胞间连丝的次生形成和次生变化

本文介绍了胞间连丝次生形成和次生变化的研究进展,用统计特定细胞壁区段上胞间连丝数量与密度的变化,电镜观察嫁接组合中接穗与砧水间细胞壁上胞间连丝的形成等方法,证明了在植物生长发育过程中,存在着胞间连丝的次生形成。在某些特定部位,某一发育阶段,已形成的胞间连丝常会发生可逆的次生变化,这种变化和植物发育过程中的共质体隔离以及物质运输的调节有关。     

烟草花粉母细胞中果胶酶细胞化学定位及其在次生胞间连丝和胞质通道形成中的作用

对果胶酶在烟草(Nicotiana　tabacum　L.)花粉母细胞减数分裂前期Ⅰ的活性进行了电镜细胞化学定位,以研究其在次生胞间连丝和胞质通道形成中的作用。结果表明:在细线期,酶反应产物主要存在于光面内质网及其衍生小泡内;偶线期,当次生胞间连丝和胞质通道开始形成时,反应产物明显增强。同时果胶酶活性也出现在细胞壁上,尤其是出现在简单或者复杂分枝状的胞间连丝和胞质通道内部或沿着它们附近细胞壁的中胶层分布。胞吐小泡中的酶活性表明果胶酶和纤维素酶一样,也是通过内质网及其衍生小泡由胞吐作用分泌到细胞壁的,并在那里通过特异性降解果胶质而和纤维素酶协同作用导致次生胞间连丝和胞质通道的形成。     

烟草花粉母细胞中果胶酶细胞化学定位及其在次生胞间连丝和胞质通道形成中的作用

对果胶酶在烟草(Nicotiana tabacum L.)花粉母细胞减数分裂前期Ⅰ的活性进行了电镜细胞化学定位,以研究其在次生胞间连丝和胞质通道形成中的作用.结果表明:在细线期,酶反应产物主要存在于光面内质网及其衍生小泡内;偶线期,当次生胞间连丝和胞质通道开始形成时,反应产物明显增强.同时果胶酶活性也出现在细胞壁上,尤其是出现在简单或者复杂分枝状的胞间连丝和胞质通道内部或沿着它们附近细胞壁的中胶层分布.胞吐小泡中的酶活性表明果胶酶和纤维素酶一样,也是通过内质网及其衍生小泡由胞吐作用分泌到细胞壁的,并在那里通过特异性降解果胶质而和纤维素酶协同作用导致次生胞间连丝和胞质通道的形成.     

植物的次生生长及其分子调控

植物的次生生长是一重要的生命活动, 特别是植物次生木质部的形成对人类生产和生活具有重大意义。次生生长包括维管组织形成、次生细胞壁形成、木质化、PCD以及心材形成等过程。生长素和多个转录因子家族如MYB、NAC、AP2/EREBP、homeobox、MADS等参与了这一过程的调控, 利用分子生物学手段特别是基因组学方法, 人们已分离到生长素信号途径基因以及转录因子家族中的相关调控基因。文章介绍了植物次生生长的活动过程, 并论述了次生生长过程中调控基因的研究情况。     

一种特殊的长寿细胞:毛竹茎秆纤维细胞

利用显微和细胞化学方法,对毛竹(Phyllostachys edulis)茎秆纤维次生壁形成过程中超微结构变化以及ATP酶、Ca2 -ATPase和酸性磷酸酶的超微细胞化学定位进行了研究.研究发现,次生壁形成早期,细胞核具有双层核膜,染色质凝聚,可见大量的线粒体、粗面内质网和高尔基体等细胞器存在于纤维细胞中;随后,双层核膜消失,细胞器将逐渐解体,多泡体开始出现在纤维细胞的细胞质;随着年龄的增加,纤维细胞壁逐渐增厚,并出现多层结构现象,而运输小泡、细胞膜、胞间连丝和凝聚的染色质将持续存在.在次生壁形成的整个过程中,ATP酶、Ca2 -ATPase和酸性磷酸酶在运输小泡、细胞膜、质膜内陷、胞间连丝和凝聚的染色质中将持续存在.结果表明,毛竹茎秆纤维细胞是一种不同于木本双子叶植物的长寿细胞,纤维原生质体中ATP酶和酸性磷酸酶的持续存在与次生壁的持续增厚密切相关.     

木材的次生变化

从树木次生木质部各类细胞的发生到成熟木材的形成常常伴随着树干的生理老化过程(physiological senility)。这一过程的重要特征是继维管形成层细胞的分裂,细胞的增大,胞壁的加厚和木质化之后,在细胞腔内逐渐地填入一些不同类型的化合物,进而不同程度地引起细胞壁构造和细胞壁化学组成的变化。这种变化称为木材的次生变化(secondary changes)。木材的次生变化也反映在树干的断面上:根据木材的宏观特征,多数树种有心材和边材之分;从边材到心材,中间包含着一个过渡区域,称做中间区(intermediate zone)或过渡区     

胞间联丝的结构、类型及其在植物发育中的作用（2）

胞间连丝是植物细胞质信息交流的通道。依据胞间连丝的来源不同,胞间连丝被分为初生胞间连丝和次生胞间连丝2种类型;依据形态结构的不同,胞间连丝又被分为简单的胞间连丝和分支的胞间连丝。本文介绍了胞间连丝的结构,不同类型胞间连丝的发生、修饰与其在植物体中存在的位置,同时介绍了胞间连丝的结构改变、数量与类型的变化对植物生长发育的影响。     

胞间联丝的结构、类型及其在植物发育中的作用(1)

胞间连丝是植物细胞质信息交流的通道。依据胞间连丝的来源不同,胞间连丝被分为初生胞间连丝和次生胞间连丝2种类型;依据形态结构的不同,胞间连丝又被分为简单的胞间连丝和分支的胞间连丝。本文介绍了胞间连丝的结构,不同类型胞间连丝的发生、修饰与其在植物体中存在的位置,同时介绍了胞间连丝的结构改变、数量与类型的变化对植物生长发育的影响。     

杜仲次生木质部分化过程中木质素与半纤维素组分在细胞壁中分布的动态变化

利用紫外光显微镜、透射电子显微镜结合免疫胶体金标记,研究了杜仲（Eucommia ulmoides Oliv.)次生木质部分化过程中木质素与半纤维素组分（木葡聚糖和木聚糖）在细胞壁分布的动态变化。在形成层及细胞伸展区域,细胞壁具有木葡聚糖的分布,而没有木聚糖和木质素沉积,随着次生壁S1层的形成,木质素出现在细胞角隅和胞间层,木聚糖开始出现在S1层中,此时木葡聚糖则分布在初生壁和胞间层;随着次生,壁S2层及S3层的形成和加厚,木质逐逐步由细胞角隅和胞间层扩展到S1、S2和S3层,其沉积呈现出不均匀的块状或片状沉积模式,在次生壁各层形成与其木质化的同时,木聚糖逐渐分布于整个次生壁中,而木糖聚糖仍局限分布于初生壁和胞间层。结果表明,随着细胞次生壁的形成与木质化,细胞壁结构发生较大变化。细胞壁的不同区域,如细胞角隅、胞间层、初生壁和次生壁各层,具有不同的半纤维素组成,其与木质等细胞壁组分结构构成不同的细胞壁分子结构。     

胞间连丝：共质体运输的动态通道

胞间连丝作为一种细胞质结构将相邻的细胞连系起来而形成植物的共质体。胞间连丝通过调控许多离子和分子的共质体运输而广泛地参与植物的生命活动。胞间连丝的主要构成部分是细胞质膜、连丝小管、以及位于二之间的环层细胞质。这三都很容易在电子显微镜下观察到。细胞骨架的成分（肌动蛋白和肌球蛋白）起到稳定胞间连丝的作用。同时,钙结合蛋白可能具有调节间连丝功能的作用。在胞间连丝里,环层细胞质为大多数溶质提供共质体运输的通道,而有些 共质体运输则可能是通过连丝小管的内腔、连丝小管的壳层、甚或是细胞质膜来实现的。共质体可以细分为数个区块,它们各自允许不同大小的分子（从低于1000到高于10000道尔顿）通过。从发生上看,胞间连丝可以是初生的,也可以是次生的。前是伴随着新细胞壁的形成则产生的,而后则是在已有的细胞壁上产生的。胞间连丝的动态性质还表现在它们的频率是处于变化之中,这是由于组织或植物整体的发育和生理状态决定的。虽然共质体运输的基本形式是扩散,但胞间连丝对于某些离子和分子却是选择性的。在病毒感染细胞时,病毒的移动蛋白作用于胞间连丝的受体蛋白,结果,胞间连丝被显地扩张（其机理尚不清楚）。于是,病毒的移动蛋白连同与之结合在一起的病毒基因组进入毗邻的健康细胞。一些植物源性的蛋白质也能够通过胞间连丝来运输;推测其方式类似于病毒的移动蛋白。有些植物蛋白质本身就是信号分子,它们调节分化和其他活动。与此相反,还有一些植物蛋白质的共质体运输并不是通过特异的方式来实现的。     

Changes in the Distribution of Plasmodesmata in Developing Fibre-tracheid Pit Membranes of Sorbus aucuparia L.

The distribution of plasmodesmata in cambial pit fields anddeveloping fibre-tracheid pit membranes in Sorbus aucupariaL. has been studied using conventional and high voltage transmissionelectron microscopy. In cambial pit fields, plasmodesmata arewidely separated while, during cell enlargement and the stageof secondary wall formation, they occur exclusively in a denselypacked cluster, eccentrically located on the pit membrane ina thickening of primary wall material. It is not clear at themoment whether the cluster arises by aggregation of the cambialpit field plasmodesmata, or by de novo formation in a localizedregion coupled with loss of plasmodesmata outside this region.The significance of these changes is discussed. Sorbus aucuparia L., plasmodesmata, pit membranes, xylem differentiation     

Dynamics of plasmodesmal connectivity in successive interfaces of the cambial zone

Frequency, density and branching of plasmodesmata were counted in successive tangential and transverse walls in the cambial zone of tomato stems in order to examine development of the plasmodesmal network in a chronological order. Coincident with progress of cell development, plasmodesmal connectivity increased, both at the xylem- and phloem-side. In transverse walls, the number of secondary plasmodesmata enhanced considerably. The same held for tangential walls, with a superimposed plasmodesmal doubling during the first phase of phloem development. This plasmodesmal doubling was interpreted to result from the deposition of wall material between branched plasmodesmal strands. Structural plasmodesmal development was correlated with production of hydroxyl radicals which control local cell wall alterations. Successive phases of plasmodesmal deployment and modification were distinguished which may coincide with differential functional capacities as documented by intracellular injection of fluorochromes. Diffusion-driven symplasmic transport appeared to be transiently interrupted during cell maturation.     

毛竹茎秆纤维发育过程的超微结构观察

利用透射和扫描电镜观察了毛竹（Phyllostachys edulis (Carr.) H. De Lehaie）茎秆纤维发育过程中的超微结构变化。在纤维细胞初生壁形成期,细胞质中线粒体、内质网、高尔基体等细胞器数量有明显的增加,出现大量的由内质网与高尔基体分泌形成的运输小泡,周质微管平行分布于质膜内侧,出现环状片层结构,并在细胞壁与质膜之间出现壁旁体结构。随着次生壁的逐渐形成,细胞质中细胞器逐渐地解体并出现多泡小体;纤维细胞核出现染色质凝聚并边缘化,但在8 年生的纤维中可以持续存在;在纤维次生壁形成的整个阶段都存在与周围细胞相联系的胞间连丝和运输小泡;次生壁 在前4 年加厚明显,以后加厚程度减缓,但可以持续很长一段时间,并随着加厚出现宽窄交替的多层结构。结果表明,线粒体、内质网、高尔基体和壁旁体等细胞器与周质微管一起参与了初生壁和次生壁早期的形成;纤维细胞次生壁的形成过程就是一个漫长的程序性细胞死亡（PCD）,而PCD 的产物与胞间连丝一起参与了次生壁的形成与加厚;染色质凝聚并边缘化的细胞核与胞间连丝的持续存在,证明毛竹茎秆纤维细胞是一种典型的长寿细胞。     

一种特殊的长寿细胞: 毛竹茎秆纤维细胞

利用显微和细胞化学方法, 对毛竹( Phyllostachys edulis) 茎秆纤维次生壁形成过程中超微结构变化以及ATP 酶、Ca²⁺ -ATP_ase 和酸性磷酸酶的超微细胞化学定位进行了研究。研究发现, 次生壁形成早期,细胞核具有双层核膜, 染色质凝聚, 可见大量的线粒体、粗面内质网和高尔基体等细胞器存在于纤维细胞中; 随后, 双层核膜消失, 细胞器将逐渐解体, 多泡体开始出现在纤维细胞的细胞质; 随着年龄的增加,纤维细胞壁逐渐增厚, 并出现多层结构现象, 而运输小泡、细胞膜、胞间连丝和凝聚的染色质将持续存在。在次生壁形成的整个过程中, ATP 酶、Ca²⁺ -ATP_ase 和酸性磷酸酶在运输小泡、细胞膜、质膜内陷、胞间连丝和凝聚的染色质中将持续存在。结果表明, 毛竹茎秆纤维细胞是一种不同于木本双子叶植物的长寿细胞, 纤维原生质体中ATP 酶和酸性磷酸酶的持续存在与次生壁的持续增厚密切相关。     

Observations on structure and differentiation in plasmodesmata

Summary The fine structure of plasmodesmata in a number of plant tissues has been examined following fixation in glutaraldehyde. The structure of plasmodesmata is not constant. Variations occur between species, tissues and between different cellular situations in a single tissue. The nature of these variations is described and related to current theories of the formation and function of plasmodesmata. Evidence is presented that the young cell wall after division contains a large number of plasmodesmata, probably functionally and structurally identical, and that the development process involves characteristic modifications both to the distribution of plasmodesmata within the wall, and to the structure of individual plasmodesmata. The probable importance of the endoplasmic reticulum is stressed in relation to the formation and functioning of plasmodesmata.     

植物胞间连丝的形成和结构变化

 通过对胞间连丝的起源、形成及其调控物质运输机理的讨论,说明胞间连丝是物质运输和信息传递的重要通道。并且比较了高等植物和低等植物胞间连丝的发生和次生变化。由于酶的作用,胞间连丝向胞间通道转化,形成了约100~1000nm的开放性通道。     

Ultrastructural study of plasmodesmata in the brown alga Dictyota dichotoma (Dictyotales, Phaeophyceae)

Plasmodesmata are intercellular bridges that directly connect the cytoplasm of neighboring cells and play a crucial role in cell-to-cell communication and cell development in multicellular plants. Although brown algae (Phaeophyceae, Heterokontophyta) are phylogenetically distant to land plants, they nevertheless possess a complex multicellular organization that includes plasmodesmata. In this study, the ultrastructure and formation of plasmodesmata in the brown alga Dictyota dichotoma were studied using transmission electron microscopy and electron tomography with rapid freezing and freeze substitution. D. dichotoma possesses plasma membrane-lined, simple plasmodesmata without internal endoplasmic reticulum (desmotubule). This structure differs from those in land plants. Plasmodesmata were clustered in regions with thin cell walls and formed pit fields. Fine proteinaceous "internal bridges" were observed in the cavity. Ultrastructural observations of cytokinesis in D. dichotoma showed that plasmodesmata formation began at an early stage of cell division with the formation of tubular pre-plasmodesmata within membranous sacs of the cytokinetic diaphragm. Clusters of pre-plasmodesmata formed the future pit field. As cytokinesis proceeded, electron-dense material extended from the outer surface of the mid region of the pre-plasmodesmata and finally formed the nascent cell wall. From these results, we suggest that pre-plasmodesmata are associated with cell wall development during cytokinesis in D. dichotoma.