北京山区油松和元宝槭冠层气孔导度特征及其环境响应

叶片气孔是植物进行水汽交换的通道, 影响着植物的蒸腾和光合作用。然而叶片气孔行为受环境条件和树种类型的影响, 不同树种冠层气孔导度对环境因子响应的差异性, 以及在生长季不同时期叶片气孔对冠层蒸腾的调节作用是否会发生改变, 仍不清楚。该研究目的是通过探究各环境因子对不同树种冠层气孔导度的相对贡献率以及叶片气孔对冠层蒸腾的调节作用, 为深入了解植物水分利用状况和山区森林经营提供参考依据。于2018年生长季以北京八达岭国家森林公园内的58年生油松(Pinus tabuliformis)和39年生元宝槭(Acer truncatum)为研究对象, 利用热扩散技术对其树干液流进行连续监测, 并同步监测环境因子。利用彭曼公式计算冠层气孔导度(G_s)。主要结果: (1)油松和元宝槭日间G_s在日、月时间尺度上存在明显差异。5-7月油松和元宝槭日动态G_s均随饱和水汽压差(VPD)和太阳辐射(GR)的增加呈上升趋势, 上升持续时间比8月和9月长; 在月尺度上, 随着VPD、GR的降低和土壤湿度(VWC)的升高, G_s从5月到9月整体上升。(2)利用增强回归树法分析得到VWC和VPD对G_s的贡献率最大, 其次是GR、气温和风速。VWC和VPD对油松G_s的贡献率分别为66.4%和17.4%, 对元宝槭G_s的贡献率分别为54.8%和21.0%。(3)油松和元宝槭的dG_s/dlnVPD值与参考冠层气孔导度之间的斜率均显著高于0.6, 气孔调节作用相对较强。综上所述, 气孔对环境因子的响应在树种以及生长季不同时期之间存在差异, 为防止水分过度散失, 两树种在不同土壤水分条件下均通过严格的气孔调节控制蒸腾量。     

黄土高原苹果园蒸腾导度大气驱动规律比较

植物蒸腾导度是表征土壤-植物-大气连续体（SPAC）中植物-大气间水汽传导过程、反映植物水分调控能力的一类重要变量,常见有冠层导度（G_c）、冠层气孔导度（G_s）与叶片气孔导度（g_s）,明确三者在反映冠层蒸腾过程时的异同或关联性对于理解植物水分利用机制具有重要意义。本研究基于对黄土高原果园苹果树生长季内树干液流（J_s）及环境因子的连续观测,计算了G_c、G_s及脱耦联系数（Ω）等变量,并与短期连续观测的叶片气孔导度（g_s）比较,分析了G_c、G_s和g_s在反映冠层蒸腾特征方面的异同及其关系。结果表明,日变化过程中G_s、g_s呈"单峰"型曲线,而G_c则呈"先增后减,午后抬升"的"双峰"型曲线。g_s与G_s存在较紧密的线性关系（R²=0.80）,但与G_c的线性关系较弱（R²=0.02）。G_c、G_s均随大气水汽压亏缺（VPD）的变化呈现确定的规律,其中,上边界函数呈递减的对数函数关系,平均值则符合先增后减的Log-Normal函数关系（R²>0.95）,拐点对应的VPD值分别为1.33和1.16 kPa。在一日内,G_s对VPD变化的响应过程与g_s对VPDL （基于叶片温度计算的水汽压亏缺）变化的响应过程总体一致,其一致性高于G_c对VPD变化的响应。整个生长季（4-10月）中果树的Ω平均值为0.12,随着Ω递减,G_c与G_s的线性相关性愈趋紧密,其斜率呈递增趋势,G_c越来越趋近于G_s。研究结果表明,在北方地区,基于树干液流的监测能较准确的推导整株并估算林分的冠层蒸腾导度。与实测g_s的变化过程比较,G_s比G_c具有更高的一致性,G_s可以作为描述苹果树水分利用过程响应大气驱动的更为恰当的变量。     

麦田冠层气孔导度的分层研究

小麦灌浆期和乳熟期冠层各层叶片上、下表面的气孔导度之间呈正相关关系;冠层不同层的叶片气孔导度从早到傍晚有平行变化的趋势,数值上存在较大的差异,一般从冠层上到下递减。经分析,这主要与冠层叶片接受的光强自上而下递减有关,且这时所对应的叶片水势自冠层上到下递增的幅度大。测算结果表明,冠层气孔导度白天亦呈明显的日变化,灌浆期的值大于乳熟期的值。     

整树水力导度协同冠层气孔导度调节森林蒸腾

冠层气孔导度决定森林的蒸腾效率,它对驱动水汽移动的水汽应力的响应受树木水力结构的影响,并随水汽压亏缺上升和水力导度下降而降低,维持水势在最低阈值之上,避免出现水力灾变,调控冠层蒸腾。由于叶形和树冠结构的特点,部分脱耦联反映了湿润地区阔叶林冠层与大气的水汽交换特征,单纯以气孔导度的变化难以完整描述水分通量的调节规律,因而,需要考虑冠层气孔导度与水力导度协同控制冠层蒸腾的潜在机理。通过整合叶片气孔气体交换、树干液流、冠层微气象和其他环境因子的野外观测值,估测不同时间尺度的森林冠层气孔导度与大气的脱耦联系数和变异范围,以基于树干液流的冠层蒸腾,结合叶片/土壤水势梯度计算的水力导度,分析水力导度影响冠层气孔导度响应水汽压亏缺的敏感性,可以揭示和阐明水力导度和冠层气孔导度联合调节森林蒸腾的机理,对准确估测全球变化背景下森林对水资源利用的潜在生态效应有明显的理论意义。     

华北落叶松冠层平均气孔导度模拟及其对环境因子的响应

冠层气孔导度是生态水文学研究中的一个重要参数,研究其对环境因子的响应,能为建立机理性的森林蒸腾模型提供理论依据.本文利用热扩散探针,于2005年5-9月,测定了六盘山叠叠沟小流域华北落叶松人工林树干液流及其同步的环境因子,计算了林分冠层平均气孔导度(gc)并构建了Jarvis形式的冠层平均气孔导度模型,分析了gc对光合有效辐射(PAR)、空气水汽压亏缺(DVP)和土壤相对有效含水率(REW)的响应.结果表明:该模型能有效地计算gc的日变化特征,计算与观测的gc决定系数R2为0.76 (n=952).gc对各环境因子有不同响应关系,并表现为非线性特征.其中PAR是gc的驱动因子,当PAR＜0.35 mmol·m-2·s-1时驱动作用明显,大于此值则驱动作用变小;DVP是gc的限制因子,随着DVP的增加gc降低;REW=41%是gc对土壤水分响应的一个关键阈值,当REW＞41%时,土壤水分对gc的影响较小,当REW＜41%时,土壤水分则成为gc的限制因子.     

荷木人工林蒸腾与冠层气孔导度特征及对环境因子的响应

为了解荷木人工林水分利用特征及与环境因子的关系,利用Granier热消散探针于2007年12月(干季)和2008年9月(湿季)对荷木(Schima superba)人工林的15株样树树干液流进行测定并结合环境因子,计算林段总蒸腾(Jd)和冠层气孔导度(gs)。结果表明:边材面积(As)越大的径级对林段总蒸腾量的贡献越大。Jd干湿季差异显著,9月和12月平均分别为21.1 g H2O s-1和7.03 g H2O s-1,显示了明显的季节变化。环境因子与Jd呈极显著相关性,相关系数依次为:光合有效辐射(PAR)水汽压亏缺(VPD)空气相对湿度气温。gs在9月和12月的最大值分别为30.8 mmol m-2s-1和19.7 mmol m-2s-1;gs与PAR呈线性正相关;当PAR1000μmol m-2s-1且VPD2kPa时,gs与VPD呈线性负相关;偏相关分析表明土壤含水量与gs没有显著的相关性,显示所研究时间内土壤水分状况对荷木人工林蒸腾没有显著影响。     

最优气孔行为理论和气孔导度模拟

气孔调节功能是陆地生态系统碳-水耦合过程中最重要的环节。与即时的气孔导度测量相比, 气孔导度斜率能有效地反映气孔导度对CO₂浓度、饱和水汽压亏缺和光合作用的敏感性, 包含了环境因子对光合作用和临界水分利用效率等的综合影响, 为研究全球变化下陆地生态系统碳-水耦合关系提供了一个简明且综合的框架。气孔导度模型从经验模型、半经验模型发展到机理模型, 经过很多学者的改进, 但是模型参数的生物学意义和变化规律还不明确。鉴于气孔导度斜率方面研究的重要性和研究的不足, 为了加强对气孔导度调节规律的认识, 并减少气孔导度模拟的不确定性, 该文主要综述了长期以来国内外关于最优气孔行为理论和气孔导度模拟方面的研究成果, 其中包括广泛使用的气孔导度模型及参数意义, 讨论影响气孔导度斜率的主要因素以及气孔导度机理模型的应用, 并对最优气孔行为理论和气孔导度模拟方面的研究做了简单展望。     

基于树干液流测定值进行尺度扩展的马占相思林段蒸腾和冠层气孔导度

应用Granier热消散探针,长期监测华南丘陵地马占相思(Acacia mangium)林14棵样树的树干液流(Sap flow),由此计算整树和林段的蒸腾速率,结合同步记录的环境因子,求算冠层平均气孔导度(G_c)。Granier探针的灵敏度较高,能精确测定即使是微弱的液流活动。观测结果显示,树木个体之间的液流密度(J_s)和整树蒸腾(E_t)受树形特征影响较大。马占相思林径级大的树木个体数较少,但占据林段边材总面积和林段蒸腾的比例较大。J_s和E_t的日变化主要受光合有效辐射(Q_o)和空气水蒸气压亏缺(D)的控制,土壤含水量(θ)对较大胸径树木E_t的影响大于胸径较小的树木,个体之间J_s和E_t的差异随θ的下降而缩小。一年中,林段蒸腾(E)在光照和水热条件较好的7月最高,9~12月,由于土壤水分供应的减少致使E值降低,E对D的敏感性下降。G_c与主要环境因子的关系与E相似,如果θ长期偏低,G_c会明显下降,是造成E降低的主要原因。成熟马占相思林在光照充足、水热条件较好的情况下的蒸腾活动旺盛,但对土壤水分胁迫的忍受力较低。     

半干旱区城市环境下油松林分蒸腾特征及其影响因子

在城市环境下,由于不透水地面面积的增加,土壤-植物-大气之间水汽循环减弱,水汽调节能力差,因而研究城市树木蒸腾对环境因子的响应对于城市进行合理的水汽调节具有重要意义。于2017年生长季,在内蒙古呼和浩特市区树木园内选择58年生油松(Pinus tabulaeformis Carr.)作为研究树种,采用热扩散法测定其树干液流,并同步监测气象因子和土壤含水量变化,利用彭曼公式计算冠层气孔导度。结果表明:(1)生长季内,油松林分蒸腾存在明显日、月变化,晴天天气下林分蒸腾日变化呈单峰曲线,月林分蒸腾量5月最大,其次是7月、8月、6月和9月,分别为20.96、19.89、18.09、17.25 mm和7.49 mm。(2)油松林分蒸腾与饱和水汽压差、太阳总辐射、土壤含水量和风速均存在极显著相关关系(P<0.01),太阳总辐射、饱和水汽压差和土壤含水量是影响林分蒸腾的主要环境因子(R²=0.47、R²=0.31和R²=0.16),风速对林分蒸腾的影响程度最小(R²=0.12);不同降雨量对林分蒸腾的影响作...     

北京山区侧柏林冠层-大气蒸腾导度模拟及环境因子响应

蒸腾导度模型是衡量冠层-大气界面水汽输出的重要阻力模型,研究其特征及对环境因子的响应,为揭示森林冠层-大气界面水汽输出阻力机制提供理论依据。以首都圈森林生态系统定位观测研究站侧柏林为研究对象,采用TDP热探针法测定侧柏林树干液流密度,同步监测光合有效辐射、饱和水汽压差、气温、风速等主要环境因子,分析冠层导度和空气动力学导度的动态变化,构建冠层-大气蒸腾导度模型并模拟,明确冠层-大气蒸腾导度对各环境因子的响应关系。结果表明:蒸腾导度季节变化表现为非生长季与冠层导度趋势一致,生长季与空气动力学导度趋势一致,全年均为单峰趋势。冬季蒸腾导度与冠层导度保持较稳定差值(45 mol m^(-2 )s^-1左右),其他季节蒸腾导度与冠层导度、空气动力学导度的最大差值,均在各季节冠层导度、空气动力学导度的峰值水平。全年日均蒸腾导度冬季最大(86.92 mol m^(-2 )s^-1),其他季节较小且稳定(40—50 mol m^(-2 )s^-1之间)。在非生长季各环境因子对蒸腾导度的影响与对冠层导度的影响基本一致,温度为主要影响因子(r=-0.198),其他环境因子影响较小(r<0.1);在生长季中风速为主要影响因子(r=0.488),光合有效辐射(r=0.228)和饱和水汽压差(r=-0.299)的影响明显升高,温度的影响降低(r=0.114)。蒸腾导度模型较好的模拟了冠层-大气界面侧柏蒸腾不同季节的变化规律,阐明了各环境因子和冠层导度、空气动力学导度对蒸腾导度的影响机制,证实在生长季应重视空气动力学导度对蒸腾的影响。     

黄土丘陵区刺槐与油松人工林生态系统生态化学计量特征

为阐明不同人工林生态系统间生态化学计量特征的差异,采用野外采样与室内分析相结合的方式分析了陕北黄土丘陵区落叶阔叶树种刺槐和常绿针叶树种油松人工林乔木、灌草、枯落物和土壤(土层深度0—100cm)C、N、P化学计量特征。结果表明:1)刺槐乔木各器官(叶、枝、干、皮、根)C含量显著低于油松,但N和P含量显著高于油松。因此,油松的C∶N和C∶P显著大于刺槐,而N∶P小于刺槐。2)刺槐林下枯落物N和P含量显著高于油松,但C含量显著小于油松。此外,油松林下枯落物C∶N(70.21)大于刺槐林下枯落物C∶N(19.71),说明油松林下枯落物分解较慢,有利于养分的存储。3)刺槐和油松人工林土壤C、N含量均随土壤深度增加而减少,P含量则基本保持不变。刺槐人工林土壤中C含量低于油松,N、P含量在两者之间无显著差异。4)刺槐人工林内乔灌草叶、枯落物与土壤C、N、P及其计量比的相关性多集中在10—20、20—30cm土层,而油松林中各组分与土壤营养元素的相关性相对较小,其中20—30cm土层中无显著相关性,说明相比刺槐人工林而言,油松人工林内土壤层N、P供应量对植物叶片N、P含量影响不显著。本研究为深入了解黄土丘陵区生态系统养分耦合循环机制奠定了基础,同时也为黄土丘陵区的植被恢复工作提供了一定的指导意义。     

辽河源自然保护区油松群落特征及优势种群结构

通过实地踏查,选取辽河源自然保护区内成片的不同年龄的油松天然次生林群落,采用样方法进行群落学特征信息调查,分析研究区的群落区系特征、外貌特征和优势种群结构特征,为油松天然林的保护和抚育管理提供理论依据。结果表明：（1）辽河源自然保护区油松天然次生林群落中共有种子植物41科90属144种,植物种类丰富,具有明显的温带针叶林特征,以地面芽植物为主（60.27%）,中叶植物占优势（82.19%）;区系组成与温带的成分关系最为密切。（2）优势种油松在研究区构成成片的不同林龄的纯林,幼龄林的群落中小径级（Ⅰ~Ⅲ）个体所占比例较高（75%）,随着年龄增加,大径级个体所占比例逐渐增加,成熟林径级呈正态分布,各龄组高度级和冠幅的变化趋势与径级相似。（3）4个龄组幼苗储备都很丰富,均占更新层的58%以上,成熟林中幼苗所占比例达90%,但幼树比例较少,群落的更新状况不佳,但潜在更新能力较强。     

桂花树冠层气孔导度模型的优化及其参数分析

冠层气孔导度(g_c)是许多陆面过程模型中的重要参数,提高对冠层气孔导度的模拟精度非常重要。以环境因子阶乘的Jarvis形式的模型是气孔导度模型中的典型代表,但研究中不同的环境因子有不同的响应方程和参数。研究认为不同的响应方程有不同的模拟效果,并通过比较各环境因子的不同响应方程组合的模型的模拟效果来确定最优的g_c模型。以桂花树为例,测定了树干液流、茎水势和微气象环境,用Penman-Monteith(PM)方程反推计算冠层气孔导度并检验不同方程组合的16种模型。模型的参数用DiffeRential Evolution Adaptive Metropolis(DREAM)模型优化。结果表明这种方法能够有效地找到各环境因子最优的响应方程,从而最优化g_c模型。优化的g_c模型很好地模拟了桂花树冠层气孔导度的变化,尤其是对干旱的响应,模拟值与PM计算值的相关系数和均方根误差分别为0.803和0.000623 m/s。同时也证明了模型中温度函数f(T)1的现象并非个例,由于温度(T)和水汽压亏缺(D)常是高度相关的,建议在以后的g_c模型研究中应把T和D看成一个影响因子,但f(T)1的这种现象是否具有全球性还有待进一步研究证实。     

高山嵩草气孔导度对环境因子的响应模拟

以青藏高原地区高寒草甸常见建群种高山嵩草(Kobresia pygmaea)为研究对象,利用光合测定仪于2018年7—9月测定高山嵩草气体交换参数与环境因子的日变化值,利用土壤水分测量仪及环刀法、透膜法测得0—10 cm土壤水分数据作为模型变量。首先,采用3种气孔导度模型对高山嵩草气孔导度进行拟合和检验,其次,用Jarvis模型、Leuning模型和Gao模型对高山嵩草气孔导度在不同月份(7,8,9月)日变化的模拟结果进行分析,最后,总结并讨论了气孔导度对3个主要环境因子(光合有效辐射(Photosynthetically active radiation, PAR)、气温(T_air)、饱和水汽压差(Vapor pressure deficit, VPD))的响应特征。主要研究结果:(1)3个气孔导度模型都可以较好地模拟高山嵩草的气孔导度变化,Leuning模型表现最好(R²=0.726),Jarvis模型次之(R²=0.659),Gao模型准确度最低(R²=0.624)。(2)高山嵩草叶片气孔导度...     

基于树干液流测定值的马占相思（Acacia mangium）冠层气孔导度计算及数值模拟

为深入揭示华南地区马占相思冠层气孔导度对环境因子的响应规律,在2005年7月至11月,利用Granier热消散式探针法对马占相思（Acacia mangium）的树干液流（sap flow）进行了连续测定,计算出整树的蒸腾,并由Penman-Monteith方程得出马占相思的冠层气孔导度值。通过分析,发现：马占相思冠层气孔导度是控制马占相思树整树蒸腾的主要因素;冠层气孔导度随着水汽压亏缺增加呈负指数函数下降的趋势。使用包括了太阳总辐射、水汽压亏缺和气温的Jarvis模型可以较好地模拟马占相思冠层气孔导度对环境因子的响应特征;模拟结果表明：环境变量对模型精确度的影响程度依次为：水汽压亏缺>太阳总辐射>气温。     

A coupled model of stomatal conductance, photosynthesis and transpiration

A model that couples stomatal conductance, photosynthesis, leaf energy balance and transport of water through the soil–plant–atmosphere continuum is presented. Stomatal conductance in the model depends on light, temperature and intercellular CO₂ concentration via photosynthesis and on leaf water potential, which in turn is a function of soil water potential, the rate of water flow through the soil and plant, and on xylem hydraulic resistance. Water transport from soil to roots is simulated through solution of Richards’ equation. The model captures the observed hysteresis in diurnal variations in stomatal conductance, assimilation rate and transpiration for plant canopies. Hysteresis arises because atmospheric demand for water from the leaves typically peaks in mid‐afternoon and because of uneven distribution of soil matric potentials with distance from the roots. Potentials at the root surfaces are lower than in the bulk soil, and once soil water supply starts to limit transpiration, root potentials are substantially less negative in the morning than in the afternoon. This leads to higher stomatal conductances, CO₂ assimilation and transpiration in the morning compared to later in the day. Stomatal conductance is sensitive to soil and plant hydraulic properties and to root length density only after approximately 10 d of soil drying, when supply of water by the soil to the roots becomes limiting. High atmospheric demand causes transpiration rates, LE, to decline at a slightly higher soil water content, θ_s, than at low atmospheric demand, but all curves of LE versus θ_s fall on the same line when soil water supply limits transpiration. Stomatal conductance cannot be modelled in isolation, but must be fully coupled with models of photosynthesis/respiration and the transport of water from soil, through roots, stems and leaves to the atmosphere.     

油松叶功能性状分布特征及其控制因素

植物叶功能性状能够直接或间接反应植物对环境的适应策略,这种适应策略会间接影响植物的生长、繁殖和生存。目前已有大量关于植物叶功能性状与环境间关系的研究,但这些研究多使用性状平均值代替物种,忽略了性状的种内变化。油松是我国重要的造林树种,对我国陆地生态系统起着重要的作用,研究其叶功能性状与环境的关系有助于更好的的理解种内功能性状与环境间的关系。于2014年6—9月对辽宁、内蒙、北京、山西、陕西、宁夏、青海等地天然油松进行采样并对其重要的8个叶功能性状的分布特征及主控环境因子进行了研究,结果表明:1)油松各叶性状值存在较大的种内变异系数(4.82%—25.85%),除1年生叶碳含量(LCC)油松各叶功能性状值在不同研究地点间差异显著(P0.05);2)油松叶长(LL)、叶厚(LT)、比叶面积(SLA)、气孔密度(SD)、叶氮含量(LNC)存在较弱的经度格局,LT、SD、LNC存在较弱的纬度格局(0.05R~20.3),水热条件的变化以及较大的局部效应是造成这种格局的可能原因;3)控制油松各叶性状分布的主要环境因子各不相同,其中LL主要受到年平均降水量和海拔高度的影响;LT主要受到年均温和土壤体积含水率的影响;SLA主要受到年平均降水量和土壤氮含量的影响;叶干物质含量(LDMC)主要受到水因子的影响;SD主要受到海拔高度的影响;LNC主要受到海拔和水因子的影响;叶磷含量(LPC)主要受到土壤磷含量的影响。