爱玉子花序挥发物成分以及对其传粉小蜂的吸引作用

利用动态顶空吸附法和GC-MS分析,研究接受期以及传粉或产卵5d后爱玉子(Ficus awkeotsang)雌、雄隐头花序挥发物成分。研究结果表明:爱玉子隐头花序挥发物的组成成分复杂,种类繁多,主要成分是对传粉小蜂具有显著吸引作用的芳樟醇。组成雌、雄花序的接受期挥发物信号的化合物种类与数量不同,但两者之间的共有化合物却占花序挥发物总量的70%以上,且接受期雌、雄花序挥发物组成比例相似,小蜂无法通过花序挥发物信号的差异,区别雌、雄花序,从而支持"榕树雌、雄花序接受期挥发物存在相互模拟现象"的假说。爱玉子传粉(或产卵)前后花序挥发物信号发生变化,表现在花序在传粉(或产卵)后,一些挥发性化合物在榕果中消失或相对含量减少(如芳樟醇),有些化合物的相对含量增加(如苯甲酸甲酯),并出现新的化合物(如2-乙基己醇);在化合物组成上,萜类化合物相对含量下降,芳香族化合物、脂肪族化合物相对含量上升。嗅觉仪实验表明爱玉子接受期雌、雄花序挥发物对其传粉榕小蜂有极显著的吸引作用,而传粉(或产卵)5d后的雌、雄花序挥发物对传粉榕小蜂有显著的趋避作用。传粉小蜂对雌、雄接受期花序挥发物的选择没有偏向性。榕果通过挥发物的释放量和成分的改变反映出花发育与被授粉(被产卵)状况,传粉小蜂通过接收榕果发出的化学信息,判断选择适合的寄主。研究对于爱玉子的高产栽培以及植物与昆虫专性共生化学生态学机制的理论研究具有重要的意义。     

栽培爱玉的传粉生态

栽培爱玉传粉生态的研究表明,栽培爱玉开花期明显分为春、秋两季,持续时间均较野生爱玉长.爱玉不能依靠生长于原变种薜荔花序中的小蜂授粉或产卵,在野生爱玉传粉小蜂隔离的情况下,小蜂缺失造成传粉系统损毁.栽培爱玉可通过人工引入传粉小蜂建立新种群,但传粉系统修复比较缓慢,历经4年花序挂树率仅达51.11%、挂树花序的平均结果率为64.37%,平均成虫瘿率为64.35%.花序发育的雌花期和雄花期重叠度低、小蜂出飞过于集中、进入花序的小蜂数量少或缺失是造成共生双方繁殖率低下的原因.     

薜荔榕小蜂对薜荔和爱玉子雌花期榕果挥发物的行为反应

薜荔和爱玉子均属雌雄异株桑科榕属植物,两者互为原变种与变种的关系,分别与薜荔传粉小蜂和爱玉子传粉小蜂(二者互为隐存种)建立了专性共生关系,榕树榕果挥发物在维系传粉小蜂与其寄主的共生关系上起着重要作用。利用Y型嗅觉仪测定薜荔榕小蜂(薜荔和爱玉子的传粉小蜂)对薜荔和爱玉子雌花期榕果挥发物的行为反应。结果表明:(1)雌花期果型的大小对薜荔榕小蜂行为反应无显著影响,薜荔大、小果型雌花期雌(雄)榕果挥发物对其传粉小蜂均具有强烈的吸引作用;(2)榕果挥发物浓度影响薜荔榕小蜂行为反应,薜荔、爱玉子雌花期雌(雄)榕果挥发物对其传粉小蜂的吸引作用均可能存在阈值反应,即榕果挥发物浓度未超过阈值时,雌花期榕果挥发物对传粉小蜂的吸引作用与挥发物浓度成正相关关系,而一旦超过阈值,榕果挥发物对传粉蜂的吸引作用显著下降,表明寄主榕果挥发物浓度影响传粉小蜂的寄主定位;(3)薜荔传粉小蜂对低浓度爱玉子雌花期雌(雄)榕果挥发物、爱玉子传粉小蜂对低浓度薜荔雌花期雌(雄)榕果挥发物均既无趋向也无驱避行为;薜荔传粉小蜂对高浓度的爱玉子雌花期雌(雄)榕果挥发物表现为显著的驱避行为,而爱玉子传粉小蜂对高浓度薜荔雌(雄)雌花期榕果挥发物表现为显著的趋向行为,因此,薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂存在寄主专一性不对称现象,爱玉子传粉小蜂进入薜荔雌(雄)果内传粉或产卵的可能性较大,而福州地区的薜荔传粉小蜂可能难以进入爱玉子雌(雄)果内传粉或产卵。本研究结果将为榕-蜂共生体系的化学生态学理论研究以及爱玉子栽培提供科学依据。     

爱玉子花的变异类型及其相关统计分析

该文报道了爱玉子（Ficusawkeotsang）花序中存在变异花的现象,并通过花序解剖观测及数据统计分析方法,研究比较雌、雄花序中变异花的类型、不同品系的花序变异率以及单花序中变异花的数量,了解变异花发育过程、变异花与传粉小蜂之间的相互关系,以及变异花对爱玉子产量造成的影响。结果表明：爱玉子变异花在形态上有单生与伞形花序状2种类型,雌花序中的变异花分布在雌花区和退化花区：雄花序中的变异花均生长在瘿花区。雌花序中伞形花序状的A型变异花影响传粉小蜂对正常雌花的授粉,与正常雌花争夺养分和生长空间从而影响正常雌花的生长发育,大量A型变异花的存在使未授粉的雌花序延迟凋落或挂树不落,造成养分流失。雌性品系太和6、太7、W13、乐野8、日野20和大洋Z106的花序中A型变异花数量较多,对产量有一定的影响。除A型外的其它类型的变异花,由于数量少且结构简单,或发育后熟,对传粉小蜂的传粉、产卵以及花序的发育、成熟没有显著影响。无论是雌性品系还是雄性品系,以扦插苗繁殖方式形成的植株,其花序变异率高于以实生苗繁殖方式形成的植株。以上研究结果为高产优质爱玉子品系的选育提供了一定的依据,且对于爱玉子的栽培和推广有着重要的指导意义。     

爱玉子花的变异类型及其相关统计分析

该文报道了爱玉子(Ficus awkeotsang)花序中存在变异花的现象, 并通过花序解剖观测及数据统计分析方法, 研究比较雌、雄花序中变异花的类型、不同品系的花序变异率以及单花序中变异花的数量, 了解变异花发育过程、变异花与传粉小蜂之间的相互关系, 以及变异花对爱玉子产量造成的影响。结果表明: 爱玉子变异花在形态上有单生与伞形花序状2种类型, 雌花序中的变异花分布在雌花区和退化花区; 雄花序中的变异花均生长在瘿花区。雌花序中伞形花序状的A型变异花影响传粉小蜂对正常雌花的授粉, 与正常雌花争夺养分和生长空间从而影响正常雌花的生长发育, 大量A型变异花的存在使未授粉的雌花序延迟凋落或挂树不落, 造成养分流失。雌性品系太和6、太7、W13、乐野8、日野20和大洋Z106的花序中A型变异花数量较多, 对产量有一定的影响。除A型外的其它类型的变异花, 由于数量少且结构简单, 或发育后熟, 对传粉小蜂的传粉、产卵以及花序的发育、成熟没有显著影响。无论是雌性品系还是雄性品系, 以扦插苗繁殖方式形成的植株, 其花序变异率高于以实生苗繁殖方式形成的植株。以上研究结果为高产优质爱玉子品系的选育提供了一定的依据, 且对于爱玉子的栽培和推广有着重要的指导意义。     

爱玉子花发育的形态学研究

通过花序标记、形态解剖及放蜂实验方法,观察不同发育时期爱玉子雌、雄花序中花的形态特征,以及花发育与小蜂传粉(或产卵)之间的相关性。结果表明,雌前期、雌花期的瘿花在形态上没有明显变化,而雌花的花柱与柱头连成长鞭状,在雌前期呈直立管状,进入雌花期后呈弯曲的S形;在榕小蜂进入花序传粉或产卵5 d后,雌花和瘿花的柱头变黄,花柱开始脱水;在榕小蜂传粉或产卵10 d后,雌花和瘿花花梗伸长,花明显分层,胚迅速发育,子房饱满,花柱和柱头明显萎蔫。传粉小蜂在花序腔内的存活时长不超过3 d。本研究为揭示榕-蜂共生机制提供科学依据。     

天仙果与两种隐头花序小蜂的相互关系

天仙果（Ficus erecta var.beecheyana）花为单性花、雌、雄异株、分别形成雌、雄花序,雌花序着生雌花,雄花序着生雄花和瘿花。花序中生活着银纹榕小蜂（Blastophaga silverstriana）和榕长尾小蜂（Sycoscapter sp.）。前者是唯一能进入雄花序腔产卵或雌花序腔传粉的昆虫,是天仙果专一性共生的传粉者;后者不能进入花序,在花序外通过产卵器将卵产在瘿花子房中,是植食性的寄生者。自然状态下天仙果每个雄花序均被2种小蜂产卵,平均每个花序出飞银纹榕小蜂208.2只、榕长尾小蜂64.2只。人为封堵花序口,银纹榕小蜂无法进入花序产卵,平均每个花序出飞榕长尾小蜂165.6只,是自然状态下的2.5倍,显然,2种小蜂互为竞争对手,榕长尾小蜂是榕-榕小蜂共生体系的破坏者。     

天仙果的繁殖生物学研究

研究了天仙果（Ficus erecta Thunb.var.beecheyana(Hook.et Arn.)King）的繁殖生物学特性。春季雌株不形成雌花序,雄瘿株的花序中雄花也不完全发育,只有瘿花发育良好,这些瘿花为培育传粉者（Blastophaga sp.)提供了必需的繁殖及发育场所;夏秋季是天仙果自身的繁殖时期,雌花充雄花花药发育良好。雌花期与雄花期每年在3－4月份及6－8月份相遇。通常进入花序传粉或产卵的小蜂只有1－2只。对天仙果隐头花序的配置及花的解剖研究还表明,其繁殖习性是榕树－榕小蜂共生体系繁殖对策多样性的体现。     

爱玉及其传粉昆虫的共生关系

爱玉是榕属攀援灌木,其隐头花序中生活着薜荔榕小蜂,爱玉一年两次开花,雌雄株比1：2,雌花序中平均有5503朵雌花。雄花序中平均有6308朵瘿花,自然状态上结实率和成虫瘿率分别为83.52%,51.33%。薜荔榕小蜂一年两代,1只雌蜂进入花序平均可产约600个卵或使1391朵雌花受粉结实,爱玉依赖薜荔榕小蜂传粉,否则不能结实;薜荔榕小蜂是惟一能进入花序的传粉者并依靠爱玉花序得以栖息,二者在形态结构。生理功能上高度互适,生活史上完全吻合衔接。生态策略上紧密协调,构成复杂而又精细的共生体系。     

薜荔和爱玉及其传粉昆虫繁殖特性

薜荔(Ficus pumila L．var．pumila)隶属桑科榕属,爱玉(F．pumila L．var．awkeotsanmg Corner)为其变种,它们的花是单性的,雌雄异株。雌花序中着生雌花,雄花序中有瘿花和雄花,每个花序中花的数量极多,达4000～6000朵。薜荔榕小蜂是唯一能进入薜荔和爱玉的隐头花序中产卵或传粉的共生昆虫,自然状态下雌花的结实率分别为82％、83．52％;瘿花的成虫瘿率分别为58．71％、51．32％,因此可形成大量的果实和虫瘿。物候观察表明薜荔和爱玉花期不遇,它们花序中的榕小蜂种群已经生殖隔离。人为的放蜂实验表明,生活于爱玉花序中的榕小蜂,已无法在薜荔花序中繁殖,生殖隔离进一步得到证实;实验同时表明爱玉的花粉亦不能使薜荔雌花结实,宿主两变种间生理上已不亲和。本文从共生双方协同进化的角度出发,探讨了榕树2变种间与传粉昆虫繁殖特性的差异,以及变种产生的主要原因。     

Investigation of the mechanism of temperature sensitivity of the electroreceptors of ampullae of lorenzini

In experiments on Black Sea skates (Raja clavata), the potential of the receptor epithelium of the ampullae of Lorenzini and spike activity of single nerve fibers connected to them were investigated during electrical and temperature stimulation. Usually the potential within the canal was between 0 and –2 mV, and the input resistance of the ampulla 250–400 k. Heating of the region of the receptor epithelium was accompanied by a negative wave of potential, an increase in input resistance, and inhibition of spike activity. With worsening of the animal's condition the transepithelial potential became positive (up to +10 mV) but the input resistance of the ampulla during stimulation with a positive current was nonlinear in some cases: a regenerative spike of positive polarity appeared in the channel. During heating, the spike response was sometimes reversed in sign. It is suggested that fluctuations of the transepithelial potential and spike responses to temperature stimulation reflect changes in the potential difference on the basal membrane of the receptor cells, which is described by a relationship of the Nernst's or Goldman's equation type.I. P. Pavlov Institute of Physiology, Academy of Sciences of the USSR, Leningrad. I. M. Sechenov, Institute of Evolutionary Physiology and Biochemistry, Academy of Sciences of the USSR, Leningrad. Pacific Institute of Oceanology, Far Eastern Scientific Center, Academy of Sciences of the USSR, Vladivostok. Translated from Neirofiziologiya, Vol. 12, No. 1, pp. 67–74, January–February, 1980.