Antifeedant effects of azadirachtin and structurally related compounds on lepidopterous larvae

The antifeedant activity of azadirachtin, azadirachtin-derivatives and related limonoids was assessed in choice and no-choice bioassays against four species of Lepidoptera: Spodoptera littoralis, Spodoptera frugiperda, Heliothis virescens and Heliothis armigera. The choice bioassay showed that the feeding behaviour of S. littoralis was affected by more of the compounds than that of either S. frugiperda or H. virescens. H. armigera was the least affected. Azadirachtin and dihydroazadirachtin were the most potent of the 40 compounds tested. The results showed that hydrogenation of the C-22,23 double bond did not decrease antifeedant activity and the nature of the substitutes at C-1, C-3 and C-11 were important. Molecules with bulky substitutes at either C-22 or C-23 were usually ineffective antifeedants as were compounds lacking an epoxide. Compounds recorded as active antifeedants in the choice bioassay were not always as active in the no-choice test. The value of the bioassays in assessing the mode of action of the compounds is discussed.

---

Résumé L'activité phagodissuadante de l'azadirachtine, de ses dérivés et des limonoïdes voisins sur 4 espèces de lépidoptères: Spodoptera littoralis, S. frugiperda, Heliothis virescens et H. armigera a été évaluée par des expériences avec et sans choix. Les expériences de choix ont montré que le comportement alimentaire de S. littoralis était modifié par plus de substances que celui de S. frugiperda ou H. virescens. Celui de H. armigera était le moins modifié. Les 2 substances les plus puissantes parmi les 40 examinées, ont été l'azadirachtine et le dihydroazadirachtine. Ces résultats montrent que l'hydrogénation de la double liaison C-22,23 ne réduit pas l'activité phagodissuadante et que la nature des substitutions en C-1, C-3 et C-11 sont importantes. Les molécules avec des substitutions volumineuses en C-22 ou C-23 sont généralement des phagodissuadants aussi inefficaces que ceux ayant perdu un époxide. Les substances notées comme phagodissuadants actifs dans les expériences de choix ne sont pas toujours aussi actives en absence de choix. La valeur des tests dans l'évaluation du mode d'action des substances est discuté.

     

The relative insensitivity of Manduca sexta larvae to non-host plant secondary compounds

We tested the deterrent effects of non-host plant secondary compounds on Manduca sexta Johan. larvae, in choice tests. Treatment chemicals were applied, at approximately natural concentrations to either glass fiber or tobacco leaf disks. Of 30 compounds tested on glass fiber disks, with artificial diet reared larvae, 6 were deterrent. When the 6 deterrent chemicals were tested on tobacco leaf disks only one was still deterrent. No deterrent effects were observed when tobacco reared larvae were tested with chemicals applied to tobacco leaf disks. The results suggest that maintenance of restricted host range in M. sexta larvae relies not on avoidance of non-hosts due to deterrence but on attraction and stimulation to feed on hosts.

---

Résumé Nous avons examiné au moyen des expériences de choix, les effects dissuasifs des composés secondaires de plantes non-hôtes des chenilles de M. sexta Johan. Des disques de fibres de verre ou des rondelles de feuilles de tabac ont été traités chimiquement, aux concentrations à peu près naturelles. Sur les 30 substances examinées sur les disques de fibres de verre, 6 ont été répulsives pour des chenilles élvées sur aliment artificiel. Quand l'examen est effectué avec des rondelles de feuilles de tabac, seul un produit est encore répulsif. Aucun effet répulsif n'est observé quand des chenilles élevées sur tabac sont mises en présence de substances associées à des rondelles de feuille de tabac. Ces résultats suggèrent que le maintien d'un spectre d'hôtes limité chez les chenilles de M. sexta ne repose pas sur l'évitement des plantes non-hôtes par suite de leurs substantes dissuasives, mais sur l'attraction et la stimulation provoquées par les hôtes.

     

Soil moisture, no-tillage and predator effects on southern corn rootworm survival in peanut agroecosystems

Experiments examined the effects of no-tillage (NT) and conventional-tillage (CT) and increased soil moisture (irrigation) on southern corn rootworm (SCR), Diabrotica undecimpunctata howardi Barber (Coleoptera: Chrysomelidae), oviposition and survival and SCR below-ground predators in peanut (Arachis hypogeae L.) agroecosystems. No-tillage systems without irrigation had significantly greater soil moisture than CT systems without irrigation in 1987, but not in 1988. Both moist soil and the presence of an organic residue increased the number of southern corn rootworm eggs in a system. The same 17 species of predatory arthropods were found in all systems. However, their activity in the top 10-cm of soil which increased in NT systems, determined how effective they were as predators. Only 7 predators significantly reduced SCR immature stages, and of these 7, only one, Formicidae, preyed on all stages of SCR. Southern corn rootworm first instars and eggs had the greatest overall percent mortality, with second and third instars the lowest. Peanut yields and pod quality were equal between NT and CT systems. Overall return per ha showed NT, no-irrigation systems with the greatest return. Abiotic parameters dominated SCR survival in CT systems, while biotic parameters had the greatest influence on SCR survival in NT systems.

---

Résumé Des expériences ont été entreprises pour examiner l'influence de labours classiques ou de leur absence et de l'augmentation de l'humidité du sol (irrigation) sur la ponte et la survie de D. undecimpunctata howardi Barber (Coleo. Chrysomelidae) et sur ses prédateurs souterrains dans des agrosystèmes à arachide. L'humidité du sol s'est montrée significativement plus élevée dans les parcelles irriguées pendant les deux années, 1987 et 1988, mais, en 1987 et non en 1988, l'humidité du sol a été significativement plus élevée dans le sol non labouré pourtant non irrigué que dans le sol labouré et irrigué. La présence de sol humide et de résidus organiques augmente le nombre d'ufs émis. Les mêmes 17 espèces d'arthropodes prédateurs dateurs souterrains ont été rencontrés dans toutes les sols non labourés et parfois dans les sols labourés irrigués; leur activité détermine leur efficacité comme prédateur. 7 espèces réduisent les effectifs de larves, mais une seule d'entre elles, une Formicidae, (Lasius spp. et Pheidole spp.) s'est révélée prédatrice de tous les stades de la chrysomèle. La plus forte mortalité de D. u. howardi a été observée sur les ufs et les larves de premier stade, la plus faible sur les larves de deuxième et troisième stade. La récolte et la qualité des arachides sont identiques avec ou sans labour. Ainsi, la rentabilité financière par ha était supérieure dans les systèmes sans labour non irrigués. Il découle de cette étude que les paramètres physiques dominent la survie de la chrysomèle dans les systèmes avec labour, tandis que les paramètres biologiques influent le plus sur la survie dans les systèmes sans labour.

     

Feeding and oviposition preferences of the Sweet Potato Weevil, Cylas formicarius elegantulus, on the outer periderm and exposed inner core of storage roots of selected Sweet Potato cultivars

Cores from sweet potato (Ipomoea batatas L.) storage roots, with either the outer periderm or inner core exposed, were presented to female sweet potato weevils, Cylas formicarius elegantulus (Summers) (Coleoptera: Curculionidae) in cage preference tests. Tests with weevils of different ages showed that feeding was constant 21 to 76 days after emergence, while oviposition showed a slight peak between 21 and 45 days. Differences in the levels of feeding and oviposition were noted for the periderms of four sweet potato cultivars, but these differences were not evident for the inner cores. Oviposition was reduced to low levels on the inner core and, therefore, the oviposition stimulant appears to reside in the root periderm. Feeding did occur on the inner cores, but at a reduced level compared to the root periderm in preference tests where both were available. Inner root cores have a potential use in the elucidation of the oviposition stimulant of the sweet potato weevil.

---

Résumé Des coeurs de racines tubéreuses d'I. batatas ont été proposés, soit avec leur périderme externe, soit avec la partie interne du coeur seule, à des femelles du charançon, C. formicarius elegantulus Summers, dans des cages pour expériences sur le choix. Les coeurs étaient prélevés à l'emportepièce pour liège dans des racines stockées et, après tirage au hasard, les expériences ont été distribuées dans des plaques à 24 puits pour cultures de tissus.L'alimentation des charançons de différents âges était constante du 21ème au 47ème jour après l'émergence, tandis que la ponte était maximale entre les 25ème et 45ème jours. Des différences quantitives quant à l'alimentation et à la ponte ont été observées avec les péridermes de 4 cultivars: Centennial, Jewel, Resisto et Regal; ces différences n'étaient pas nettes pour les parties profondes du coeur.La ponte était réduite à un niveau bas avec la partie interne du coeur; il semble ainsi qu'un stimulant de la ponte soit contenu dans de périderme de la racine. L'alimentation s'est effectuée sur la partie centrale du coeur, mais moins que sur le périderme, quand les deux étaient disponibles dans des expériences de choix. La ponte paraît un meilleur critère que l'alimentation, pour comparer les résistance variétales. La partie intérieure du coeur peut être utilisée pour connaître le stimulant le stimulant de la ponte de C. formicarius elegantulus.

     

A generalized model for quantifying behavioral de-sensitization to antifeedants

Fall armyworm larvae, Spodoptera frugiperda (J. G. Smith), were exposed to leaf disks treated with the feeding deterrent aristolochic acid under two types of regimes: In group 1, untreated leaf tissue was replenished as soon as it was consumed; in group 2, the control tissue was not replenished. A strong feeding deterrence was evident during the early stages of the assay in both groups, but eventually declined in group 2. When the experiment was continued through a second 24 h period, the control tissue was not replenished for either group. During this second trial, group 2 larvae, which had previously fed on treated tissue, fed more rapidly on treated tissue than did group 1 larvae. Moreover, group 2 larvae fed more readily and extensively on treated tissue than they had in the first trial.The time for the onset of behavioral desensitization was determined by subtracting the median onset of feeding on untreated tissue from the median interval between when a larva finished all of the control tissue and when it started feeding on treated tissue under no-choice conditions. Once larvae began to feed on treated tissue, their rate of consumption was equal to that of larvae feeding on control tissue.A general model for determining the onset and degree of desensitization was developed. The implications of these results for future experiments aimed at determining the underlying physiological mechanisms and the use of antifeedants in plant protection are discussed.

---

Résumé L'avenir des phagodissuadants en protection des cultures dépend, en particulier, de l'aptitude des insectes à devenir insensibles à ces substances. Les phagodissuadants sont classés en relatifs ou absolus, suivant que les insectes consomment les tissus traités ou se laissent mourir de faim. Cette propriété dépend beaucoup de la structure chimique, mais les paramètres biologiques n'ont pas été étudiés à fond.Des expériences ont donc été entreprises pour apprécier les effets combinés de jeûne et d'autres facteurs physiologiques dans l'apparition et l'évolution de la désensibilisation chez une espèce polyphage: Spodoptera frugiperda (Lep. Noctuidae). Des expériences préliminaires ont montré qu'un alcaloïde, l'acide aristolochique, est un puissant phagodissuadant pour S. frugiperda. Les chenilles, réparties en deux groupes expérimentaux, ont toutes été isolées et ont reçu chacune deux feuilles de Phaseolus lunatus: une témoin et une traitée avec 1000 ppm. Dans le groupe 1), les feuilles étaient remplacées dès consommation; dans le groupe 2), elles ne l'étaient pas.Un puissant effet dissuadant a été observé tout au long de l'expérience pour le groupe 1); dans le groupe 2), les chenilles ont finalement consommé les feuilles traitées. L'apparition de la désensibilisation était liée au jeûne. Quelques individus ont commencé à s'alimenter sur la rondelle traitée 3,5 heures aprés avoir totalement consommé la rondelle témoin; le temps médian du début de cette consommation a été de 5,7 h. Une fois la répulsion surmontée, les chenilles ont consommé le feuillage traité de la même façon que le feuillage témoin.Les expériences ont été recommencées avec les mêmes insectes, mais sans que les feuilles témoins aient alors été remplacées dans aucun des 2 groupes. Dans cette seconde expérience, les chenilles, qui avaient précédemment consommé des feuilles traitées, sont à nouveau dissuadées lors de choix binaires; cependant elles ont mangé plus rapidement les feuilles traitées, que ne l'ont fait les chenilles qui avaient disposé d'une source inépuisable de feuilles témoins. Elles se sont alimentées aussi plus facilement et plus généralement au cours de cette seconde expérience qu'au cours de la première. Quoi qu'il en soit, les deux groupes ont présenté finalement une désensibilisation.Un modèle mathématique général est proposé pour évaluer l'apparition et l'évolution de la désensibilisation. Les possibilités d'utilisation des phagodissuadants dans la protection des cultures sont discutées à la lumière de ces résultats.

     

Leaf disc size and insect feeding preference: implications for assays and studies on induction of plant defense

The size of cottonwood (Populus deltoides L. Bartr.) leaf discs used in insect feeding preference trials with the chrysomelid beetle, Plagiodera versicoloraLaich., was shown to affect behavior, and the outcome of the feeding trial. It is suggested that disc size has an effect because it alters the ratio of chemical signals from the cut leaf edge to those of the intact leaf center. The implications of this finding to the design of bioassays; to previously noted differences in feeding behavior for insects on discs versus leaves; and to the study of feeding preference and induction of plant defense are discussed.

---

Résumé Plagiodera versicolora Laich (Coléo., Chrysomelidae) a préféré significativement consommer les grandes rondelles (diamètre 17 mm) de Populus deltoides préalablement exposées à l'ozone ambiant, aux témoins exposés à de l'air filtré sur charbon de bois. Cependant, quand le diamètre a été réduit à 10 mm, les insectes n'ont plus préféré les feuilles soumises à l'ozone. Les préférences alimentaires de cet insecte consommant le centre des feuilles ont probablement changé parceque les signaux chimiques de la coupure ont surpassé ou masqué ceux des petits disques. Ainsi, le rapport périmètre sur surface du disque est un critère important de la procédure expérimentale. L'influence de la taille du disque dépend vraisemblablement du fait que l'insecte consomme le centre ou la pourtour de la feuille, de la taille de l'insecte et du type d'expérience. Nous en avons déduit que l'effet de la taille du disque est fréquent particulièrement chez les insectes consommant le centre des feuilles.Les modificatons du choix des insectes lorsque les plantes avaient été présentées sous forme de rondelles au lieu de feuilles ou plantes entières, peuvent être expliqués aussi par le changement des signaux provoqué par le découpage des rondelles, plutôt que par l'induction de modifications chimiques dues à la cueillette, comme cela a été précédemment indiqué par différents auteurs. Par ailleurs, dans les conditions naturelles, des changements dans les signaux chimiques des feuilles dus à une consommation antérieure par des insectes, peuvent être aussi importants dans le comportement alimentaire des insectes que n'importe quel changement chimique induit dans les feuilles par les dégâts.

     

Some properties of gustation in the larva of Pieris brassicae

The effects of some chemical substances on feeding response were studied in the larvae of Pieris brassicae L. Some synergistic effects between feeding stimulants were found. The larvae appeared to be highly sensitive to deterrents. In the medial sensillum styloconicum of the maxillae a chemoreceptor is present which is stimulated by a wide range of specific feeding inhibitors among which many belong to the alkaloids. Some physiological properties of the deterrent sensitive receptor are given and its significance in food selection behaviour is discussed.

---

Résumé Les effets de quelques substances chimiques sur la prise de nourriture ont été étudiés chez la chenille de Pieris brassicae. Des effets synergiques se manifestent entre certains acides aminés ou certaines vitamines et le saccharose, lorsque ces produits sont à des concentrations appropriées. Par ailleurs les chenilles se montrent très sensibles à la présence de substances inhibant la prise de nourriture. Un neurone chimiorécepteur appartenant au sensillum styloconicum médian des maxilles se révèle sensible à une grande variété de ces substances inhibitrices, dont la plupart appartiennent aux alcaloides stéroides. Ce récepteur est sensible aux composés voisins de l'ecdysone présents dans certaines plantes, et son rôle physiologique est discuté, en rapport avec le comportement alimentaire et le choix de la nourriture.

     

Prey location by Oechalia schellembergii

A total of 548 spiders (Gnaphosidae, Clubionidae, Thomisidae, Philodromidae, Salticidae, Lycosidae, Pisauridae, Linyphiidae) from three sand dune grassland sites were tested serologically for feeding on the grasshoppers, Chorthippus brunneus (Thunberg) and Myrmeleotettix maculatus (Thunberg). Lycosidae were the most commonly tested species and gave the greatest proportion of positive tests. Laboratory observations suggest that predation in the field was predominantly on first instar grasshoppers.

---

Résumé Afin d'améliorer la connaissance de l'importance des prédateurs dans la biologie des populations de criquets (Orthoptères; Acrididae), les araignées de trois pelouses sur dunes de sable ont été examinées sérologiquement pour estimer leur consommation des populations sympatriques de Chorthippus brunneus Thunberg et Myrmeleotettix maculatus Thunberg. Au total, 548 araignées (Gnaphosidae, Clubionidae, Thomisidae, Philodromidae, Salticidae, Lycosidae, Pisauridae, Linyphiidae) ont été récoltées à la main ou par piège pendant la période d'éclosion des ufs de criquets. Les Lycosidae ont été le plus fréquemment observées (90,5% de toutes les récoltes) et ont donné la plus forte proportion d'individus positifs (jusqu'à 32,3%). Les expériences d'alimentation en laboratoire suggèrent que, dans la nature, les Lycosidae sont les plus actives contre les criquets du premier stade.

     

Feeding responses to solanaceous allelochemicals by larvae of the tobacco hornworm, Manduca sexta

Feeding responses of the oligophagous tobacco hornworm to allelochemicals prevalent in their host plants were determined in food choice-tests using filter paper discs laced with a test solution or water (control). Six solanaceous alkaloids, tomatine, tomatidine, solanine, solanocapsine, atropine and nicotine, were tested and only tomatine and solanocapsine were found to influence preference behavior. Solanocapsine (5 mM) deters feeding whereas tomatine (1 mM) stimulates feeding slightly. No synergistic effect of either tomatine or tomatidine with sucrose was found.The responses to tomatine are affected by previous feeding experience. Tomatine slightly stimulates feeding in larvae reared on tomato (Lycopersicon esculentum), but slightly deters feeding in larvae reared on Jerusalem cherry (Solanum pseudocapsicum). Such induced preference is absent for the other alkaloids tested, which indicates that these alkaloids do not by themselves induce preferences for the plants containing them.The non-alkaloid allelochemicals, chlorogenic acid, rutin, and 2-tridecanone also influenced food choice behavior. Chlorogenic acid is slightly stimulatory at its natural concentration (1mM), but strongly deterrent at higher concentrations. Rutin stimulates feeding in a concentration-dependent manner. Its activity must be due to the glycosylated structure, because both the aglycone (quercetin) and the sugar moiety (rutinose) are neutral. Removal of the glucose part of rutin, as in quercitrin, results in feeding deterrent activity. 2-Tridecanone is neutral at its concentration in cultivated tomato (1 mM), but strongly deterrent and toxic at higher concentrations. Preference behavior is not affected by solanesol, GABA, and a mixture of host plant compounds stimulatory for anothe solanaceous-specific feeder, the Colorado potato beetle (Leptinotarsa decemlineata).We conclude that the prevalent solanaceous alkaloids and other allelochemicals tested do not play important roles in food selection of the tobacco hornworm, although some may make small contributions.

---

Résumé Des experiences de choix de chenilles oligophages de M. sexta ont été réalisees avec des disques de papier filtre imbiles d'eau ou de solutions des substances allélochimiques dominantes dans les plantes consommées. Sur les six alcaloïdes de solanées examinés: tomatine, tomatidine, solanine, solanocapsine, atropine et nicotine, seuls la tomatine et la solanocapsine ont influé sur le choix; la solanocapsine (5 mM) empêche la prise de nourriture, tandis que la tomatine (1 mM) la stimule légèrement. Aucun effet synergique de la tomatine ou de la tomatidine n'a été observé en présence de sucrose.La réponse à la tomatine est modifiée par la prise de nourriture antérieure. Elle stimule légèrement l'alimentation de chenilles élevées sur tomates (Lycopersicon esculentum), mais dissuade légèrement les chenilles élevées sur Solanum pseudocapsicum. II n'y a pas d'action induite semblable avec les autres alcalïdes examinés, ce qui indique que ces alcaloïdes ne peuvent pas induire par eux-mêmes de préférences pour les plantes qui les contiennent.Des substances allélochimiques non-alcaloïdes: acide chlorogénique, rutine, et 2-tridécanone, influent aussi sur le comportement de choix alimentaire. L'acide chlorogénique est légèrement stimulant à sa concentration naturelle (1 mM), mais fortement dissuasif aux concentrations supérieures. La rutine stimule la prise de nourriture en fonction de sa concentration. Son activité doit être due à sa structure glucosylate, puisqu'aussi bien l'aglycone (quercitine) que la moiteé sucrée (rutinose) sont neutres. La suppression de la partie glucose de la rutine, comme dans le cas de la quercitine, a un effet dissuasif. A sa concentration dans la tomate cultivée (1 mM), le 2-tridécanone est neutre, mais il est fortement dissuasif et toxique à des concentrations supérieures.Le comportement de choix n'est pas modifié par le solanésol, le GABA, et par un mélange de composés végétaux stimulant un consommateur spécifique de solanées, comme le doryphore (Leptinotarsa decemlineata).Nous pouvons conclure que les principaux alcaloïdes et autres substances allélochimiques des solanées que nous avons examinés n'interviennent pas d'une façon importante, mais peuvent avoir une influence secondaire, dans les choix alimentaires de Manduca sexta.

     

The impact of the discovery of vertebrate-type steroids and peptide hormone-like substances in insects

L'influence de quelques variables liées aux plantes de Phaseolus vulgaris (date de maturation, hauteur et nombre de graines dans les gousses) sur la ponte de la bruche du haricot Acanthoscelides obtectus a été étudiée dans la nature sur 20 pieds de haricot dont toutes les gousses ont été suivies puis récoltées.Les résultats montrent une bonne corrélation entre le nombre d'oeufs émis dans une gousse et le nombre de jours avec présence d'adultes sur cette gousse. La date de maturation influence fortement la contamination des gousses. Au niveau spatial, les pieds situés dans des zones non désherbées, où peuvent s'alimenter les adultes, sont les plus contaminés. Les autres variables semblent avoir moins d'importance.On note une très forte agrégativité des pontes dans certaines gousses qui sont, en général, parmi les premières mûres, mais cette agrégativité persiste même si les femelles ont le choix, sur un même pied, entre plusieurs gousses arrivées ensemble à maturité.     

Cucurbitacins and predation of the spotted cucumber beetle, Diabrotica undecimpunctata howardi

Two hypotheses about the ralationship of diabroticina beetles and plants in the family Cucurbitaceae are tested: (1) evolution of sensory receptors for cucurbitacins by diabroticina beetles was in part due to the predator protection offered by ingestion of these compounds, and (2) commercial varieties of cucurbitacin-producing cucumber offer Diabrotica undecimpunctata howardi Barber chemical protection from some potential sources of natural controlSpotted cucumber beetles fed either Marketmore 70 cucumber which contains cucurbitacin-C or Marketmore 72 which totally lacks cucurbitacin were presented to four species of vertebrate predators that commonly occur in the summer and/or winter habitats of D. u. howardi: Bufo americanus, B. fowleri, Peromyscus maniculatus, Colinus virginianus. None of the four species were significantly deterred from preying on beetles that had eaten Marketmore 70 cucumber. These results do not support either of the two hypotheses. The limitations of these negative results as evidence for refutation of the first hypothesis are discussed.

---

Résumé Deux hypothèses concernant les relations entre les Diabroticina et les Cucurbitaceae ont été examinées: (1) l'évolution chez les Diabroticina des récepteurs pour les Cucurbitacines est due en partie à la protection contre les prédateurs apportée par la consommation de ces produits (2) les variétés modernes de concombres produisant de la cucurbitacine fournissent à D. undecimpunctata howardi Barber une protection chimique contre quelques sources potentielles de lutte biologique.Des D. undecimpunctata howardi, ayant consommé soit des concombres Marketmore 70 contenant de la cucurbitacine C, soit des concombres Marketmore 72 qui ont totalement perdu leur cucurbitacine, ont été présentés à quatre espèces de vertébrés prédateurs, qui s'observent fréquemment dans les habitats d'été ou d'hiver de D. undecimpunctata howardi soient Bufo americanus, B. fowleri, Peromyscus maniculatus, Colinus virginianus. Aucune de ces quatre espèces n'est significativement dissuadée d'attaquer les coléoptères qui on consommé les concombres Marketmore 70. Ces résultats n'étayent aucune des deux hypothèses. La discussion porte sur les limites de ces résultats négatifs comme preuve de la réfutation de l'hypothèse 1.

     

Impact of Rhizobium nodules on Sitona hispidulus, the clover root curculio

The impact of nodules of Rhizobium on Sitona hispidulus (F.) developmental success was investigated in both laboratory and field situations. In the laboratory, alfalfa (Medicago sativa L.) and red clover (Trifolium pratense L.) were grown with two nutrient solutions, one of which fostered and one of which inhibited nodulation. Neonate larvae were introduced onto the roots and survivorship and development monitored. Survivorship was greatly enhanced by the presence of nodules. Preference tests performed with neonate larvae indicated a strong attraction to root nodules. Field studies which used nitrogen fertilization to delay onset of nodulation in established alfalfa demonstrated that numbers of larvae and emerging adults were significantly lower in the nitrogen treated plots than in the control plots.

---

Résumé L'influence des nodosités rhizobiales sur le développement et la survie de Sitona hispidulus a été étudiée en intervenant sur la nodulation de la plante. Au laboratoire, la luzerne (Medicago sativa) et le trèfle rouge (Trifolium pratense) se sont développés dans des pièces climatisées sur un substrat de sable/vermiculite et sur deux types de solutions nutritives (l'une avec azote, l'autre sans azote). La présence d'azote inhibe la nodulation des racines inoculées avec du Rhizobium. Des larves néonates ont été placées sur des racines et examinées après plusieurs semaines de croissance. La présence de nodules a eu un effet hautement significatif sur la survie larvaire. De plus, la présence de nodosités a effecté le développement larvaire, en augmentant le taux de développement sur luzerne et en le réduisant sur trèfle. Une expérience destinée à examiner la rapidité d'agrégation des larves néonates sur des racines nodulées ou non, révèle une forte préférence pour les racines à nodosités.Des expériences dans la nature ont permis de retarder la nodulation de la luzerne en dormance pendant l'hiver par apports d'azote; l'échantillonnage des larves et des émergences d'adultes a indiqué une diminution significative des populations dans les parcelles ayant reçu de l'azote.

     

The mechanisms of resistance in common beans to the leafhopper Empoasca kraemeri

Greenhouse and field studies were conducted to determine the mechanisms of resistance (tolerance, antibiosis and antixenosis) in common beans Phaseolus vulgaris L. to the leafhopper Empoasca kraemeri Ross & Moore (Homoptera: Cicadellidae). No antibiosis effects were detected in any of the bean lines investigated. However, in both free choice and no choice tests in the greenhouse, ovipositional antixenosis was detected, and appeared to increase with increasing plant age in resistant bean lines. The results of the field study were similar to those obtained in the greenhouse and suggested that bean line EMP 81 possessed only tolerance as a mechanism of resistance to leafhoppers, while EMP 89, EMP 94, EMP 97 and EMP 82 were non-preferred by ovipositing leafhoppers.

---

Résumé Des expériences en serres et en champ ont servi à analyser la résistance de P. vulgaris à E. kraemeri. L'importance de l'antibiose dans la résistance à E. kraemeri a été examinée en serre avec 5 variétés résistantes: EMP 81, EMP 82, EMP 89, EMP 94, EMP 97 et un témoin sensible BAT 41, 7 jours après le semis (cotylédons épanouis) et 20–25 j (2 à 3 feuilles). L'examen de la mortalité embryonnaire, du développement larvaire et du poids des larves de 5è stade n'a permis de déceler aucune manifestation d'antibiose sur les différentes variétés.Les préférences pour les lieux de ponte et d'alimentation ont été examinées avec des expériences avec des ou sans choix. Aucune variété n'a été plus rejetée que BAT 41 à 7 et 20–25 j pour l'alimentation. Par contre avec un choix libre, EMP 89 et EMP 97 ont reçu moins de pontes à 7 j que les autres variétés. A 25 j, EMP 89, EMP 94 et EMP 97 portaient moins de larves que BAT 41, EMP 81 ou EMP 82. Cette dernière cependant en l'absence de choix portait moins d'oeufs que BAT 41. L'antixénose de la ponte semble croître avec le développement de la plante pour EMP 89 et EMP 94, bien que la résistance à la ponte ait été plus stable aux fortes populations de E. kraemeri avec EMP 94 que EMP 89.Les résultats en champs, semblables à ceux des serres, ont suggéré que EMP 81 ne présente que la tolérance comme moyen de résistance à E. kraemeri tandis que EMP 89, EMP 94, EMP 97 et EMP 82 n'étaient pas préférentiellement choisis pour la ponte.

     

Réponses des adultes de Lasiomma melania,ravageur des cônes de Larix decidua, à des pièges colorés de différents types

La réponse visuelle des adultes de Lasiomma melania Ackl. (Diptera, Anthomyiidae) à des carrés englués de diverses couleurs ou combinaisons de couleurs a été étudiée durant 5 années consécutives dans plusieurs mélèzins (Larix decidua) des Hautes-Alpes. Une préférence pour le jaune et le jaune à bandes pourpres a été mise en évidence chez ce ravageur dont la femelle pond sur les cônes de mélèze. L'attractivité de chaque type de piège est fonction à la fois du sexe et du stade de maturation sexuelle des individus. La couleur jaune attire en majorité des insectes émergents immatures. Elle semble représenter, selon le plan dans lequel elle est située, un signal nutritionnel de type fleur (plan horizontal) ou un signal de reconnaissance du feuillage de mélèze (plan vertical). Les individus mûrs sexuellement, recherchant les arbres produisant des cônes, sont en revanche capturés essentiellement sur les pièges verticaux jaunes à bandes pourpres. Ceux-ci miment, en l'amplifiant, le contraste de réflectance existant entre le feuillage des mélèzes et les cônes. Ce contraste paraît correspondre à un signal permettant la reconnaisance des arbres possédant des cônes. La ponte est cependant limitée à un stade particulier de développment de ces derniers alors que le contraste est à peu près stable dans le temps. D'autres signaux émis par les cônes, vraisemblablement d'ordre olfactif, doivent guider le vol d'approche et l'atterrissage des femelles.     

The ability of Zabrotes subfasciatus to attack cowpeas

The biological and behavioural responses of two strains of Zabrotes subfasciatus (Boh.) to beans and cowpeas were compared. One strain was collected from beans in Colombia and the other from cowpeas in Uganda. The two strains irrespective of their geographical or nutritional histories laid eggs on both types of seed and the distribution over time of egg laying for the two strains was found to be similar on each commodity. Both strains fed and developed on the two types of seed and no significant differences were found between the numbers of progeny developing on each.Competition between Z. subfasciatus and Callosobruchus maculatus was investigated using replacement series experiments at high and low population densities. Competition coefficients were calculated for the two species and at both densities neither species had a clear competitive advantage over the other. It is concluded that Z. subfascicatus should be regarded as a potential cosmopolitan pest of stored cowpeas.

---

Résumé Le Zabrotes subfasciatus est un parasite cosmopolite des haricots stockés (Phaseolus vulgaris). Il s'est installé dans des zones restreintes en tant que parasite des pois sauvages (Vigna unguiculata). Des spécimens de Z. subfasciatus ont été recueillis dans des haricots infestés en Colombie et dans les pois sauvages infestés d'Ouganda afin de comparer leurs réactions biologiques et leur comportement vis-à-vis des haricots et des pois sauvages. Les deux variétés, indépendamment de leurs passés géographique ou alimentaires, ont pondu des oeufs sur les deux types de graines et al répartition dans le temps de la ponte des oeufs s'est révélée être similaire pour les deux variétés sur chaque denrée. Les deux variétés se sont nourries et développées sur les deux types de graines, et aucune différence significative entre les deux variétés n'a été constatée dans l'importance de la progéniture se développant sur chacun des deux types de graines.Une concurrence entre le Z. subfasciatus et le Callosobruchus maculatus (un parasite cosmopolite courant des pois sauvages) a été étudiée en effectuant des expériences en série de substitutions. Des mélanges d'adultes des deux espèces ont été mis sur des pois sauvages, les proportions des deux espèces étant différentes dans les divers traitements. Les coefficients de concurrence, basés sur l'importance de la progéniture de chaque espèce provenant des divers mélanges, ont été calculés et il a été constaté qu'aucune des espèces n'avait un advantage de concurrence évident par rapport à l'autre.On en a conclu que le Z. subfasciatus devait être considéré comme un parasite cosmopolite éventuel des pois sauvages stockés.

     

Responses of the tsetse fly, Glossina pallidipes, to ox odour, carbon dioxide and a visual stimulus in the laboratory

The responses of male and female Glossina pallidipes Austen to a visual target were recorded in a slow-speed wind tunnel, using a video system. Addition of ox odour or carbon dioxide at an equivalent concentration to the airstream resulted in an increase in flight activity and a marked increase in flies alighting on the visual target. In the absence of ox odour flights were characterised by a number of collisions with the walls and ceiling of the cage used to retain the flies, whereas in the presence of ox odour the flies circled around the centre of the cage avoiding the edges. Removal of the visual target did not alter this response. The results are discussed in the light of field observations on the behaviour of G. pallidipes around baited targets. When flies were observed in groups, mutual disturbance increased the activity during control periods thus masking the activating effect of ox odour. The activity of individual flies occurred in bursts (22.1 s mean duration) consisting of a number of flights (3.3 s mean duration) and longer periods of inactivity (85.8 s mean duration). The burst lenght did not change when ox odour was added to the airstream but the number of flights per burst increased. These results are discussed in relation to the random dispersal theory of tsetse populations.

---

Résumé Les réactions de G. pallidipes mâles et femelles, à l'odeur de vache, au gaz carbonique et à des stimulations visuelles ont été enregittrées sur un système vidéo, lors d'expériences dans un tunnel à vent à faible vitesse. Les adultes ont été mis à jeûner pendant 3 jours après leur premier repas, avant d'être introduits à l'intérieur du tunnel à vent dans une cage en fil nylon, conçue pour maintenir les mouches dans le champ de la caméra. Dans les premières expériences, 10 mouches ont été observées simultanément. L'introduction d'odeur de vache ou de CO₂ n'a augmenté l'activité d'aucun des deux sexes, mais a brutalement accru le nombre de vols s'achevant sur une cible mate noire. Une étude plus précise et continue pendant 60 minutes, de groupes de 5 mâles et de 5 femelles, a révélé que les envols n'étaient pas indépendants et que les perturbations mutuelles avaient masqué l'action stimulante de l'odeur de vache et du CO₂. Pour surmonter le problème des perturbations mutuelles, les mouches ont été observées individuellement. Mâles et femelles ont répondu par une augmentation de l'activité de vol à l'introduction d'odeur de vache dans le courant d'air. Les mâles ne se sont posés sur les cibles que dans les minutes ayant suivi l'addition d'odeur de vache, tandis que les femelles se sont posées tout le long de l'expérience, le nombre d'atterrissages s'étant accru significativement avec l'addition d'odeur de vache. L'odeur de vache a modifié le type de vol, passant du vol au hasard entraînant de nombreuses collisions avec les parois et le plafond de la cage, à un vol plus direct provoquant le tournoiement des mouches dans la cage. Par ailleurs, ce comportement a subsisté après le retrait des cibles mates noires de la cage. On peut en conclure que l'odeur de vache active les femelles et augmente la perception visuelle du paysage. L'activité de G. pallidipes avait lieu avec de brêves poussées (durée moyenne 22,1 secondes) de nombreux vols, suivies de périodes d'inactivité plus longues (durée moyenne 85,8 secondes). La durée moyenne d'un vol était de 3,3 s. Partant de ces données et d'une vitesse de vol estimée à 5,0 m/s, la longeur d'un vol élémentaire pour une dispersion théoriquement au hasard, est 16,5 m. La durée de la poussée d'activité n'a pas changé avec l'introduction d'odeur de vache, mais le nombre de vols par poussée a augmenté, et bien qu'il ait été impossible de comparer la durée des périodes de repos avec et sans odeur, des expériences précédentes suggèrent qu'elles devraient diminuer en présence d'odeur.

     

Production of sexual morphs by the monoecious cereal aphid Sitobion avenae

The effects of photoperiod and temperature on the production of sexual forms by two clones of Sitobion avenae, the grain aphid, were examined. One clone did not produce sexual forms, whereas the other did under conditions of short light (<14 h) and low temperature (15°C). Temperature and photoperiod interacted to some extent both in the production of oviparae and of males. Even when the sexual forms were produced there was always a proportion of virginoparae.

---

Production de sexués par Sitobion avenae, puceron monoécique

Résumé Un clone de Sitobion avenae a produit sans difficulté jusqu'à 7 générations de sexués en réaction à des photopériodes courtes (<14 h) et à de faibles températures (15°C) tandis qu'un autre clone n'en produit aucune.La proportion de sexués différait suivant les parents. La production de mâles avait une nette tendance à apparaître lors des reproduction les plus tardives. Dans les générations tardives avec jours courts, les vivipares (virginopares et gynopares) avaient eu tendance à être produits à la fin de la période de reproduction.Les gynopares (c'est à dire les parents d'ovipares) de S. avenae étaient surtout aptères, mais comprenaient beaucoup plus d'ailés que les virginopares obtenus dans les mêmes conditions. Un vivipare était induit comme gynopare (ou ses embryons étaient déterminés comme ovipares) avant la naissance, mais cette détermination pouvait apparemment encore être inversée en soumettant l'insecte à de longues photopériodes et à de hautes températures jusqu'à deux jours après la naissance.Aucun S. avenae ovipare n'a été produit jusqu'à la troisième génération. Aucun ovipare n'a été produit avec des photopériodes supérieures à 13 H 30 à 10°C, 13 H à 15°C et 8 H à 20°C. La proportion d'individus produisant des ovipares à 15°C a été plus faible qu'à 10°C pour toutes les photopériodes, et à cette dernière température beaucoup plus de vivipares étaient gynopares que virginopares.Les basses températures ont été vraisemblablement le facteur dominant de stimulation de la production de mâles de S. avenae, mais cependant il semble qu'un plus grand nombre de mâles a été produit aux températures et photopériodes intermédiaires qu'aux extrêmes.La capture de mâles ailés de S. avenae dans des pièges à succion a été généralement limitée à Octobre-soit à peu prés le moment prévu par les expériences de laboratoire. Des mâles de S. avenae sont aussi capturés fréquemment et été, ce qui peut être lié à des hivers précédents doux.

     

Dietary self-selection by Heliothis zea larvae: roles of metabolic feedback and chemosensory stimuli

The effects on dietary self-selection of phagostimulation and metabolic feedback from nutrients were seperated by using two unusual carbohydrates alone or in combination: mannitol, which is nutritive but not phagostimulatory for H. zea larvae; and sorbose, which is weakly phagostimulatory but not nutritive. Last instar H. zea larvae recognized and responded positively to mannitol by metabolic feedback when it was included in a diet with casein. When offered a choice of two diets, one containing casein but lacking a utilizable carbohydrate and another lacking casein but including either mannitol or sorbose, they did not self-select for either mannitol or sorbose. However, in a similar experiment, in which the carbohydrate diet contained a mixture of mannitol and sorbose, there was a positive response, demonstrating that both metabolic feedback and phagostimulation are required to elicit self-selection.

---

Résumé Les chenilles d'H. zea peuvent choisir un mélange nutritif optimal parmi deux régimes séparés, répondant à des besoins alimentaires différents. Cette aptitude à l'autosélection pose la question des voies de sélection d'un régime optimal par l'insecte. L'autosélection est probablement réalisée par un feedback métabolique des aliments; la stimulation sensorielle par les aliments pourrait jouer elle aussi un rôle. Notre objectif est de séparer ces deux facteurs et d'en déterminer l'importance relative.Des L 5 venant de muer ont pu s'alimenter sur 2 régimes nutritionnellement complets, mais dont l'un contenait des carbohydrates (sucrose) mais non des protéines, tandis que l'autre contenait des protéines (caséine) mais non des carbohydrates. L'auto-sélection caséine/sucrose a été 81/19; elle correspond à la portion idéale pour le dernier stade des chenilles H. zea établie lors d'expériences antérieures (Waldbauer et al., 1984a). Pour comparer l'importance relative du feedback métabolique et de la stimulation sensorielle, 2 carbohydrates ont été substitués au sucrose, qui est à la fois nutritif et phagostimulant: le mannitol, nutritif mais ne stimulant pas de prise de nourriture, et le sorbose, faiblement stimulant mais non nutritif. Quand elles ont le choix, les chenilles ne sélectionnent ni mannitol, ni sorbose, mais consomment presque exclusivement le régime alternatif à la caséine. Quand sorbose et mannitol sont mélangés et proposés ensemble, la réponse est positive, montrant que le feedback métabolique et la stimulation sensorielle sont impliqués tous deux dans l'autosélection alimentaire.Des expériences en deux étapes d'autosélection ont montré que le feedback métabolique est de première importance. Dans la première, les chenilles avaient le choix entre caséine seule et caséine et mannitol. Les chenilles ont consommé significativement plus d'aliment avec mannitol que sans carbohydrate, bien que les goûts des deux régimes aient du être identiques, puisque le mannitol n'a pas de goût pour H. zea. La caséine a été vraisemblablement assez phagostimulante pour maintenir suffisamment les chenilles sur l'aliment avec mannitol et ainsi permettre au feedback métabolique du mannitol d'influer sur leur maintien sur cet aliment sans en rechercher un autre.Dans d'autres expériences, les chenilles ont eu le choix entre un régime alimentaire classique avec de la caséinne et d'autres n'ayant plus leur caséine mais avec des quantités décroissantes de sucrose. Elles n'ont pas réagi en consommant plus d'aliments avec du sucrose dilué, mais en consommant plus de caséine. Cependant, si du mannitol, pourtant non phagostimulant, est ajouté à des aliments avec du sucrose dilué pour remplacer le sucrose manquant, les chenilles ne compensent plus en consommant plus d'aliments avec de la caséine, mais de la même façon qu'elles le feraient avec un aliment contenant la concentration adéquate de sucrose, montrant qu'elles perçoivent ainsi le feedback métabolique du mannitol, qui est pourtant sans goût.

     

Réponses électroantennographiques de deux parasitoïdes Ichneumonidés,Diadromus pulchellus et D. collaris,aux odeurs de végétaux,du phytophage-hôte Acrolepiopsis assectella et du partenaire sexuel

Résumé Chez Diadromus pulchellus WSM et D. collaris Gr., Hyménoptères Ichneumonidés parasitoïdes spécialistes des nymphes d'A. assectella lépidoptère inféodé aux Allium, des EAG sont enregistrés en réponse à l'odeur du poireau sain ou attaqué par les larves du phytophage, odeurs actives par ailleurs sur leur comportement locomoteur (cinèses). Le thiosulfinate de dipropyle (Ti-P₂) très spécifique et abondant dans les Allium, et instable, est le mieux perçu par les deux parasitoïdes mais n'a aucun effet locomoteur chez D. pulchellus contrairement aux disulfures et thiosulfonates, plus stables et moins spécifiques. Les propriétés de l'acétate d'éthyle, actif sur l'antenne des deux parasitoïdes, et sur la locomotion de D. pulchellus expliqueraient en partie les activités biologiques du poireau attaqué sur ces parasitoïdes. Des EAG sont aussi obtenus chez les deux espèces avec l'odeur du chou et de composés soufrés plus ou moins spécifiques des Crucifères. Le thiocyanate de méthyle (TCN-M), le plus actif sur l'antenne et seul efficace sur le comportement locomoteur (de D. pulchellus), expliquerait en partie l'installation reconnue de D. collaris sur Plutella maculipennis spécialiste des Crucifères et rend celle de D. pulchelles vraisemblable.L'odeur des larves de dernier stade d'A. assectella est seule efficace sur l'antenne et la locomotion des femelles de D. pulchellus. Les mâles de ce dernier réagissent (EAG, locomotion) à des odeurs de cocons de l'hôte et particulièrement à ceux occupés par une femelle de leur espèce.     

Multiparasitism of the green peach aphid, Myzus persicae: competition in the egg stage between Aphidius matricariae and Ephedrus cerasicola

Multiparasitism of the green peach aphid, Myzus persicae (Sulzer) by the solitary aphidiid parasitoids Aphidius matricariae Haliday and Ephedrus cerasicola Starý was studied in the laboratory at 22°C. Single aphids first stung by an A. matricariae female were then offered to a female of E. cerasicola 1, 2 or 3 days later. E. cerasicola oviposited without restraint in such aphids. The multiparasitized aphids were dissected 3 or 4 days after the Ephedrus parasitization or allowed to mummify.Only a single parasitoid, either egg or larva, was found in a dissected host. The relative frequency of the two species was roughly the same in dissection series as in corresponding mummification series. When E. cerasicola oviposited 1 or 2 days after A. matricariae, E. cerasicola was the intrinsically superior species. Dissection showed that the competition occurred at least one day before the Ephedrus egg hatched, and that very few eggs of A. matricariae hatched in such aphids. Apparently, the Aphidius eggs must have been killed by substances injected by the ovipositing Ephedrus female or by substances or structures connected with the Ephedrus egg itself. When E. cerasicola oviposited 3 days after A. matricariae, A. matricariae survived. Probably its 4th instar larvae devoured the eggs of E. cerasicola together with the other host contents.Interspecific competition without larvae involved has not previously been demonstrated in Aphidiidae.

---

Résumé L'étude du multiparasitisme de Myzus persicae (Sulzer) par les parasitoïdes Aphidiidae solitaires, Aphidius matricariae Haliday et Ephedrus cerasicola Stary a été réalisée à 22°C. Des pucerons isolés, piqués par une femelle de A. matricariae avaient été proposés ensuite à une femelle de E. cerasicola, 1, 2 ou 3 jours plus tard. E. cerasicola a pondu sans restriction dans de tels pucerons.Des témoins constitués de pucerons piqués par A. matricariae ont permis de déterminer le pourcentage des pucerons piqués, réellement parasités par A. matricariae. Les pucerons parasités une ou plusieurs fois ont pu se mommifier ou ont été disséqués 3 ou 4 jours après avoir été parasités par Ephedrus.Les fréquences relatives de développement des deux espèces, obtenues par dissection ou par étude des mommies, ont été rigoureusement les mêmes. Quand A. matricariae avait pondu 1 ou 2 jours avant E. cerasicola, A. matricariae s'est développé dans au moins 15% des pucerons apparemment multiparasités, contre 60 à 70% dans les témoins. Chez ces pucerons multiparasités, E. cerasicola était un compétiteur intrinsèquement supérieur. Quand A. matricariae avait pondu 3 jours avant E. cerasicola, A. matricariae survivait et se développait dans environ 70% des pucerons multiparasités. Chez ces pucerons, les oeufs d'E. cerasicola avaient probablement été dévorés avec le contenu de l'hôte par les larves âgées d'A. matricariae.Les oeufs des parasitoïdes sont difficiles à observer dans l'hôte les premiers jours après la ponte. Un seul parasitoïde, oeuf ou larve, était découvert lors de la dissection du puceron. La conclusion en a été que la compétition en faveur de E. cerasicola s'est produite quand les deux espèces étaient sous forme d'oeuf et au moins un jour avant l'éclosion d'Ephedrus. On peut en déduire que les oeufs d'A. matricariae sont tués par des substances injectées par la femelle de E. cerasicola lors de la ponte.Une compétition interspécifique n'impliquant pas les larves n'avait jamais été démontrée chez les Aphidiidae.