtet.Beide Arten greifen ein weites Spektrum von Beuteinsekten an und saugen an ihnen. Die Aufeinanderfolge der Handlungen, die mit ihrem normalen Verhalten zur Beute verbunden sind, wird im einzelnen geschildert.Es wurden Experimente über das Auftreten oder Ausbleiben von vier ausgewählten Stadien der Reaktion auf die Beute durchgeführt, indem den Reduviiden verschiedene Modelle dargeboten wurden. Die Ergebnisse erbrachten eindeutige Hinweise für die Bedeutung sowohl visueller wie geruchlicher Reize bei der Induktion des Angriffsverhaltens beider Arten.Erwachsene Weibchen beider Arten überfielen und besaugten betäubte oder tote Erwachsene ihrer eigenen Art. Das kannibalistische Verhalten der Männchen wurde durch ihre sexuellen Reaktionen überlagert. So nahmen sie gegenüber lebenden oder toten Männchen der eigenen Art die Reitstellung an, bevor sie an ihnen saugten, während sie vor dem Besaugen toter Weibchen außerdem auch zu kopulieren versuchten. Die Folgerungen aus diesem intraspezifischen Verhalten werden betrachtet.Die Ergebnisse werden im Hinblick auf frühere Arbeiten des Verfassers, einschließlich einer Paralleluntersuchung an Pisilus tipuliformis, diskutiert.

     

Determinants of reproductive success in the Rufous Bush Robin(Cercotrichas galactotes)

Summary Over a 3-year period, we studied determinants of reproductive success in a population of the migratory Rufous Bush Robin (Cercotrichas galactotes) parasitized by the Common Cuckoo (Cuculus canorus). Seasonal reproductive success (as measured by the number of fledglings produced) depended on the number of successful broods raised. Many breeding attempts failed owing to predation, probably by cuckoos, which mainly affected first and replacement clutches. Clutch size did not follow the general trend for multi-brooded species (mid-season peak), but showed a maximum early in the season, perhaps a consequence of delayed arrivals due to the negative effects of nest predation and parasitism through cuckoos. Interannual differences in several variables of breeding success might be explained by marginally significant between year differences in the number of nests depredated and/or parasitized. Breeding success appeared to be independent of parental body size, but female condition (as measured by the number of light bands) had a powerful effect, with females in poor condition having less fledglings in the season, and lower fledging success (proportion of nestlings that fledged) and nesting success (proportion of eggs that produced fledglings), than females in prime condition. Furthermore, age influenced breeding success, with old individuals producing more and heavier fledglings in the season than did yearlings. Poor breeding success or partner condition were unlikely to initiate divorce, but rates of nest predation, which are probably linked to the male contribution in nest defence, appeared to increase the probability of divorce.

---

Der Bruterfolg in einer Population des Heckensängers(Cercotrichas galactotes)

Zusammenfassung Von 1993 – 1995 wurde in einer vom Kuckuck (Cuculus canorus) parasitierten Population des Heckensängers (Cercotrichas galactotes) im südliche Spanien untersucht, welche Faktoren den Bruterfolg bestimmen. Der Gesamtreproduktionserfolg (Anzahl flügge Jungvögel) war abhängig von der Anzahl erfolgreicher Bruten. Viele Brutversuche blieben wegen Prädation, wohl durch den Kuckuck, erfolglos, was vornehmlich Erst- und Ersatzbruten betraf. Die Gelegegröße war nicht, wie bei anderen Mehrfachbrütern, zur Mitte der Brutzeit am größten, sondern zu Beginn. Ursache hierfür könnte eine verspätete Rückkehr der Vögel ins Brutgebiet sein, die ihrerseits eine Folge der frühen Nestprädation und der Parasitierung durch den Kuckuck sein könnte. Jährliche Unterschiede werden mit Unterschieden in der Prädationsrate und/oder der Parasitierungsrate erklärt. Der Bruterfolg war unabhängig von der elterlichen Körpergröße. Die Kondition der Weibchen, gemessen an den Wachstumsstreifen im Großgefieder, hatte jedoch einen starken Einfluß. Schwächere Weibchen hatten einen signifikant geringeren Schlüpf-, Ausfliege- und Gesamtbruterfolg als konditionell stärkere Weibchen. Zudem hatten ältere Vögel einen besseren Bruterfolg und kräftigere Junge als Jungvögel in ihrem ersten Brutjahr. Nestprädation, aber nicht geringer Bruterfolg oder physische Kondition der Partner, erhöhte die Scheidungsrate von Paaren.

     

Delayed maturation of plumage coloration and plumage spottedness in the Barn Owl (Tyto alba)

Summary The Barn Owl (Tyto alba) varies in plumage from dark reddish-brown to white, and from heavily marked with black spots to immaculate. Males are commonly lighter coloured and less spotted than females. I assessed whether male and female Barn Owls delay the full expression of plumage coloration and spottedness to the second year of life. In Switzerland, I quantified the two traits of birds captured at the nestling stage, first, second and third year of life. Males and females became lighter coloured only from the first to the second year. Males became less spotted only from the first to the second year, and females less spotted from the nestling stage to the first year but more spotted from the first to the second year. Females were also similarly spotted at the second and third year of age. By cutting off small pieces of feathers of females I could recognize which feathers had later been renewed. After a complete moult old females did not change in plumage characteristics.

---

Verzögerter Wechsel vom Juvenil- zum Adultgefieder bei der Schleiereule(Tyto alba)

Zusammenfassung Das Gefieder der Schleiereule (Tyto alba) variiert von rostbraun bis weiss und von dicht gefleckt bis fleckenlos. Die Männchen sind eher hell und weniger gefleckt als die Weibchen. Es wurde untersucht, ob männliche und weibliche Schleiereulen die volle Entfaltung ihrer Gefiederfarbe und -struktur auf das zweite Lebensjahr verlegen. In der Schweiz habe ich beide Gefiederpolymorphismen bei Jungvögeln, ein-, zwei- und dreijährigen Vögeln quantifiziert. Bei Männchen und Weibchen wurde das Auslichten der Gefiederfarbe nur zwischen dem 1. und 2. Lebensjahr beobachtet. Männchen wurden weniger dicht gefleckt nur zwischen dem 1. und 2. Lebensjahr, während Weibchen zwischen dem Nestlingstadium und dem 1. Lebensjahr weniger gefleckt wurden und zwischen dem 1. und 2. Lebensjahr wieder mehr Flecken hatten. Weibchen wurden also gleich gefleckt im 2. und 3. Lebensjahr. Um die erneuerten Federn zu erkennen, wurden bei Weibchen kleine Federstücke herausgeschnitten. Nach einer vollständigen Erneuerung der Brustfedern hatte sich die Farbe und die Anzahl Punkte bei alten Weibchen nicht geändert.

     

Alterations in premating behavior and pheromone biology of gamma-irradiated Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae)

Exposure of female cabbage looper pupae, Trichoplusia ni, to gamma irradiation at 0 to 72 hr before eclosion resulted in significantly reduced moving and calling activity of the adults. The effects were dose-related from 10 to 40 kR. Generally, irradiation in a nitrogen atmosphere slightly reduced deleterious effects, but fractionation of the radiation dose did not. Four-day-old irradiated females contained significantly more sex pheromone than untreated females, indicating that loss of pheromone is positively correlated to the amount of calling activity.Males exposed to 20 kR or 40 kR in nitrogen were not affected in their flight response in an olfactometer to a level of synthetic pheromone ca. equal to that released by a calling female or to 0.1 x this level. The response of males exposed to 40 kR in air, however, was significantly decreased at the lower pheromone concentration.

---

Veränderungen im vorkopulationsverhalten und in der pheromobiologie bei gammabestrahltentrichoplusia ni (Lepitoptera: Noctuidae)

Zusammenfassung Puppen von Trichoplusia ni wurden 0–72 Stunden vor dem Schlüpfen der Falter einer Gamma-bestrahlung ausgesetzt. Die Bestrahlung betrug 10–40 kR und erfolgte entweder in Luft (ununterbrochen oder fraktioniert) oder in einer Stickstoffatmosphäre. Die Effekte der verschiedenen Behandlungen auf das Rufverhalten der Weibchen (CB), die Bewegungsaktivität (MA) und den Pheromontiter wurden beurteilt. Die Reaktion bestrahlter Männchen auf das synthetische Sexual-pheromon (Z-7-Dodecen-1-o1-azetat) wurde gemessen bei einer Konzentration, wie sie von einem Weibchen erzeugt wird. und bei einem Zehntel dieser Menge.Die Bestrahlung reduzierte bei sitzenden Weibchen gesichert CB und MA (Tabelle II). Die Reduktion dieser Aktivitäten war im allgemeinen dosisabhängig. Die Fraktionierung der Bestrahlung und die Bestrahlung in Stickstoffatmosphäre konnten diese Effekte nicht gesichert vermindern.Bestrahlte Weibchen riefen gesichert weniger als nicht bestrahlte Tiere und gaben weniger Pheromon ab. Als Folge davon enthielten ihre Pheromondrüsen im Alter von 4 Tagen gesichert mehr Pheromon als Drüsen unbehandelter Weibchen (Tabelle IV).In Olfaktometertests reagierten Männchen, die mit bis zu 40 kR bestrahlt worden waren, ungefähr gleich wie unbestrahlte Männchen, wenn sie einer Verdampfungsrate von einem Weibchenaequivalent des Pheromons ausgesetzt wurden (Tabelle V). Männchen, die mit 40 kR in Stickstoffatmosphäre behandelt worden waren, reagierten auf eine niedrigere Pheromonkonzentration gleich gut wie Männchen, die mit 20 kR in Luft behandelt worden waren. Sie waren gesichert reaktionsfähiger als solche, die mit 40 kR in Luft bestrahlt worden waren.Die mögliche Bedeutung dieser Effekte für das Autozidverfahren wird diskutiert.

     

Cooperative breeding by Alpine AccentorsPrunella collaris: Polygynandry, territoriality and multiple paternity

The composition of breeding groups, territoriality, parentage and parental care were examined in a population of Alpine AccentorsPrunella collaris in the Swiss Alps. Five (1993) and six (1994) breeding groups were located on a south facing hillside between 2500 and 2860 m above sea level. 3–5 males cooperated in the defence of their group territory, wherein 2–3 females each held an exclusive territory (separate nesting polygynandry). Males competed for access to fertile females within their group territory. The females copulated promiscuously with all or several males within their breeding group. The - and -males had more access than other subordinate males. They combined frequent copulations and mate guarding as types of paternity guards. The female performed most of the parental care. Usually, 1–4 males helped feeding the young. Results of DNA-profiling showed that members of one group were seldom closely related. In three out of five sampled broods, multiple paternity occurred with up to three males siring offspring within one clutch.

---

Zusammenfassung Die Zusammensetzung der Brutgruppen, Territorialität, Vaterschaft und elterliche Fürsorge von Alpenbraunellen wurden untersucht. Die Population bestand aus fünf (1993) und sechs (1994) Brutgruppen und besiedelte einen 60 ha großen Südhang in den Walliser Alpen zwischen 2500 und 2860 m ü. M. Das Habitat besteht aus alpinen Rasen, Blockschutt und Felsgruppen. Bereits im Februar und März halten sich die Männchen in ihren späteren Brutgebieten auf und singen. Ende April sind die Brutgruppen gebildet. Im untersuchten Gebiet konnte nur Polygynandrie gefunden werden, d. h. 3–5 Männchen kooperieren bei der Verteidigung ihres Gruppenterritoriums, worin 2–3 Weibchen jeweils ihr exklusives Territorium halten. Die Männchen konkurrieren in langen und intensiven Verfolgungsflügen um den Zugang zu fertilen Weibchen innerhalb ihres Gruppenterritoriums. Die Weibchen können sich während ihrer fertilen Phase mehrmals pro Stunde mit verschiedenen Männchen paaren. Hierbei erhalten Alpha- und Beta-Männchen größeren Zugang als rangniedere. Männchen kombinieren eine hohe Kopulationsrate und Weibchen-Bewachung, um ihren Anteil an der Vaterschaft zu erhöhen. Resultate mittels DNA-Profiling ergaben in rund der Hälfte der Bruten multiple Vaterschaft mit bis zu drei beteiligten Vätern. Das Weibchen trägt den Hauptteil der Brutpflege. Es baut das Nest allein und übernimmt die Bebrütung der ein bis vier Eier. Bei der Fütterung der Nestlinge hingegen helfen bis zu vier Männchen mit, deren Einsatz aber geringer ist als derjenige des Weibchens.

     

Caste differentiation inAugochlorella (Hymenoptera,Halictidæ)

Summary The presence of two castes, the egglayers or queens and the nonegglayers or workerlike females, is demonstrated inA. striata andA. persimilis although the castes are poorly defined. One or more queens may be present in a nest during the spring, at which time all individuals of the colony may perform all nesting activities including the collecting of pollen for the cells. After the first brood has emerged in June, there is only one egglayer per colony, and this individual, although continuing to guard and build cells, does not collect pollen. The other females of the colony, although frequently mated, rarely lay eggs but do carry on all other nesting activities. The queens and nonegglaying females differ in size averaged over the season, but there are no gross morphological differences between the two castes.

---

Zusammenfassung Die Anwesenheit zweier Kasten, die Eierlegerinnen oder Königinnen und die Nichteierlegerinnen oder arbeiterähnlichen Weibchen, inA. striata undA. persimilis, wird bewiesen, obgleich die Kasten undeutlich definiert sind. Eine oder mehr Königinnen können während des Frühlings im Nest sein, zu einer Zeit in der alle Individuen der Kolonie alle Nesttätigkeiten einschliesslich der Pollensammlung ausführen können. Nach der Eklosion der ersten Brut im June, ist nur eine Eierlegerin pro Kolonie da, welche weiter das Nest bewacht und Zellen baut aber keinen Pollen sammelt. Die anderen Weibchen der Kolonie, obgleich abermals gepaart, legen selten Eier. Sie führen jedoch alle weiteren Nestaktivitäten aus. Die Königinnen und Nichteierlegerinnen, sind im Jahresdurchschnitt verschieden gross, aber bedeutende morphologische Unterschiede zwischen den Kasten wurden nicht gefunden.

---

Résumé L'auteur met en évidence, chezA. striata etA. persimilis, la présence de deux castes: pondeuses ou reines et femelles non pondeuses du type ouvrières; les castes sont cependant peu différenciées. La présence d'une reine et plus, dans le nid, peut être observée au printemps lorsque tous les individus de la colonie accomplissent les différentes tâches, y compris la récolte du pollen pour les cellules. Après l'apparition, en juin, du premier couvain, il n'y a plus qu'une pondeuse par colonie, celle-ci continue à construire des cellules et à s'en occuper mais ne récolte pas de pollen. Les autres femelles de la colonie, bien que souvent fécondées, ne pondent pas d'ufs mais se chargent des autres activités du nid. La taille moyenne des reines et des femelles non pondeuses diffère au cours de la saison, mais il n'y a pas de différence morphologique importante entre les deux castes.

---

---

Contribution number 1.282 from the Department of Entomology, The University of Kansas, Lawrence.     

Follicle development, blood feeding, digestion and egg maturation in diapausing mosquitoes, Culiseta inornata

Female Culiseta inornata (Williston) caught at Edmonton, Canada, in September and October were nulliparous, had small ovarian follicles and did not take blood meals in nature. Most newly collected females did feed on the author in the laboratory, but the blood meals were small and ejected prematurely, there was no trypsin activity and no egg maturation. In some females that were kept for 7 days at 16 hr daylength and 20°, follicle growth and yolk deposition occurred, and in such females, blood feeding was followed by egg maturation. Follicle development also occurred in females that had been kept for 2–3 months at 12 hr daylength and 5°, and although blood feeding rates were low, trypsin activity and egg maturation were observed in all blood-fed females. Ovarian diapause in C. inornata may be considered terminated when the ratio of the length of a typical follicle to the length of its germarium has reached 2.0.

---

Zusammenfassung In Zentral-Alberta (Kanada) erscheinen die diapausierenden Weibchen von Culiseta inornata (Williston), die Überwinterungsform, im August. Weibchen, die im September gesammelt wurden, legten keine Eier, hatten kleine Eifollikel und nahmen im Freien keine Blutnahrung auf. Die meisten frisch gesammelten Weibchen saugten im Laboratorium Blut am Autor, doch war die Blutmenge gering und wurde bald wieder ausgestossen. Es wurde keine Trypsinaktivität und keine Eireifung festgestellt. Bei einigen Weibchen, die während 7 Tagen bei einer Photoperiode von 16 Stunden und 20° gehalten wurden, kam es zu Follikelwachstum und Dotterablagerung. Bei diesen Weibchen folgte Eireifung auf die Blutaufnahme. Follikelentwicklung setzte auch ein bei Weibchen, die für 2–3 Monate bei 12 Stunden-Tag und 5° gehalten worden waren. Obwohl die Blutaufnahme gering war, wurde Trypsinaktivität und Eireifung bei allen blutgefütterten Weibchen beobachtet. Die Ovarialdiapause bei C. inornata kann als beendet betracht werden, wenn das Verhältnis der Länge eines typischen Follikels zur Länge seines Germarium 2.0 erreicht hat.

     

Clanculus bertheloti D'Orbigny, 1839: Eine brutpflegende prosobranchiate schnecke aus der brandungszone von teneriffa

Zusammenfassung Clanculus bertheloti (Prosobranchia, Trochidae) lebt auf Steinen und Lavablöcken in Tümpeln in der Brandungszone der Kanarischen Inseln und Madeira. Die Eier sowie die Embryonen entwickeln sich in den Spiralfurchen der Schalen der Elterntiere. Diese Schalen sind von einer zähen Mucusschicht eng überzogen. Die Tiere sind getrenntgeschlechtlich. Obwohl kein männlicher Begattungsapparat vorhanden ist, findet die Brutpflege sowohl auf weiblichen als auch männlichen Schalen statt, doch meistens mit der größten Brut auf den weiblichen Schalen. Eine Pseudokopulation kommt also vor, wobei das Weibchen wahrscheinlich zuerst seine eigene Schale prall mit Eiern füllt, um dann den Rest auf die Schale des assistierenden Männchens zu übertragen. In der Natur werden die Schnecken meistens paarweise angetroffen. Die Männchen sind etwas kleiner als die Weibchen. Nur reife Individuen der beiden Geschlechter scheinen Brut auf der Schale zu tragen. — Die Entwicklung ist direct, ohne pelagisches Larvenleben. Etwa 80% der Eier und Embryonen überleben his zum Schlüpfen. Innerhalb der Monate Januar bis April scheinen 3 Gelege abgelegt zu werden. Ein Weibchen kann sofort nach dem Schlüpfen einer Brut eine neue anlegen. Eine Brut von einem großen Weibchen beträgt, verteilt auf das Weibchen und das assistierende Männchen, im ganzen etwa 330–530 Eier oder Embryonen.

---

Summary Clanculus bertheloti (Prosobranchia, Trochidae), living under stones or lavablocks in surf-beaten intertidal rock-pools of the Canary Islands and Madeira, broods its eggs and developing embryos in the spiral furrows of its own shell, which is covered by a tough sheat of mucus. The sexes are separate. Although male copulatory organs are missing, brood will be deposited on shells of females as well as males, the females usually carrying the larger broods. A pseudoeopulation must occur, during which the female probably, after having packed her own shell with eggs, will transfer the spare portion of its brood to the shell of the assisting male. In nature the animals often occur in pairs. The development is direct, without any pelagic larval life. About 80 % of the eggs and embryos seem to survive to the stage when the creeping young leave the shells of their parents. Within the months January to April 3 broods are probably produced. A single female may produce a new brood as soon as the former brood has hatched. A single brood of a large female, distributed on the shells of the female and the assisting male, may comprise about 330 to 530 embryos.

---

---

Herrn Prof. Dr. Ankel zum 70. Geburtstag in langjähriger Freundschaft gewidmet.     

The maternal behaviour of Pisilus tipuliformis Fabricius (Hemiptera: Reduviidae)

Summary Pisilus tipuliformis females brooded over their egg batches until after hatching. They selected their own batches when offered a choice between these and other batches, the basis of recognition being the arrangement of the eggs within each batch. After one day's association with substitute batches, brooding females still preferred their own batches; after two or more day's association with substitute batches they showed no significant preference for either batch.

---

Zusammenfassung Nach der Eiablage bewachten die Weibchen der räuberischen Reduviide Pisilus tipuliformis F. ihr Eigelege fast ununterbrochen bis einige wenige Tage nach dem Schlüpfen. Dann blieben sie mit Unterbrechungen noch einige Wochen länger bei den verlassenen Eischalen. Wurden brütende Weibchen ihrer eigenen Eier beraubt, so versuchten sie sich in den Besitz anderer zu setzen.Weibchen, denen ihr eigenes Gelege und andere zur Wahl angeboten wurden, wählten ihre eigenen Gelege signifikant häufiger, solange die Eier noch nicht oder nicht mehr als 10 Tage zuvor geschlüpft waren. Wenn die Eier 20 bis 30 Tage zuvor geschlüpft waren, so erfolgte keine solche Selektion mehr und die Eigelege wurden dann oft nicht mehr erkannt.Wenn die Eier aus ihrer normalen fixierten Lage im Gelege abgelöst und in Unordnung gebracht wurden, vermochten ihre Mütter nicht mehr zwischen ihnen und fremden ungeordneten Eigelegen zu unterscheiden. Es wird daraus gefolgert, daß die Anordnung der Eier — die in den verschiedenen Gelegen beträchtlich variiert — die Grundlage für das Erkennen der Eigelege durch die Weibchen darstellt.Brütende Weibchen, die einen Tag nach der Ablage von ihrem eigenen Gelege entfernt und für einen Tag mit einem Ersatzgelege versehen worden waren, vermochten noch ihr eigenes Gelege vorzuziehen, wenn es ihnen mit anderen zur Wahl geboten wurde. Nach 2, 4 und 8 Tagen mit dem untergeschobenen Gelege zeigten die Weibchen weder für ihr eigenes noch für die untergeschobenen Gelege eine signifikante Bevorzugung.

     

Intermediate clutches in the Starling (Sturnus vulgaris): replacement clutches, additional clutches of polygynous males or late first clutches?

Summary Literature on the breeding biology of the StarlingSturnus vulgaris refers to a sequence of egg-layings usually termed as first, intermediate and second broods. Egg-laying of first broods is highly synchronous. Accurate data concerning the identity of pairs producing the intermediate clutches, i.e. clutches that are laid in the period between the first and second brood layings, are lacking. These clutches are considered to be mainly replacement clutches of early clutches that failed. In this paper, we analyse the degree of synchronization of first layings during 5 breeding seasons and determine the identity of pairs producing intermediate clutches. The synchronized laying period of the first brood varied from 3 to 9 days. The percentage of intermediate clutches ranged from 14 % to 66 %. Only few intermediate clutches were replacement clutches of early clutches that failed. Most (95 %) were additional clutches of early breeding polygynous males or clutches of males that arrived only during the incubation or nestling period of the early breeding pairs (i.e. pairs being involved in a brood, initiated during the synchronized first brood period). The late arriving males and females may have been birds that migrated further than these being involved in a first brood, and consequently returned later in the season. The arrival of new males and females after the synchronized laying period of the first brood therefore may be a typical phenomenon for Continental Europe where starlings are mainly migratory.

---

Zwischenbruten beim Star: Ersatzbruten, zusätzliche Bruten von polygynen Männchen oder späte Erstbruten?

Zusammenfassung In der Literatur zur Brutbiologie des Stars,Sturnus vulgaris, werden oft Erst-, Zwischen- und Zweitbruten unterschieden. Innerhalb einer Kolonie erfolgt die Eiablage bei der Erstbrut sehr synchron. Die Identität der Paare, die Zwischenbruten zeitigen, ist unbekannt. Oft wurde vermutet, Zwischenbruten ersetzten vorwiegend verlorene Erstbruten. Wir analysieren das Ausmaß der Synchronisation bei Erstgelegen aus 5 Brutperioden und bestimmen, welche Paare Zwischenbruten produzieren. Der Zeitraum der synchronen Eiablage zur Erstbrut dauerte 3–9 Tage. 14% bis 66% aller Bruten waren Zwischenbruten. Nur wenige Zwischenbruten ersetzten verlorene Erstbruten. Die meisten (95 %) waren zusätzliche Bruten von frühbrütenden polygynen Männchen oder Bruten von spät ankommenden Männchen. Solche Männchen trafen erst zu einer Zeit in der Kolonie ein, zu der frühbrütende Paare schon ihre Gelege bebrüteten oder Junge fütterten. Die spät ankommenden Männchen und Weibchen könnten Vögel gewesen sein, die weiter gewandert waren und deshalb später zurückkehrten als Vögel, die zur ersten Brut kamen. Es mag für kontinentaleuropäische Stare, die überwiegend Zugvögel sind, typisch sein, daß einige Männchen und Weibchen erst nach der Periode der synchronen Eiablage der Erstbrut ankommen.

     

The effect of non-prey food, mainly pollen, on the development, survival, and fecundity of Amblyseius gossip (Acarina: Phytoseiidae)

Amblyseius gossipi developed and reproduced readily on pollen of Zea mays and Phoenix dactylifera. Developmental period was larger and reproductive rate much lower on pollen from Gossypium barbadense. Mated females survived on plant juice of Vicia faba leaves for 9.7 days.

---

Zusammenfassung Die Fähigkeit von Amblyseius gossipi, drei verschiedene Pollenquellen und eine Tetranychide als Beute auszunutzen, wurde im Laboratorium bei 26,5–28,5° und 60–70% relativer Luftfeuchtigkeit an abgeschnittenen Puffbohnenblättern untersucht. Entwicklung und Vermehrung von A. gossipi erfolgen leicht mit Pollen von Zea mays und Phoenix dactylifera. Mit Pollen von Gossypium barbadense dauerte die Entwicklung länger und die Vermehrungsrate war viel geringer. Die durchschnittliche tägliche Eiablagerate eines Weibchens betrug 2,0 Eier bei Fütterung mit Maispollen, 2,2 Eier mit Dattelpollen und 0,4 Eier mit Baumwollpollen. Weibchen, die mit Tetranychus cinnabarinus gefüttert wurden, produzierten 2,1 Eier pro Tag. Die durchschnittliche Entwicklungsdauer der unreifen Stadien betrug dabei 2,8 bzw. 3,2, 8,8 und 4,1 Tage. Begattete Weibchen überlebten an Preßsaft von Puffbohnenblättern 9,7 Tage lang. Unreife Stadien überdauerten an Pflanzensaft nur einen Zeitraum von 1,5–2,4 Tagen.

     

Self and conspecific superparasitism by the egg parasitoid Trichogramma evanescens

Superparasitism is a widespread phenomenon in insect parasitoids and may be advantageous in certain circumstances. In this paper, we distinguish two kinds of superparasitism with different adaptive consequences for an ovipositing parasitoid: self superparasitism, where a parasitoid oviposits in a host in which she has previously oviposited, and conspecific superparasitism, where she oviposits in a host containing egg(s) from a previous oviposition by a conspecific. Our studies on Trichogramma evanescens Westwood show that females lay smaller clutches on parasitized than on healthy hosts but make the same overall allocation of males and females, although the sequence of sexes during oviposition differs. No difference was found between allocation in self and conspecific superparasitism. These results are discussed in the light of theories for progeny and sex allocation.

---

Selbst- und konspezifisch-superparasitismus durch die schlupfwespe Trichogramma evanescens

Zusammenfassung Superparasitismus ist ein weitverbreitetes Phänomen in Parasitoiden von Insekten und es kann unter bestimmten Umständen vorteilhaft sein. Diese Arbeit macht Unterschied zwischen zwei Formen von Superparasitismus, jeder mit seiner eigenen adaptiven Konsequenz für die parasitierende Schlupfwespe: Selbst-Superparasitismus, wenn eine Schlupfwespe einen Wirt parasitiert die sie vorher selbst parasitiert hat, und Konspezifisch-Superparasitismus, wenn sie einen Wirt parasitiert die vorher von einem Artgenossen parasitiert worden ist. Unsere Untersuchungen an Trichogramma evanescens zeigen dass die Weibchen auf den belegten Wirten, aber das Gesamtverhältnis von männlichen und weiblichen Brut ist dasselbe, obschon die Reihenfolge in den die Eier der beiden Geschlechte abgelegt werden sich underscheiden. Keinen Unterschied wurde gefunden zwischen die Ablegung während elbst-Superparasitismus und Konspezifisch-Superparasitismus. Diese Ergebnisse werden diskutiert im Rahmen der Theorien für die Belegung des Wirtes in bezug auf die Anzahl und das Geschlecht der Eier.

     

Crossocerus dimidiatus (Fabricius, 1781), eine Weitere Soziale Crabroninen-Art

Zusammenfassung Die weit verbreitete paläarktische ArtCrossocerus (Cuphopterus) dimidiatus zeigt ein bemerkenswertes soziales Verhalten. Ein Loch in einer Hauswand wurde in einem Jahr von mindestens sechs, im nächsten von drei Weibchen gemeinsam benutzt. Große Aktivitätsunterschiede der Weibchen lassen sich als Zeichen einer Arbeitsteilung deuten. Von drei Weibchen trug eines Fliegen ein, während die beiden anderen im Nest blieben und zumindest zeitweilig Wächterdienst leisteten. Es ist dies der zweite Nachweis von Arbeitsteilung bei Sphecoidea. Die Weibchen unterschieden sich körperlich nur gering voneinander. Das Nest selbst konnte nicht untersucht werden, doch liegt die Annahme nahe, daß tatsächlich ein gemeinsames Nest und nicht nur ein gemeinsamer Eingang benutzt wurde.

---

Summary The widely distributed palearctic speciesCrossocerus (Cuphopterus) dimidiatus exhibits remarkable social behaviour. In one case at least six females, in another three females shared the same hole in a house wall. Great differences in the activity of the females can be interpreted as evidence of a division of labor among these females. One of three females was catching flies for provisioning the nest, while the two others were staying mostly «at home», at least temporary guarding the nest. This is the second record of division of labor in Sphecoidea. There were no great morphological differences among the females. The nest could not be examined, but most probably the wasps were sharing really a common nest and not only a common entrance.

---

---

Mitteilungen Lochmühle Nr. 12. (Nr. 11: Aufsätze u. Red. d. Senckenberg. naturforsch. Ges.,24. Frankfurt/M., 1973).