Leaf traits and photosynthetic parameters of saplings and adult trees of co-existing species in a temperate broad-leaved forest

In Central European forestry the establishment of broad-leaved mixed forests is attaining increasing importance, but little information exists about gas exchange characteristics of some of the tree species involved, which are less abundant today. In an old-growth forest in Central Germany (Hainich, Thuringia), (i) I compared morphological and chemical leaf traits that are indicative of leaf gas exchange characteristics among eight co-existing species, and (ii) analysed photosynthetic parameters of saplings and adult trees (lower and upper canopy level) in four of these species (Acer pseudoplatanus L., Carpinus betulus L., Fraxinus excelsior L. and Tilia platyphyllos Scop.).Leaves from the upper canopy in the eight species studied varied significantly in their specific leaf area (12.9–19.4 m² kg⁻¹), stomatal density (125–313 stomata mm⁻²), leaf nitrogen concentration (95–157 mmol N m⁻²) and δ¹³C content (–27.81 to –25.85‰). F. excelsior and C. betulus were largely contrasting species, which suggests that the species, which were studied in more detail, include the widest difference in leaf gas exchange among the co-existing species. The saplings of the four selected species exhibited shade acclimated leaves with net photosynthesis rates at saturating irradiance (A_max) between 5.0 and 6.4 μmol m⁻² s⁻¹. In adult trees A_max of fully sunlit leaves was more variable and ranged from 10.5 (C. betulus) to 16.3 μmol m⁻² s⁻¹ (F. excelsior). However, less negative δ¹³C values in F. excelsior sun leaves point to a strong limitation in gas exchange. In the lower canopy of adult trees A_max of F. excelsior (12.0 μmol m⁻² s⁻¹) was also greater than that of A. pseudoplatanus, C. betulus and T. platyphyllos (5.0–5.6 μmol m⁻² s⁻¹). This can be explained by the small leaf area and the absence of shade leaves in mature F. excelsior trees. Thus, a considerable variation in leaf traits and gas exchange was found among the co-existing tree species. The results suggest that species-specific characteristics increase the spatial heterogeneity of canopy gas exchange and should be taken into account in the interpretation and prediction of gas flux from mixed stands.In der Forstwirtschaft Mitteleuropas gewinnt die Begründung von Laubmischwäldern zunehmend an Bedeutung, aber über Eigenschaften im Gasaustausch einiger beteiligter Baumarten, die heute nicht so häufig sind, ist wenig bekannt. In einem Altbestand in Mitteldeutschland (Hainich, Thüringen) habe ich (i) morphologische und chemische Eigenschaften von Sonnenblättern, die Hinweise auf Charakteristika im Blattgaswechsel geben, an acht koexistierenden Baumarten untersucht, und (ii) Photosyntheseparameter von juvenilen und adulten Bäumen (unteres und oberes Kronenniveau) von vier dieser Arten (Acer pseudoplatanus L., Carpinus betulus L., Fraxinus excelsior L. and Tilia platyphyllos Scop.) erhoben.Blätter aus dem oberen Kronenraum der acht untersuchten Arten variierten signifikant in der spezifischen Blattfläche (12.9–19.4 m² kg⁻¹), der Stomatadichte (125–313 Stomata mm⁻²), dem Blattstickstoffgehalt (95–157 mmol N m⁻²) und den δ¹³C-Werten (–27.81 bis –25.85‰). In diesem Kollektiv zeigten F. excelsior und C. betulus groβe Unterschiede, was darauf hindeutet, dass die Arten, die genauer untersucht wurden, die Spannweite an Gaswechseleigenschaften unter den koexistierenden Baumarten umfassen. Die Jungpflanzen der vier ausgewählten Arten besaßen Schattenblätter, deren Netto-Photosyntheserate bei hoher Lichtintensität (A_max) zwischen 5.0 and 6.4 μmol m⁻² s⁻¹ variierte. An Sonnenblättern von Altbäumen war A_max variabler und lag zwischen 10.5 (C. betulus) und 16.3 μmol m⁻² s⁻¹ (F. excelsior). Allerdings weisen hohe δ¹³C-Werte in Sonnenblättern von F. excelsior auf eine starke Limitierung des Gasaustauschs hin. Auch in der unteren Krone der Altbäume war A_max von F. excelsior (12.0 μmol m⁻² s⁻¹) höher als A_max von A. pseudoplatanus, C. betulus und T. platyphyllos (5.0–5.6 μmol m⁻² s⁻¹). Dies kann durch die geringe Blattfläche und die Abwesenheit von Schattenblättern in der Krone adulter Bäume von F. excelsior erklärt werden. Zwischen den koexistierenden Baumarten wurde somit in Bezug auf Blatteigenschaften und Photosyntheseparameter eine erhebliche Variation festgestellt. Die Ergebnisse legen nahe, dass artspezifische Eigenschaften die räumliche Heterogenität des Gaswechsels im Kronenraum erhöhen und bei der Interpretation und Vorhersage von Gasflüssen über Mischbeständen berücksichtigt werden sollten.     

Linking ecological function, biodiversity and habitat: a mini-review focusing on older ecological literature

Current editorial policies of scientific journals in combination with modern technology used for the search of scientific literature intensify the tendency that ecologists lose connections with the knowledge of the past. This is unfortunate because the older ecological literature provides elements for a comparative approach linking ecological function, biodiversity and habitat of large-scale, high-biodiversity systems. Such a comparative approach, seeking common or diverging properties among larger systems, would be a useful complement to current small-scale experimentation, but would require testable hypotheses. Deriving observations, ideas and views from the older ecological literature, we propose such testable hypotheses, linking Ecological processes (EP), Biodiversity (BD), Habitat complexity (HC), Habitat harshness (HH), Habitat extent (HE), Size of organisms (S) and Longevity of organisms (L) in ecosystems throughEP α BD^x1 α HC^x2 α HH^−x3 α HE^x4 α S^x5 α L^x6.This set of allometric relations represents a sort of null model. We use heterotrophic stream ecosystems as an example to illustrate how these hypotheses could be tested, how observed deviations may improve the mechanistic understanding of a system and how our approach could serve to assess scenarios of biodiversity changes. We also briefly discuss how properties of different ecosystem types could be compared with our approach.Gegenwärtige Praktiken von Herausgebern wissenschaftlicher Zeitschriften sowie die Nutzung moderner Technologien bei der Beschaffung wissenschaftlicher Literatur verstärken die Tendenz, dass Ökologen älteres Wissen kaum noch beachten. Dies ist bedauerlich, da die ältere ökologische Literatur Elemente für eine vergleichende Methodik enthält, die ökologische Funktion, Biodiversität und Lebensraum von großräumigen, hochdiversen Systemen verknüpft. Solch eine vergleichende Methodik, die gemeinsame oder divergierende Eigenschaften von Systemen zu ergründen sucht, würde eine nützliche Ergänzung zu gegenwärtigen Experimenten mit kleineren Systemen sein. Allerdings benötigte man zur Anwendung dieser vergleichenden Methodik prüfbare Hypothesen. Wir schlagen solch prüfbare Hypothesen vor, die wir aus Beobachtungen, Ideen und Auffassungen der älteren ökologischen Literatur ableiten. Dafür verknüpfen wir ökologische Prozesse (EP), Biodiversität (BD), Lebensraumkomplexität (HC), Lebensraumrauheit (HH), Lebensraumausdehnung (HE), Körpergröße von Organismen (S) und Lebensdauer von Organismen (L) in Ökosystemen durchEP α BD^x1 α HC^x2 α HH^−x3 α HE^x4 α S^x5 α L^x6.Dieser Satz von allometrischen Beziehungen repräsentiert eine Art von Nullmodell. Am Beispiel heterotropher Fließwasserökosysteme zeigen wir, wie diese Hypothesen geprüft werden könnten, wie abweichende Beobachtungen das mechanistische Verständnis eines Systems verbessern könnten und wie unsere Methodik zur Beurteilung von Szenarien veränderter Biodiversität dienen könnte. Zudem diskutieren wir, wie Eigenschaften verschiedener Ökosystemtypen mit unserer Methodik verglichen werden könnten.     

The fast–slow continuum and mammalian life-history patterns: an empirical evaluation

The fast–slow continuum hypothesis has been proposed to explain the diversity of life-history patterns exhibited by biological populations, but the quantification and population-dynamic consequences of the continuum has remained unclear. I used the ratio of fertility rate to age at first reproduction (F/α ratio) to quantify the tempo of life-history of 138 populations of mammals, and investigated the life-history and population-dynamic consequences of being “fast” or “slow”. “Fast” mammals (F/α>0.60) were characterized by early maturity, short lifespans, low survival rates, and high fertility and projected population growth rate (λ) compared to “slow” (F/α<0.15) mammals. In “fast” populations, λ was overwhelmingly most sensitive to changes in reproductive parameters (age at first reproduction and fertility rates) and relatively insensitive to changes in survival rates. In “slow” populations, λ was very sensitive to changes in juvenile or adult survival rates, and relatively insensitive to changes in reproductive parameters. The pattern of relationships between the F/α ratio and life-history variables, λ, and elasticity of λ to changes in life-history variables persisted even after the effects of body size and phylogeny were statistically removed. These results suggest that fast–slow continuum in mammalian life-history is independent of body size or phylogeny, that the F/α ratio adequately quantifies the position of a population along a fast–slow continuum, and that the tempo of life- histories has substantial population-dynamic consequences.

Zusammenfassung

Die r-K-Kontinuum-Hypothese wurde aufgestellt, um die Diversität von ,,life-history“-Mustern biologischer Populationen zu erklären, aber die Quantifizierung und die Kosnsequenzen für die Populationsdynamik des Kontinuums blieben unklar. Ich benutze das verhältnis der Fortpflanzungsrate zum Fortpflanzungsalter (F/α-Verhältnis) um die Geschwindigkeit der ,,life-history“ von 138 Populationen von Säugetieren zu quantifizieren und untersuchte die Konsequenzen fur die Lebensweise sowie die Populationsdynamik des,,schnell“oder,,langsam “-Seins. ,,Schnelle“Säugetiere (F/α>0.60) waren durch eine frühe Reife, kurze Lebenszeiten, geringe Überlebensraten sowie durch eine große Fertilität und hochgerechnete Populationswachstumsrate (λ) im Vergleich zu ,,langsamen“(F/α<0.15) Säugetieren charakterisiert. In ,,schnellen“ Population reagierte (λ) überwältigend sensibel auf Änderungen in den Fortpflanzungsparametern (Fortpflanzunsalter und Fertilitätsrate) und relativ gering auf Veräanderungen in der Überlebensrate. In ,,langsamen“ Populationen reagierte (λ) sehr sensibel auf Veräanderungen in den reproduktiven Parametern. Das Muster der Beziehung zwischen dem (F/α-Verhältnis) und den Variablen der ,,life-history“,λ, und die Elastizität von λ gegenüber Veränderungen in den variablen der Lebensweise bliev sogar bestehen, nachdem die Effekte von Körpergröße und Phylogenese statistisch eliminiert wurden. Diese Ergebnisse lassen vermuten, dass das r-K-Kontinuum in der ,,life-history“der Säugetiere unabhängig von der Körpergröße und Phylogenie ist, dass das F/α-Verhältnis die Position einer Population im r-K-Kontinuum quantifiziert und dass die Geschwindigkeit der,,life-history“beachtliche konsequenzen fur die Populationsdynamik hat.     

Biodiversity on urban roundabouts—Hemiptera, management and the species–area relationship

The biodiversity of insects within urban areas has been relatively little studied. Given the large and ever increasing extent of urban areas, and that the insect species richness there can be high, it is important to know the factors determining that aspect of biodiversity. In this study two of these factors, namely habitat management and area, were considered. Arboreal and grassland Hemiptera, and grassland plants, were sampled on 18 roundabouts and other road enclosed sites in the town of Bracknell. Hemiptera were sampled using suction sampling and tree beating. A significant species–area relationship was found for arboreal Hemiptera, which was strongly related to habitat diversity. For both grassland plants and Hemiptera, grassland management, by mowing, had a significant effect on species richness. Despite the management grassland plants showed a significant species–area relationship. However the effect of management on Hemiptera was great enough to outweigh any area effect. As the size of open spaces is often constrained in urban areas, altering habitat management has a greater potential for enhancing biodiversity. For arboreal Hemiptera choice of trees for planting is of particular importance, while for grassland Hemiptera diversity would be increased with a reduction in the intensity of management, such a reduction in the frequency of mowing.

Zusammenfassung

Die Biodiversität der Insekten auf urbanen Flächen ist relativ wenig untersucht. Angesichts der großen und der immer größer werdenden Ausdehnung urbaner Gebiete und angesichts dessen, dass der Artenreichtum der Insekten dort groß sein kann, ist es wichtig die Faktoren zu kennen, die diesen Aspekt der Biodiversität bestimmen. In dieser Untersuchung wurden zwei dieser Faktoren, nämlich Habitatmanagement und Fläche, betrachtet. Baum- und wiesenbewohnende Hemiptera sowie Wiesenpflanzen wurden in 18 Kreisverkehren und anderen straßenumschlossenen Orten innerhalb der Stadt Bracknell gesammelt. Die Hemiptera wurden mit Saugproben und Klopfproben an den Bäumen gesammelt. Für die baumbewohnenden Hemiptera wurde eine signifikante Art-Areal-Beziehung gefunden, die in enger Beziehung zur Habitatdiversität stand. Sowohl für die Wiesenpflanzen als auch für die Hemiptera hatte das Wiesenmanagement in Form von Mahd einen signifikanten Einfluss auf den Artenreichtum. Trotz des Managements zeigten die Wiesenpflanzen eine signifikante Art-Areal-Beziehung. Die Auswirkungen des Managements auf die Hemiptera waren jedoch groß genug, um den Arealeffekt zu überwiegen. Da die Größe offener Flächen in städtischen Gebieten oft beschränkt ist, hat die Änderung des Habitatmanagements ein größeres Potenzial die Biodiversität zu erhöhen. Für baumbewohnende Hemiptera ist die Auswahl der Bäume für die Bepflanzung von besonderer Wichtigkeit, während für die wiesenbewohnenden Hemiptera die Diversität durch eine Verringerung der Managementintensität erhöht würde, wie z. B. durch die Verringerung der Mahdfrequenz.     

How is fruit production regulated in the dioecious fleshy-fruited shrub Rhamnus alpinus?

The ‘resource tracking hypothesis’ proposes that a serial regulation of maternal investment might occur at different sequential stages, each establishing a limit for the subsequent ones. Pollinator attraction, resource limitation, selective fruit abortion and climatic conditions can determine the maternal adjustments at each stage. Using a combination of observational and experimental approaches, we studied the maternal regulation of fruit production and seed set in the fleshy-fruited shrub Rhamnus alpinus. Fleshy fruits are especially costly, and the regulation of their production especially interesting. We found that the production of fruits is regulated at two sequential stages, as predicted by the resource-tracking hypothesis. The first stage is related to the number of flowers initiated per branch, which is positively related to the previous year growth of the branch considered, i.e., to the strength of the branch as a sink. Besides, significant variation between females and populations suggests additional micro-environmental or genetic effects. The second stage has to do with the number of flowers that develop into fruits, 72% in 1998 and only 54% in 1999. This stage showed a more complex regulation pattern, though the final number of fruits produced per branch was also related to the strength of the branch. The ability of the species to translocate resources from other branches could compensate for local resource scarcity, as we showed by experimental defoliation and girdling. Although pollen was required for fruit development, pollen supplementation did not increase the proportion of flowers that developed into fruits. We provide evidence that both micro-environmental and genetic effects, as well as climatic conditions may control fruit set, and suggest that the quality of the pollen in the stigma could also determine which flowers are developed into fruits. Overall, our results confirm the resource tracking hypothesis, and indicate that further mechanisms modulate final fruit production.

Zusammenfassung

Nach der „resource tracking”-Hypothese kann die serielle Regulation der mütterlichen Investition in verschiedenen sequenziellen Stadien stattfinden, wobei jedes ein Limit für die folgenden festlegt. Attraktivität für Bestäuber, Ressourcenlimitierung, selektiver Fruchtabwurf und klimatische Bedingungen können die mütterlichen Anpassungen in jedem Stadium bestimmen. Unter Verwendung einer Kombination von Beobachtungen und experimentellen Ansätzen untersuchten wir die mütterliche Regulation der Fruchtproduktion und den Samenansatz bei dem Beerenstrauch Rhamnus alpinus. Beeren sind besonders kostenintensiv und die Regulation ihrer Produktion daher besonders interessant. Wir fanden heraus, dass die Produktion der Früchte in zwei sequentiellen Schritten entsprechend der „resource tracking”-Hypothese reguliert wird. Das erste Stadium steht in Beziehung zur Anzahl der Blüten, die pro Ast angelegt werden. Diese hängt positiv mit dem Vorjahreswachstum des jeweiligen Astes zusammen, d. h. mit der Stärke des Astes als Senke. Die signifikante Variation zwischen weiblichen Sträuchern und Populationen lässt darüber hinaus zusätzliche Mikroumwelt- und genetische Effekte vermuten. Das zweite Stadium hat mit der Anzahl der Blüten zu tun, die sich zu Früchten entwickeln, 72% 1998 und nur 54% 1999. Dieses Stadium zeigte ein komplizierteres Regulationsmuster, obwohl die endgültige Anzahl von produzierten Früchten pro Ast ebenfalls mit der Stärke des Astes zusammenhing. Die Fähigkeit der Art Ressourcen aus anderen Ästen zu verteilen konnte lokale Ressourcenmängel kompensieren. Dies konnten wir durch experimentelle Defoliation und Entrinden zeigen. Obwohl Pollen für die Fruchtentwicklung notwendig war, erhöhte eine Ergänzung von Pollen den Anteil der Blüten nicht, die sich zu Früchten entwickelten. Wir sorgen damit für Beweise, dass sowohl Mikroumwelt- als auch genetische Effekte sowie klimatische Bedingungen den Fruchtansatz kontrollieren und schlagen vor, dass die Qualität der Pollen auf der Narbe ebenfalls bestimmen könnte, welche Blüten sich zu Früchten entwickeln. Insgesamt bestätigen unsere Ergebnisse die „resource tracking”-Hypothese und zeigen, dass weitere Mechanismen die entgültige Fruchtproduktion modulieren.     

Experimental inbreeding reduces seed production and germination independent of fragmentation of populations of Swertia perennis

We studied effects of inbreeding on the early fitness measures seed production and germination in Swertia perennis L. (Gentianaceae), a locally abundant specialist of fen grasslands, which have been greatly fragmented in Switzerland. We further tested whether such effects differed between populations of different size and isolation. We studied effects of free pollination, hand-outcrossing and hand-selfing on 160 plants in 16 populations in large, in small barely isolated, and in small isolated habitat islands. We found a distinct gradient in experimental outcomes from free pollination to hand-outcrossing to hand-selfing. Compared with free pollination, selfing reduced the number of seeds per capsule by 22% (P < 0.01), the seed/ovule ratio by 26% (P < 0.001), seed mass by 25% (P < 0.001) and germination percentage by 23% (P < 0.05). The outcome of hand-outcrossing was intermediate for all traits. The reduction in early fitness components after selfing is most likely due to inbreeding depression. Higher seed production and germination after free pollination than after hand-outcrossing may be due to a larger number of pollen donors involved in free pollination or due to higher quality of free pollen because of lower relatedness of parent plants. Moreover, the fact that seed production was highest after free pollination indicates that S. perennis is not pollen limited. Pollination treatment effects did not differ between different island types. Hence, there are no indications that early inbreeding depression was purged from more strongly fragmented populations.Wir untersuchten die Auswirkungen von Inzucht auf die frühen Fitnessmerkmale Samenproduktion und Keimung bei der lokal häufigen Swertia perennis L. (Gentianaceae), einer Pflanze der in der Schweiz stark fragmentierten Flachmoore. Um zu untersuchen, ob sich solche Auswirkungen in verschieden großen und unterschiedlich isolierten Populationen unterscheiden, verglichen wir die Auswirkungen von freier Bestäubung, Handfremdbestäubung und Handselbstbestäubung für 160 Pflanzen in 16 Populationen in großen, in kleinen wenig isolierten und in kleinen isolierten Habitatinseln. Wir fanden einen ausgeprägten Gradienten von freier Bestäubung über Fremdbestäubung von Hand zu Handselbstbestäubung: Im Vergleich zu freier Bestäubung war nach Selbstbestäubung die Anzahl Samen pro Kapsel um 22% (P < 0.01), der Samenansatz um 26% (P < 0.001), die Samenmasse um 25% (P < 0.001) und der Keimungserfolg um 23% (P < 0.05) herabgesetzt. Die Resultate der Handfremdbestäubung waren für alle Maße intermediär. Die Herabsetzung von Merkmalen früher Fitness von S. perennis nach Selbstbestäubung ist höchstwahrscheinlich eine Folge von Inzuchtdepression. Der im Vergleich zu Handfremdbestäubung nach freier Bestäubung höhere Fortpflanzungserfolg und die höhere Keimung könnten durch eine größere Anzahl zu freier Bestäubung beitragende Pollenspender oder durch geringere Verwandtschaft der in freier Bestäubung beteiligten Elternpflanzen bedingt sein. Dass die Samenproduktion nach freier Bestäubung am höchsten war, deutet auch darauf hin, dass S. perennis nicht pollenlimitiert ist. Die Effekte der Bestäubungsbehandlungen unterschieden sich nicht zwischen Populationen der verschiedenen Habitatinseltypen. Es gibt also keinen Hinweis darauf, dass frühe Inzuchtdepression aus kleinen und stärker isolierten Habitatinseln ausgemerzt wurde.     

Demography of the striped mouse (Rhabdomys pumilio) in the succulent karoo

The striped mouse (Rhabdomys pumilio) is widely distributed in southern Africa, inhabiting a wide range of habitats. We describe the demography of the striped mouse in the arid succulent karoo of South Africa, and compare our findings with those of published results for the same species from the moist grasslands of South Africa. In both habitats, breeding starts in spring, but the breeding season in the succulent karoo is only half as long as in the grasslands, which can be explained by different patterns and levels of rainfall; the succulent karoo receives mainly winter rain and rainfall is much less (about 160 mm year⁻¹) than in the grasslands (>1000 mm year⁻¹) which experience summer rain. Population density increased from 37 (start of breeding season) to 171 (end of breeding season) mice per hectare. A high yearly survival rate of 27% during our study from summer to the next breeding season resulted in a population density that was 10 times higher in the succulent karoo than in grasslands. The comparatively high population density may result in habitat saturation and thus forced philopatry, promoting group living in the succulent karoo, which contrasts with the solitary life-style exhibited by populations in moist grasslands.

Zusammenfassung

Demographie der Striemengrasmaus (Rhabdomys pumilio) in der SukkulentenkarooDie Striemengrasmaus (Rhabdomys pumilio) ist im südlichen Afrika weit verbreitet und kommt in unterschiedlichen Habitaten vor. In dieser Studie beschreiben wir die Demographie der Striemengrasmaus in der ariden Sukkulentenkaroo Südafrikas, und vergleichen unsere Ergebnisse mit den Ergebnissen früherer Studien, welche dieselbe Art in den feuchten Grasländern Südafrikas untersucht haben. Die Fortpflanzungssaison beginnt in beiden Habitaten im Frühling, aber sie ist in der Sukkulentenkaroo nur halb so lange wie in den Grasländern. Der Grund dafür wird im unterschiedlichen Niederschlagsmuster vermutet: In der Sukkulentenkaroo regnet es wenig im Winter (ca. 160 mm), während es in den Grasländern viel im Sommer regnet (>1000 mm). Die Überlebensrate in der Sukkulentenkaroo war vom Sommer zur nächsten Fortpflanzungssaison im Frühjahr mit 27% außerordentlich hoch, während die Populationsdichte zehnmal so groß war wie in den Grasländern. Am Anfang der Fortpflanzungssaison betrug die Populationsdichte 37 Mäuse ha⁻¹, am Ende der Fortpflanzungssaison 171 Mäuse ha⁻¹. Die außergewöhnlich hohe Populationsdichte führt womöglich zu Habitatsättigung und einem Fehlen freier Territorien, was mit erklären könnte, warum die Striemengrasmaus in der Sukkulentenkaroo gruppenlebend ist, in den Grasländern hingegen solitär.     

High occurrence of red-listed bryophytes and lichens in mature managed forests in boreal Sweden

Successful biodiversity conservation needs to be based on reliable data regarding the distribution and abundance of species. Red Lists summarize the status of rare and declining species. Here we present the first detailed survey (10 m × 10 m resolution) of nationally red-listed bryophytes and lichens at stand level in boreal forests. 30 managed forest production stands in boreal Sweden, soon to be harvested, were surveyed in detail regarding red-listed bryophytes and lichens. On the 180 ha totally investigated, 33 red-listed species were found, representing 35% of all forest red-listed bryophytes and lichens so far recorded from this part of Sweden. The mean number of red-listed species per stand was 10 and varied between 5 and 16. Excluding three species which were so common that, given the time-limit, it was not possible to record all of their occurrences, there were on average 6 number of observations ha⁻¹. The presence and density exceed those earlier found in ‘key habitats’, defined as hot-spots for red-listed species. Almost all observations were made on trees, with 48% on living trees and 52% on dead. Altitude, area and stem volume explained 67% of the red-list species density. The results highlight the importance of unprotected areas for rare and declining species and point to a hitherto unacknowledged high biodiversity value of mature managed boreal forest stands, shaped by a less intense forestry than today's. It also raises questions regarding the use of red-listed species to identify areas of importance to biodiversity. Objective and systematic surveys of red-listed species in the forest landscape, including younger stands, are urgent.Der erfolgreiche Schutz der Biodiversität muss auf verlässlichen Daten über die Verbreitung und Abundanz der Arten basieren. Rote Listen fassen den Status seltener und abnehmender Arten zusammen. Hier präsentieren wir die erste detaillierte Erfassung (10 m × 10 m Auflösung) von Bryophyten und Flechten der nationalen Rote Liste auf Bestandsniveau in borealen Wäldern. Im borealen Schweden wurden in 30 bewirtschafteten Produktionswälder, die bald geerntet werden sollen, die Bryophyten und Flechten der Roten Liste im Detail erfasst. Auf den insgesamt untersuchten 180 ha wurden 33 Arten der Roten Liste gefunden, die 35% aller Wald-Bryophyten und-Flechten der Roten Liste repräsentieren, die bisher in diesem Teil Schwedens erfasst wurden. Die mittlere Anzahl derRote-Liste-Arten pro Bestand war 10 und variierte zwischen 5 und 16. Unter Ausschluss von drei Arten, die so gewöhnlich waren, dass es bei dem gegebenen Zeitlimit nicht möglich war alle ihre Vorkommen zu erfassen, gab es im Durchschnitt 6 Beobachtungen ha⁻¹. Vorkommen und Dichten übertrafen die früher in “Schlüsselhabitaten” gefundenen, die als ‘hot spots’ bezeichnet werden. Fast alle Beobachtungen wurden auf Bäumen gemacht, mit 48% auf lebenden und 52% auf toten Bäumen. Die Höhe, das Gebiet und das Stammvolumen erklärten 67% der Dichte der Rote-Liste-Arten. Die Ergebnisse heben die Wichtigkeit nicht-geschützter Gebiete für seltene und abnehmende Arten hervor und weisen auf einen bisher nicht wahrgenommenen hohen Biodiversitätswert von alten bewirtschafteten borealen Waldbeständen hin, die von einer weniger intensiven Forstwirtschaft als der heutigen geformt wurden. Es stellen sich ebenso Fragen, die die Verwendung der Rote-Liste-Arten betreffen, um für die Biodiversität wichtige Gebiete zu identifizieren. Objektive und systematische Erfassungen der Rote-Liste-Arten in Waldlandschaften inklusive der jüngeren Bestände sind dringend.     

Seasonal fluctuations of the wolf diet in the Hustai National Park (Mongolia)

Seasonal fluctuations in the wolf diet in the Hustai National Park (Mongolia) were determined by analysing wolf scats that were collected from 1994–1997. Except for July, August and September, at least 50% of the frequency of occurrence of prey items in wolf scats consisted of livestock. The frequency of occurrence of wild ungulates ranged from 8–43%, and wild ungulates were most often consumed in July, August and October, but seldom in June. Our study suggested that most seasonal changes in the wolf diet were effected by the life history of red deer. The occurrence of wild ungulates in the wolf diet coincided with the availability and vulnerability of calves. To reduce livestock losses and poaching of wolves we recommend more wolf research, protection and monitoring of both wild prey populations and wolves, and the reintroduction of livestock guarding dogs and year-round guarding of domestic horses.

Zusammenfassung

Saisonale Fluktuationen von Wolfsnahrung im Hustai Nationalpark (Mongolei)Anhand von Kotproben von Wölfen, die von 1994 bis 1997 gesammelt wurden, konnten saisonale Fluktuationen der Wolfsdiät im Nationalpark Hustai (Mongolei) festgestellt werden. Mit Ausnahme der Monate Juli, August und September bestand mindestens 50% der im Wolfskot vorgefundenen Beutereste aus Nutztieren. Wildungulat–traten in 8 bis 43% der Proben auf und wurden am häufigsten in den Monaten Juli, August und Oktober genutzt, jedoch kaum im Juni. Diese Untersuchung deutet darauf hin, dass saisonale Veränderungen der Wolfsdiät wahrscheinlich von der Biologie der Rothirsche beeinflusst werden, da die Abnahme von Wildungulaten in der Wolfnahrumg in den Zeitraum der Kälbergeburten fiel, während die Zunahme von Wildungulaten mit jener Periode koinzidierte, in der sich neu geborene Kälber den Herden anschlossen und die Brunftzeit stattfand. Um sowohl den Verlust von Nutzvieh als auch das Wildern auf Wölfe zu vermindern, empfehlen wir die Wolfsforschung zu verstärken, das Monitoring und den Schutz von Wolfs- und Wildbeutepopulationen zu verbessern, die Wiedereinführung von Hütehunden sowie die ganzjährige Überwachung von Nutzpferden.     

Impacts of wet grassland management and winter severity on wader breeding numbers in eastern Denmark

Attempts to reverse the population declines of many wader species in Denmark and other parts of Europe during the last 20–30 years have resulted in the application of several management implements. In this study we evaluate the effect of two management implements (grazing by cattle and winter flooding) on the number of breeding pairs of lapwing, redshank, avocet, ringed plover, and oystercatcher in the Klydesø reserve, eastern Denmark, from 1990 to 2001. We also include a proxy of winter climate, the index of the North Atlantic Oscillation (NAO), in our models in order to quantify the relative importance of the applied management and winter severity. Lapwing and avocet breeding numbers increased significantly concurrent with the application of cattle grazing, most likely due to an increased number of nesting sites and/or improved predator detection. Conversely, oystercatcher breeding numbers declined as the fraction of the reserve grazed by cattle increased, which may be attributed to changes in food availability on the grazed areas, but also due to increased predation risk. Ringed plover and redshanks in particular responded positively to the introduction of winter flooding, possibly due to increased availability of suitable foraging sites. Ringed plover may also experience increased nest site availability after winter flooding. Oystercatcher and ringed plover were both affected by winter severity, but with opposite trends, and oystercatcher breeding numbers increased after mild winters, while ringed plover decreased. Remaining species were not influenced by winter severity. The possible reason for this is discussed by comparing the lapwing breeding numbers in Klydesø reserve to Tipperne reserve in western Denmark. Though winter severity may seem of no importance for some of the species in the Klydesø reserve, it may still be important in areas where the management effort is constant.Die Versuche, die Populationsabnahme vieler Watvogelarten in Dänemark und anderen Teilen Europas in den letzten 20–30 Jahren umzukehren, resultierten in der Anwendung verschiedener Management-Methoden. In dieser Studie bewerten wir die Auswirkung von zwei Management-Methoden (Viehbeweidung und Winterüberflutung) auf die Anzahl der Brutpaare von Kiebitz, Rotschenkel, Säbelschnäbler, Sandregenpfeifer und Austernfischer im Klydesø Schutzgebiet, östliches Dänemark, von 1990 bis 2001. Wir nahmen ausserdem eine Stellvertretervariable für das Winterklima in unsere Modelle auf, den Index der Nordatlantischen Oszillation (NAO), um die relative Wichtigkeit des angewendeten Managements und der Winterhärte zu quantifizieren. Die Brutvogelzahlen von Kiebitz und Säbelschnäbler nahmen signifikant mit dem Einsatz der Viehbeweidung zu, am wahrscheinlichsten aufgrund einer erhöhten Anzahl von Brutplätzen und/oder aufgrund einer verbesserten Räuberwahrnehmung. Die Brutvogelzahl der Austernfischer nahm dazu gegenläufig mit der Zunahme des von Vieh beweideteten Anteils des Schutzgebietes ab, was auf die Veränderung der Nahrungsverfügbarkeit in den beweideten Flächen zurückzuführen sein mag, aber auch auf ein erhöhtes Prädationsrisiko. Besonders die Sandregenpfeifer und Rotschenkel reagierten positiv auf die Einführung der Winterüberflutung, möglicherweise aufgrund der erhöhten Verfügbarkeit von Nahrungshabitaten. Sandregenpfeifer könnten ebenfalls eine erhöhte Brutplatz-Verfügbarkeit nach der Winterüberflutung erfahren.Die Austernfischer und Sandregenpfeifer waren von der Winterhärte beeinflusst, jedoch mit gegenläufigen Trends. Die Brutvogelzahlen der Austernfischer nahmen nach milden Wintern zu, während die der Sandregenpfeifer abnahmen. Die bleibenden Arten wurden nicht von der Winterhärte beeinflusst. Der mögliche Grund dafür wird erörtert, indem wir die Brutvogelzahlen der Kiebitze zwischen dem Klydesø Schutzgebiet und dem Tipperne Schutzgebiet im westlichen Dänemark vergleichen. Obwohl die Winterhärte für einige der Arten im Klydesø Schutzgebiet keine Wichtigkeit zu haben schien, kann sie immer noch in Gebieten wichtig sein, in denen das Management gleichbleibend ist.     

Species turnover at small scales in dune slack plant communities

Patterns of both species accumulation with increasing area and of individual species occurrences depend on the scale level considered. This study investigated community diversity and individual species turnover patterns between four scale levels within 2×2 m² nested plots situated in a dune slack plant community. The number of species increased with plot area following a log–log function, with a slope of 0.23. However, species turnover was higher between the lowest scale levels, indicating limitations on species occurrences at the 25×25 cm² scale level. Alpha diversity in rectangular plots was significantly higher than in square plots of the same area. There were strong differences between individual species turnover patterns. Most species occurrence patterns had a box-counting fractal dimension value between 0.8 and 1.6, which is rather low compared with other studies on larger scale levels. Analyses of occurrence probabilities and scale area plots showed that there is a systematic deviation from self-similarity at the smallest scale level. Species had a lower frequency than expected from a fractal distribution, suggesting a higher level of species aggregation. The higher species diversity turnover at the smallest scale level can be linked to a higher spatial aggregation of individual species, due to biotic or abiotic limitations on their occurrence. These results confirm the general nature of the pattern of break-down of self-similarity at the smallest scale level considered.

Zusammenfassung

Sowohl das Muster des Artenanstiegs mit zunehmender Fläche als auch das Muster des Auftretens einzelner Arten hängen vom betrachteten Skalenlevel ab. Diese Studie untersuchte die Diversität der Lebensgemeinschaft und die Muster der Fluktuationen einzelner Arten auf vier Skalenlevels innerhalb von 2×2 m² ineinander geschachtelten Versuchsflächen in einer Pflanzengemeinschaft der Dünentäler. Die Zahl der Arten nahm mit der Versuchsfläche entsprechend einer log–log Funktion mit einer Steigung von 0.23 zu. Die Artenfluktuation zwischen den niedrigsten Skalenlevels war jedoch größer und weist darauf hin, dass es Limitierungen für das Auftreten der Arten auf dem 25×25 cm² Skalenlevel gibt. Die Alpha-Diversität war in rechteckigen Versuchsflächen signifikant größer als in quadratischen Versuchsflächen der gleichen Größe. Es gab größe Unterschiede in den Mustern der Fluktuation einzelner Arten. Die meisten Muster des Auftretens der Arten hatten fraktale Box-Counting-Dimensions-Werte zwischen 0.8 und 1.6, was relativ gering im Vergleich zu Studien auf größeren Skalenlevels ist. Die Analysen der Auftretenswahrscheinlichkeit und der Probefläche der Skalenlevels zeigten, dass es eine systematische Abweichung von der Selbstähnlichkeit auf dem kleinsten Skalenlevel gibt. Die Arten hatten eine geringere Häufigkeit als die aufgrund einer fraktalen Verteilung erwartete, was einen höheren Level der Artaggregation vermuten lässt. Die größere Fluktuation der Artendiversität auf dem kleinsten Skalenlevel kann mit einer größeren räumlichen Aggregation einzelner Arten aufgrund von biotischen und abiotischen Beschränkungen ihres Vorkommens in Verbindung gebracht werden. Diese Ergebnisse bestätigen die generelle Natur des Musters des Zusammenbruchs der Selbstähnlichkeit auf den kleinsten betrachteten Skalenlevels.     

Monitoring programs need to take into account imperfect species detectability

Biodiversity monitoring is important to identify biological units in need of conservation and to check the effectiveness of conservation actions. Programs generally monitor species richness and its changes (trend). Usually, no correction is made for imperfect species detectability. Instead, it is assumed that each species present has the same probability of being recorded and that there is no difference in this detectability across space and time, e.g. among observers and habitats. Consequently, species richness is determined by enumeration as the sum of species recorded. In Switzerland, the federal government has recently launched a comprehensive program that aims at detecting changes in biodiversity at all levels of biological integration. Birds are an important part of that program. Since 1999, 2–3 visits per breeding season are made to each of >250 1km² squares to map the territories of all detected breeding bird species. Here, we analyse data from three squares to illustrate the use of capture-recapture models in monitoring to obtain detectability-corrected estimates of species richness and trend. Species detectability averaged only 85%. Hence an estimated 15% of species present remained overlooked even after three visits. Within a square, changes in detectability for different years were of the same magnitude when surveys were conducted by the same observer as when they were by different observers. Estimates of trend were usually biased and community turnover was overestimated when based on enumeration. Here we use bird data as an illustration of methods. However, species detectability for any taxon is unlikely ever to be perfect or even constant across categories to be compared. Therefore, monitoring programs should correct for species detectability.Um gefährdete Arten zu identifizieren und um den Erfolg von Naturschutzmaßnahmen zu überprüfen, sollte die Biodiversität überwacht werden. Bis heute bleibt allerdings bei fast allen Monitoringprogrammen die Beobachtbarkeit der Arten als wichtige Fehlerquelle unberücksichtigt. Meist wird davon ausgegangen, dass alle vorhandenen Arten bei jeder Aufnahme mit gleicher Wahrscheinlichkeit erfasst werden können und dass es keine Unterschiede in der Beobachtbarkeit der Arten im Raum und über die Zeit gibt (z.B. zwischen verschiedenen Beobachtern und Habitaten). Dementsprechend wird der Artenreichtum als Summe aller in einer Fläche festgestellten Arten ermittelt (Summenmethode). In der Schweiz wurde vom Staat jüngst ein umfassendes Monitoringprogramm gestartet, das Veränderungen des Artenreichtums erkennen soll. Vögel sind ein wichtiger Indikator dieses Projekts. Seit 1999 werden alljährlich zwei bis dreimal pro Brutzeit in mehr als 250 regelmäßig über die Schweiz verteilten 1 km²-Quadraten die Reviere aller Brutvogelarten erfasst. Hier zeigen wir am Beispiel von Daten aus diesem Projekt, wie mit Fang-Wiederfang-Methoden eine Korrektur erreicht werden kann. Die Wahrscheinlichkeit, eine Art festzustellen betrug durchschnittlich 85%. Auch nach drei Besuchen in einem Quadrat blieben also etwa 15% der Arten unentdeckt. Dieses Verhältnis war unterschiedlich für verschiedene Beobachter, Jahre und Quadrate. Jährliche Unterschiede waren in einigen Fällen wichtiger als der Unterschied zwischen zwei sehr ungleich erfahrenen Beobachtern. Trendschätzungen der Artenvielfalt mit der Summenmethode wurden verfälscht durch Veränderungen der mittleren Beobachtbarkeit in aufeinanderfolgenden Jahren. Ebenso wurde der Turnover einer Artengemeinschaft überschätzt. Das zeigt, dass bei Auswertungen von Monitoringprogrammen nach der Beobachtbarkeit der Arten korrigiert werden sollte. Obwohl diese Untersuchung Vogeldaten als Beispiel nimmt, sollten die gezeigten Methoden für Monitoringprogramme all jener Organismen angewendet werden, die nicht auf jeder Begehung feststellbar sind. Der Einsatz von Fang-Wiederfang-Methoden zur Schätzung des Artenreichtums sollte schon bei der Planung eines Monitoringprogrammes bedacht werden.     

Does extensification of rich grasslands alter the C and N cycles, directly or via species composition?

Extensification modify the C and N cycles in grassland ecosystems, but it is not clear whether reduced exploitation increases or decreases soil nitrogen availability, and whether these changes result from a direct effect of the treatment or from an indirect treatment effect through a change in plant species composition. A formerly intensively exploited grassland was submitted to the following treatments: (i) control with one mowing and four grazing periods per year (4G+M), (ii) cessation of mowing (4G), (iii) cessation of mowing and suppression of three grazing periods (1G). During the 13th year of the experiment, the species composition and key indicators of the C and N cycles were measured, using 20 samples per treatment. Lolium perenne and Trifolium repens disappeared in favor of tall caespitose grasses in 4G, and of rhizomatous species in 1G. The species composition and the nitrate concentration of the soil solution suggested an increase in nutrient availability under reduced exploitation, whereas the nitrification and denitrification potentials decreased. More particulate organic matter accumulated in proportion to the below-ground phytomass, whereas the C:N ratio remained constant. Testing treatment effect at similar species composition and plant community effect within the same treatment showed that: (1) the increase in POM residence time was mainly due to the changes in species composition, (2) the decrease in nitrification activity resulted mainly from a direct effect of the treatment, and (3) a compensation between a direct positive and an indirect negative effect of the treatment resulted in no change in extractable N. All results suggested that soil N availability was not decreased, although litter degradability decreased.

Zusammenfassung

Ein Unterlassen der Heuernte und eine Reduktion der Beweidungsintensität ändern die C- und N-Kreisläufe in Grünland-Ökosystemen. Bislang ist unklar, ob eine extensive Nutzung die Nährstoffverfügbarkeit erhöht oder senkt, und ob diese Änderung der Nährstoffverfügbarkeit in direkter Verbindung mit der verringerten Nutzung steht, oder indirekt ein Resultat der sich ändernden botanischen Zusammensetzung ist. In der vorliegenden Untersuchung wurden die botanische Zusammensetzung sowie die C- und N-Kreisläufe im Boden eines naturnahen, ehemals intensiv beweideten Grünlands nach 12 Jahren unterschiedlicher Nutzungsintensitäten – eine Heuernte und vier Beweidungen jährlich (4G+M), viermalige (4G) und einmalige (1G) jährliche Beweidung – verglichen. Pro Weide wurden je 20 Punkte beprobt. Bei verringerter Nutzung waren die Nitrifikation/Denitrifikation geringer als bei intensiver Nutzung. Die botanische Zusammensetzung sowie die Nitrat-Konzentration im Bodenwasser wurden mehr eutroph. So wurden Lolium perenne und Trifolium repens durch horstbildende Grässer (4G) bzw. rhizombildende Arten (1G) abgelöst. Bei extensiver Nutzung war das Verhältnis von organischer Bodenmasse (particle organic matter, POM) zu unterirdischen pflanzlicher Biomasse höher, hatte jedoch keinen Einfluss auf das C/N-Verhältnis. Ein Vergleich von Weiden gleicher botanischer Zusammensetzung (Nutzungs-Effekt) und von Weiden gleicher Nutzung aber unterschiedlicher botanischer Zusetzung (plant-community-Effekt) zeigte: (i) eine Zunahme der POM-Verweildauer in Folge einer veränderten botanischen Zusammensetzung, (ii) eine Abnahme der Nitrifikation in Folge der verringerten Nutzung und (iii) Kompensation der verringerten Nutzung durch eine Änderung der botanischen Zusammensetzung, womit der leicht verfügbare N unverändert blieb. Eine abnehmende Streu-Qualität scheint keinen Einfluss auf das N-Nachlieferungsvermögen zu haben. Eine hohe N-Verfügbarkeit in Verbindung mit geringer Streu Zersetzung scheinen verantwortlich für eine funktionelle Änderung des Ökosystems und seiner Biodiversität.     

Mitochondrial DNA evidence for a genetic distinction of the native red deer of Mesola, northern Italy, from the Alpine populations and the Sardinian subspecies

Native red deer of Mesola Wood, northern Italy, were compared with the Sardinian subspecies and with some populations from the Italian Alps and Austria using the analysis of restriction fragment length polymorphism (RELP) of mitochondrial (mt) DNA segments. The results highlight the existence of four main genetic lineages, and provide evidence for a structuring of populations according to their geographic occurrence. Two mitochondrial lineages, although highly distantly related, are shared between the populations from the centre-eastern Alps of Italy and Austria, while the other two lineages characterize the Sardinian and Mesola red deer, respectively. The exclusive haplotype found in the Mesola population appears as being an offshot of one of the two main Alpine lineages, suggesting a presumed origin of these deer from a panmictic population which dwelt in mid-southern Europe, prior to the fragmentation of populations caused by human activities and manipulations. Considering their distinctiveness in morphologic and genetic traits, as well as their historical background and biogeographical value, these native deer should be regarded as a national conservation priority. The Sardinian red deer is highly divergent from both Mesola and Alpine populations. However, the controversial question of the phylogeographic origin of this subspecies remains unresolved. The utility of RELP analyses of mtDNA segments as a tool to discriminate among red deer populations as well as to develop effective strategies for their conservation and management.

Zusammenfassung

Mitochondrien-DNA-Daten zur genetischen Unterscheidung der autochthonen Rothirsche von Mesola, Norditalien, von jenen aus alpinen Populationen und von der Unterart auf SardinienAutochthone Rothirsche aus dem Mesola-Waldgebiet in Norditalien wurden mittels Restriktionsfragmentlängenpolymorphismen (RFLPs) von Abschnitten der mitochondrialen (mt)DNA mit Rotwild der sardischen Unterart und Tieren aus alpinen Populationen verglichen. Die Ergebnisse weisen auf die Existenz von vier genetischen Hauptlinien hin und belegen auch eine Strukturierung der Populationen gemäβ ihrer geographischen Herkunft. Zwei entfernt verwandte mtDNA-Linien wurden in Beständen aus dem Zentral- und Ostalpenbereich von Italien und Österreich gefunden. Die beiden anderen Linien waren jeweils charakteristisch für Rotwild auf Sardinien und Rotwild in Mesola. Der exklusive Haplotyp der Mesola-Population scheint ein Abkömmling einer der beiden alpinen Hauptlinien zu sein. Dies legt eine Abstammung der Mesola-Rothirsche von einer groβen, panmiktischen Population nahe, wie sie vor der anthropogen bedingten Fragmentierung und Isolation von Beständen im Bereich von Mittel- und Südeuropa existiert haben sollte. Sowohl nach der Eigenständigkeit in morphologischen und molekularen Merkmalen als auch im Hinblick auf die Bestandsgeschichte und den biogeographischen Wert sollte der letzten autochthonen Rotwildpopulation in Mesola eine nationale Priorität im Rahmen von Arterhaltungsprogrammen zugebilligt werden. Das sardische Rotwild unterschied sich in hohem Maβ von den alpinen Beständen und der Mesola-Population. Die phylogeographische Herkunft bleibt allerdings unklar. Die Brauchbarkeit von mtDNA-RFLPs zur Abgrenzung von Rothirschbeständen sowie zur Entwicklung von Arterhaltungs- und Management-Konzepten wird diskutiert.     

Trophic interactions in a changing world: modelling aboveground–belowground interactions

The rate and scale of human-driven changes can exert profound impacts on ecosystems, the species that make them up and the services they provide that sustain humanity. Given the speed at which these changes are occurring, one of society's major challenges is to coexist within ecosystems and to manage ecosystem services in a sustainable way. The effect of possible scenarios of global change on ecosystem services can be explored using ecosystem models. Such models should adequately represent ecosystem processes above and below the soil surface (aboveground and belowground) and the interactions between them. We explore possibilities to include such interactions into ecosystem models at scales that range from global to local. At the regional to global scale we suggest to expand the plant functional type concept (aggregating plants into groups according to their physiological attributes) to include functional types of aboveground–belowground interactions. At the scale of discrete plant communities, process-based and organism-oriented models could be combined into “hybrid approaches” that include organism-oriented mechanistic representation of a limited number of trophic interactions in an otherwise process-oriented approach. Under global change the density and activity of organisms determining the processes may change non-linearly and therefore explicit knowledge of the organisms and their responses should ideally be included. At the individual plant scale a common organism-based conceptual model of aboveground–belowground interactions has emerged. This conceptual model facilitates the formulation of research questions to guide experiments aiming to identify patterns that are common within, but differ between, ecosystem types and biomes. Such experiments inform modelling approaches at larger scales. Future ecosystem models should better include this evolving knowledge of common patterns of aboveground–belowground interactions. Improved ecosystem models are necessary tools to reduce the uncertainty in the information that assists us in the sustainable management of our environment in a changing world.

Zusammenfassung

Rate und Ausmaß menschen-gemachter Veränderungen wirken sich auf Ökosysteme, die Arten die diese zusammensetzen und Ökosystemfunktionen von denen die Menschheit abhängt aus. Angesichts der Geschwindigkeit dieser Veränderungen ist es eine der großen Herausforderungen der Gesellschaft miteinander und in Ökosystemen zu leben und deren Ökosystemfunktionen nachhaltig zu nutzen. Die Auswirkungen plausibler Szenarien des Globalen Wandels auf Ökosystemfunktionen können mit Hilfe von Ökosystemmodellen untersucht werden. Solche Modelle sollten die Ökosystemprozesse oberhalb und unterhalb der Erdoberfläche („oberirdisch und unterirdisch“) und die Interaktionen zwischen diesen Prozessen angemessen abbilden. Auf Skalenebenen, die von global bis lokal reichen, erkunden wir in diesem Artikel Möglichkeiten solche Interaktionen in Modelle einzubauen. Auf der regionalen bis globalen Ebene schlagen wir vor das Konzept der funktionellen Pflanzentypen (Pflanzenarten, die aufgrund von physiologischen Ähnlichkeiten in Gruppen zusammengefasst sind) auszudehnen, so dass Typen von oberirdisch-unterirdischen Interaktionen mitenthalten sind. Auf der Skalenebene eigenständiger Pflanzengesellschaften könnten prozessbasierte und organsimen-orientierte Modelle zu „Hybridmodellen“verschmolzen werden, die organismen-orientierte, mechanistische Abbildungen einiger trophischer Interaktionen enthalten, aber ansonsten prozess-basiert sind. Der Einfluss des Globalen Wandels auf die Häufigkeit und Aktivität von Organismen und die Ökosystemprozesse, die sie bestimmen, ist sehr wahrscheinlich häufig nicht-linear, so dass im Idealfall explizites Wissen über die Organismen und ihre Reaktionen in Modellen enthalten sein sollte. Auf der Skalenebene der einzelnen Pflanze hat sich ein gebräuchliches, organismen-basiertes Konzeptmodell der oberirdisch-unterirdisch Interaktionen herausgebildet. Dies erleichtert die Formulierung von Hypothesen und Fragestellungen in Experimenten, die nach gemeinsamen Mustern innerhalb von Ökosystemen und Unterschieden zwischen Ökosystemtypen und Biomen suchen. Dies ist die Basis für Modellierungsansätze auf größeren Skalenebenen. Zukünftige Ökosystemmodelle sollten die gemeinsamen Muster oberirdisch-unterirdischer Interaktionen besser berücksichtigen, die sich neuerdings abzuzeichnen beginnen. Verbesserte Ökosystemmodelle sind notwendige Werkzeuge um die Unsicherheit in der Information zu vermindern, auf der nachhaltiges Umweltmanagement in einer sich wandelnden Welt beruht.     

Do whiskers contribute to nipple-search and suckling behavior in newborn rabbits (Oryctolagus cuniculus)?

Rabbit pups are only nursed for about 3 min once a day. They depend on a pheromone on the mother's ventrum to locate nipples and on tactile stimulation of the muzzle to grasp them. In a continuing study of the sensory input guiding suckling behavior we investigated the whisker array in newborn pups and the possible contribution of the whiskers to suckling. Rabbits are born with approximately 76 whiskers arranged in seven to nine rows and increasing in length from rostral to caudal. No significant difference was found between pups with whiskers cut and intact controls in latency to perform the stereotyped nipple-search behavior, latency to attach to nipples, time spent on nipples, milk ingested, or in the strength of conditioning to a novel odor paired with suckling. Thus, the whiskers do not seem important for suckling in newborn rabbits.

Zusammenfassung

Tragen die Schnurrhaare bei neugeborenen Kaninchen (Oryctolgus cuniculus) zum Zitzensuch- und Saugverhalten bei?Jungkaninchen werden nur einmal am Tag für etwa drei Minuten gesäugt. Für das Auffinden der Zitzen sind sie auf ein Pheromon auf der Bauchhaut der Mutter angewiesen, und für deren Ergreifen auf periorale taktile Reize. In Fortsetzung unserer Untersuchungen zur sensorischen Kontrolle dieses Verhaltens beschreiben wir die Anordnung der Schnurrhaare bei neugeborenen Kaninchen und untersuchen ihren möglichen Beitrag zum Säugeverhalten. Bei der Geburt besitzen Jungkaninchen etwa 76, in 7–9 Reihen angeordnete Schnurrhaare, deren Länge von rostral nach caudal zunimmt. Nach Abschneiden der Schnurrhaare wurden keine signifikanten Unterschiede zwischen Jungen mit und ohne Schnurrhaare beobachtet, sowohl in der Latenz des Zitzensuchens, des Zitzenfassens, wie in der Besaugungsdauer, der erhaltenen Milchmenge oder dem Grad der Konditionierung auf einen neuen Geruchsstoff. Demnach spielen bei neugeborenen Kaninchen die Schnurrhaare keine wesentliche Rolle für das Auffinden und Besaugen von Zitzen.     

Increased availability of extrafloral nectar reduces herbivory in Lima bean plants (Phaseolus lunatus, Fabaceae)

Lima bean (Phaseolus lunatus) features two inducible indirect defences to protect itself against herbivores. Besides the emission of plant volatiles, extrafloral nectar is secreted to attract carnivorous arthropods to herbivore-damaged plants. The activation of both putative defences efficiently protects Lima beans from leaf damage. In a field experiment in Mexico, we studied whether extrafloral nectar alone can benefit the Lima bean under natural conditions. An artificial blend mimicking natural nectar both qualitatively and quantitatively was repeatedly applied to Lima bean tendrils. Ants, wasps and flies were significantly more abundant on treated tendrils than on untreated controls already after 1 week (i.e. after two treatment applications). Sticky traps were used to assess the functional groups of flying insects attracted to the Lima beans. After 24 h, 71% of all trapped flies and 98% of all wasps belonged to families comprising either parasitoid or predatory species. This observation suggests that also some of the flying visitors have played a role as putative defenders of Lima beans. Most of the trapped flies belonged to the families Dolichopodidae and Phoridae (each ca. one third of all individuals). Two thirds of the wasps belonged to Chalcidoidea (68%). All ant species that had been collected manually belonged to generalist genera with Camponotus novogranadensis and Cephalotes minutus being most regularly encountered on study tendrils. An additional experiment, where both ‘nectar’ and ‘control’ tendrils were treated with artificial nectar, revealed that ants responded with an increased abundance on tendrils that had experienced the ‘nectar’ treatment before.After 25 days, the treated tendrils showed a significantly reduced herbivory as compared to controls. The mere presence of increased amounts of extrafloral nectar thus can benefit the Lima bean under natural conditions.

Zusammenfassung

Die Limabohne (Phaseolus lunatus) verfügt über zwei induzierbare, indirekte Verteidigungsformen zur Abwehr von Herbivoren. Neben der Emission volatiler Verbindungen ist die Limabohne zusätzlich dazu in der Lage, extrafloralen Nektar zu sezernieren. Beides dient der Anlockung von Fraßfeinden zu den von Herbivoren befallenen Pflanzen. In einem Freilandexperiment in Mexiko wurde untersucht, ob die Limabohne unter natürlichen Bedingungen von der Sekretion extrafloralen Nektars profitiert. Hierzu wurde ein künstliches Nektargemisch wiederholt auf Limabohnenranken aufgetragen, welches natürlichen Nektar quantitativ und qualitativ imitierte. Bereits nach einer Woche (d.h. nach zwei Behandlungen) war die Abundanz von Ameisen, Fliegen und Wespen auf behandelten Ranken signifikant höher als auf unbehandelten Kontrollranken. Zur Erfassung der zur Limabohne angelockten fliegender Insekten sowie deren Zugehörigkeit zu funktionellen Gruppen wurden die Versuchsranken mit Klebefallen bestückt. Mehr als zwei Drittel der nach 24 h gefangenen Fliegen und 98% aller Wespen gehörten parasitisch oder räuberisch lebenden Fliegen- bzw. Wespen-Familien an. Diese Beobachtung legt nahe, dass nicht nur Ameisen, sondern auch einige der gefangenen fliegenden Besucher eine Rolle als potentielle Verteidiger der Limabohne gespielt haben könnten. Von den gefangen Fliegen gehörten die meisten den Familien Dolichopodidae und Phoridae (je ca. ein Drittel aller gefangenen Individuen) an, wogegen die Chalcidoidea zwei Drittel (68%) der gefangenen Wespen ausmachten. Unter den durch Handaufsammlung gefangenen Ameisen gehörten Camponotus novogranadensis und Cephalotes minutus zu den am häufigsten auf behandelten Ranken angetroffen Arten. Ein zusätzliches Experiment, in dem das künstliche Nektargemisch sowohl auf ‘Nektar’- als auch auf ‘Kontroll’-Ranken aufgebracht wurde, ergab, dass die Ameisen mit einer erhöhten Abundanz auf solchen Ranken reagierten, die bereits vorher die, Nektar’-Behandlung erfahren hatten.Nach 25 Tagen zeigten behandelte Ranken signifikant weniger Blattfraß im Vergleich zu unbehandelten Kontrollranken. Die bloße Erhöhung der Menge an extrafloralem Nektar reichte offensichtlich dazu aus, unter natürlichen Bedingungen wachsenden Limabohnen einen Vorteil zu verschaffen.     

Effects of plant diversity on invasion of weed species in experimental pasture communities

Studies have shown that weed invasion into grasslands may be suppressed if the resident plant community is sufficiently diverse. The objective of this study was to determine whether increased forage plant diversity in grazed pasture communities might be associated with reduced weed abundance both in the aboveground vegetation and soil seed bank. Data were collected from a pasture experiment established in 1994 in Missouri, USA. The experiment consisted of 15 m×15 m plots sown with Festuca arundinacea Schreb. or Bromus inermis Leysser as a base species in mixtures of 1, 2, 3, 6, or 8 forage species. The plots were grazed by cattle during each growing season from 1998 to 2002. Aboveground plant species composition in each plot was measured using a point step method. Soil cores were collected in 1999 and 2002, and the species composition of germinable weed seeds in plots were evaluated by identifying seedlings as they germinated over an 8-week period. Species diversity was measured using several indices: species richness (S), Shannon–Wiener diversity index (H^′), and forage species evenness (J). Aboveground weed abundance in plots was unrelated to forage species richness (S), but weed abundance declined as the evenness (J) of resident forage species increased in mixtures. The species composition of mixtures may have affected weed abundance. Weeds both in the soil seed bank and aboveground vegetation were less abundant in mixtures that contained F. arundinacea compared with mixtures that contained B. inermis. Although variables like forage plant productivity may also suppress weed abundance in pastures, our results suggest that maintaining an evenly distributed mixture of forage species may help suppress weeds as well.

Zusammenfassung

Untersuchungen haben gezeigt, dass die Unkrautinvasion in Grünländer unterdrückt sein kann, wenn die ansässige Pflanzengemeinschaft ausreichend divers ist. Die Zielsetzung dieser Untersuchung war es zu bestimmen, ob eine erhöhte Futterpflanzendiversität in beweideten Grünlandgemeinschaften mit einer verringerten Unkrautabundanz sowohl bei der oberirdischen Vegetation als auch in der Bodensamenbank verbunden sein kann. Die Daten wurden in einem Weidelandexperiment gesammelt, das 1994 in Missouri, USA, etabliert wurde. Das Experiment bestand aus 15 m×15 m Probeflächen, die mit Festuca arundinacea Schreb. oder Bromus inermis Leysser als Basisarten in Mischungen von 1, 2, 3, 6 oder 8 Futterarten eingesät waren. Die Probeflächen wurden während jeder Wachstumssaison von 1998 bis 2002 stark mit Vieh beweidet. Die oberirdische Pflanzenartenzusammensetzung wurde in jeder Fläche mit einer Punktstopmethode gemessen. Bodenproben wurden 1999 und 2002 gesammelt und die Artenzusammensetzung der keimfähigen Unkrautsamen wurde in den Probeflächen bewertet, indem die Keimlinge identifiziert wurden, die in einer 8-wöchigen Periode keimten. Die Artendiversität wurde unter Verwendung verschiedener Indizes gemessen: Artenreichtum (S), Shannon–Wiener-Diversitätsindex (H^′) und Futterarten-Äquitabilität (J). Die oberirdische Unkrautartenabundanz in den Probeflächen stand in keiner Beziehung zum Futterartenreichtum (S), aber die Unkrautabundanz nahm ab, wenn die Äquitabilität (J) der ansässigen Futterarten in den Mischungen zunahm. Die Artenzusammensetzung der Mischungen könnte die Unkrautabundanz beeinflusst haben. Sowohl die Unkräuter in der Bodensamenbank, als auch in der oberirdischen Vegetation waren weniger abundant in Mischungen, die F. arundinacea enthielten, im Vergleich zu denen, die B. inermis enthielten. Obgleich Variablen wie die Futterpflanzenproduktivität möglicherweise ebenfalls die Unkrautabundanz im Weideland unterdrücken, lassen unsere Ergebnisse vermuten, dass die Aufrechterhaltung einer gleichmäßigen Mischung von Futterarten ebenfalls helfen kann, die Unkräuter zu unterdrücken.     

The diet of the Alpine mouse Apodemus alpicola in the Swiss Alps

In this study, we used faecal analysis to determine the diet of the alpine mouse Apodemus alpicola in the field for the first time. This species consumes mainly insects in spring and fruits and seeds of small herbaceous dicotyledons in summer and autumn. Compared to the two congeneric species A. flavicollis and A. sylvaticus, which also occur in the Alps, the diet of A. alpicola is rich in contrasts, with a very pronounced difference between spring and summer. The absence of tree seeds also suggests a mostly terrestrial behaviour. We explain these facts by the specificity of the habitat of A. alpicola: the extreme weather conditions produce great seasonal changes in the vegetation, and the rocky ground favours the adaptation to rock climbing rather than to arboreal living.

Zusamenfassung

Nahrungszusammensetzung bei der Alpenwaldmaus Apodemus alpicola in den Schweizer AlpenDie Nahrungszusammensetzung der Alpenwaldmaus Apodemus alpicola wurde erstmals an Wildfängen und anhand von Kotanalysen qualitativ und quantitativ untersucht. Die Alpenwaldmaus konsumierte im Frühjahr hauptsächlich Insekten, im Sommer und Herbst Früchte und Samen kleiner Dicotyledonen der Krautschicht. Verglichen mit der Gelbhalsmaus A. flavicollis und der Waldmaus A. sylvaticus, die ebenfalls in den Alpen vorkommen, ist die Nahrungspalette von A. alpicola kontrastreicher, mit größeren Unterschieden zwischen Frühjahrs- und Sommerkost. Wir erklären dies durch extreme Klimabedingungen, die zu ausgeprägten jahreszeitlichen Änderungen in der Vegetation führen. Das Fehlen von Baumsamen läßt auf ein vorwiegend terrestrisches Futtersuchverhalten schließen. Große Hinterfüße und langer Schwanz sind offenbar Anpassungen ans Felsklettern und nicht an arboricoles Verhalten.     

Intergenerational above- and belowground responses of spring wheat (Triticum aestivum L.) to elevated CO2

We quantified intergenerational above- and belowground responses of two genotypes of semi-dwarf, hard red, spring wheats (Triticum aestivum L.) to elevated (700 μmol mol⁻¹) CO₂. These plants were progeny of seeds produced from previous generation plants grown at elevated CO₂ under well-watered and high nutrient conditions. Because neither genotype in the first generation exhibited enhanced performance with CO₂ enrichment, our objective in this investigation was to assess if exposure to CO₂ enrichment in subsequent generations resulted in temporal changes in the relative enhancement (elevated/ambient) of above- and belowground plant growth. Relative enhancement occurred in both the second and third generations for both above- and belowground variables. Above- and belowground variables were enhanced by similar relative amounts at elevated CO₂ within a generation at each harvest date. Relative enhancement of measured variables was generally greater in the third than second generation when plants were in the seedling or vegetative stage, but not when plants were reproductive. Additional research is needed to investigate physiological or other limitations of translating above- and belowground responses to CO₂ in vegetative growth stages to reproductive performance. Intergenerational above- and belowground responses of this C₃ annual plant to CO₂ enrichment are not driven by genetic change (selection) that occurred between generations, but rather CO₂-induced changes in seeds that affected seedling responses to CO₂ enrichment. Wir quantifizierten die intergenerationelle ober- und unterirdische Reaktionen von zwei Genotypen mittellangen, hartroten Winterweizen (Triticum aestivum L.) auf erhöhtes CO₂ (700 μmol mol⁻¹). Diese Pflanzen waren Abkömmlinge von Samen, die von Pflanzen der vorherigen Generation produziert wurden, welche ihrerseits bei erhöhtem CO₂ und bei ausreichender Wasserversorgung sowie guten Nährstoffbedingungen kultiviert wurden. Weil keiner der beiden Genotypen in der ersten Generation eine verbesserte Leistung bei CO₂-Anreicherung zeigte, war unser Ziel, in der Untersuchung abzuschätzen, ob die Exposition einer CO₂-Anreicherung in den nachfolgenden Generationen zu temporären Veränderungen in der relativen Förderung (erhöht/umgebend) des ober- und unterirdischen Wachstums führte. Eine relative Steigerung fand in der zweiten und in der dritten Generation sowohl bei den ober- als auch unterirdischen Variablen statt. Bei jedem Erntetermin waren die ober- und unterirdischen Variablen innerhalb einer Generation bei erhöhtem CO₂ mit ähnlichen relativen Anteilen positiv beeinflusst. Die relative Steigerung der gemessenen Variablen war im Allgemeinen bei Pflanzen im Keimlings- oder vegetativen Stadium in der dritten Generation größer als in der zweiten, jedoch nicht bei reproduktiven Pflanzen. Zusätzliche Forschung ist notwendig, um physiologische oder andere Limitierungen zu untersuchen, die ober- und unterirdische Reaktionen von vegetativen Wachstumsstadien auf CO₂ in die reproduktiven Leistung übersetzen. Intergenerationelle, ober- und unterirdische Reaktionen dieser C₃-Pflanze auf CO₂-Anreicherung werden nicht durch genetische Veränderungen (Selektion) im Laufe der Generationen gesteuert, sondern eher durch CO₂-induzierte Veränderungen in den Samen, welche die Reaktion der Keimlinge auf eine CO₂-Anreicherung beeinflussen.