Sur les possibilités d'adaptation chez les insectes sociaux et spécialement chez l'abeille

Résumé On peut rendre horizontaux les rayons d'une ruche et verticaux ceux d'un nid de guêpes sans perturbations visibles pour l'élevage ou le comportement des ouvrières.Les abeilles réparent très facilement et immédiatement les trous creusés dans les cellules d'ouvrières ou de reines, elles posent sans difficulté un fond aux cellules d'ouvrières si on l'a enlevé. Elles tordent une lame de cire perpendiculaire aux rayons pour la mettre en position parallèle.Les abeilles peuvent déposer leur miel dans les trous d'une plaque de bois, dans des rayons de métal ou de plastique; elles peuvent élever leur couvain dans des rayons de plastique et leurs reines dans des cellules de verre ou de plastique. Les guêpes peuvent operculer avec du carton les rayons des abeilles. Les guêpes souterraines dont on vient de déterrer le nid le couvrent de terre et l'enterrent en creusant au-dessous. Si une plaque de métal glissée au-dessous s'y oppose, elles le reconstruisent peu à peu de manière à l'amener sur le bord de la plaque et à l'enterrer à nouveau.     

Biologie deVespa orientalis. Les premiers stades de développement

Sommaire Ce travail ne présente que quelques observations sur les premiers stades de dévelopment des colones deVespa orientalis. Les résultats ne sont que fragmentaires, mais permettent tout de même quelques comparaisons intéressantes avec d'autres espèces de Vespides.Nous avons observé que: 1^o les reines de la Guêpe orientale sont très facilement élevées au laboratoire et y construisent et y pondent aisément. 2^o les reines et les ouvrières dévorent leurs larves pour se nourrir ou pour alimenter les plus grosses larves; 3^oles premières cellules d'un rayon sont assez irrégulières, elles ne prennent leur forme hexagonale que lorsqu'elles sont entourées de cellules voisines; 4^o le matériau utilisé pour édifier les cellules est assez divers; 5^o les reines ne réparent pas les trous effectués dans les parois des cellules; 6^o les reines ne s'intéressent au petites brèches du bord des cellules que lorsqu'elles sont en train d'allonger les parois des cellules voisines; 7^o les ouvrières ont un comportement comparable à celui des reines lorsqu'elles se nourrissent ou nourrissent les larves ou lorsqu'elles construisent; 8^o les reines, les larves et les ouvrières échangent de la nourriture, du liquide; 9^o la seule division du travail dans la colonie est celle qui existe entre la reine qui ne fait plus que pondre et les ouvrières qui s'affairent à toutes les occupations; 10^o le cycle évolutif du développement du couvain que nous décrivons peut être variable, suivant les colonies, dans les mêmes conditions expérimentales.

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Summary These first observations only deal with the early growing of new colonies in an israelian laboratory: the building of the first comb, the queen's hatching and behavior, the first workers' behavior have been observed.1^o The breeding of the queens and the workers is easy: they build fine combs, where the queens lay their eggs; 2^o Queens and workers cannibalism has been pointed out; 3^o The first cells are very odd; they become hexagonal when they are surrounded with other ones; 4^o The materials used into the combs are various, paper, earth ; 5^o Many little holes has been observed inside the walls of the cells; they are never closed; 6^o The experimental gaps in the cells are only repaired when the wasps lengthen the neighbour cells; 7^o The building and breeding bekavior of the queens and the workers are similar; 8^o The queens, the larvae, the workers exchange food, liquids; 9^o There is no division of the work between the first workers, but between the queens and the first workers; 10^o In our experiments, the brood's evolutive cycle is different from one colony to the other one.

     

Caste control through worker attack in the antMyrmica

Summary Simulation of the way workers attack big larvae in spring has produced evidence that the mechanical component of this alone is sufficient to induce earlier metamorphosis with a consequent switch from queen to worker formation.As the jaws are used and the mandibular glands contain a proteinase normally used in the external digestion of prey, it is highly probable that this, too, is involved in attack. It is shown that the mandibular gland material causes major damage to the cuticle of the larva and may cause it to lose water.Like queens, workers contain fatty acids in their heads and the chain length frequency is quite similar. In both castes the commonest is oleic acid. Applied topically this enters the larva, reduces its growth rate and damages its water-proofing. Water-impermeability can be restored by workers.These fatty acids, however, are not very abundant inMyrmica. They are present in the pharyngeal gland which is used to feed larvae and is very palatable. There is no evidence that it is used topically as a poison though it is certainly able to pass straight in through the larval cuticle; if implanted it is harmless.The mandibular glands of queens and workers have been removed surgically. Workers are still able to rear larvae quite well and are susceptible to the influence of queens, but to a lesser degree than normal. This is either because they are undernourished, as the gland is their main oral source of proteinase, or because they need the mandibular chemicals to raise the intensity of their group aggression.the pharyngeal glands of queens and workers have also been removed. This destroys much of the worker drive towards larvae and leads to their gradual emaciation, probably because some dligestion and absorption takes place there. Larvae lose weight, too, and so the influence of queens on broodrearing cannot be tested.

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Résumé En simulant la manière dont les ouvrières attaquent au printemps les grandes larves, on montre que les stimulations mécaniques seules suffisent à induire prématurément la métamorphose avec production d'ouvrières ou bien de reine.Puisque les mandibules sont utilisées et que les glandes mandibulaires contiennent une protéinase, utilisée normalement pour la digestion externe des proies, il est hautement probable que cela, aussi, intervienne dans l'attaque. Il est montré que la subtance des glandes mandibulaires occasionne les principaux dégâts à la cuticule de la larve et peut induire des pertes d'eau.Comme celle des reines, la tête des ouvrières contient des acides gras et leur répartition en fonction de la longueur des chaînes est rigoureusement identique. Dans les deux castes, le plus commun est l'acide oléique. Appliqué localement, celui-ci pénètre dans la larve, réduit son taux de croissance et perturbe son imperméabilité à l'eau. L'imperméabilité à l'eau peut être rétablie par les ouvrières.Cependant, ces acides gras ne sont pas très abondants chezMyrmica. Ils sont présents dans la glande pharyngienne qui est utilisée dans le nourrissement des larves et est d'un goût agréable. Il n'y a aucune preuve qu'elle soit utilisée localement comme poison, bien qu'elle soit certainement capable de traverser directement la cuticule larvaire; implantée, elle est inoffensive.L'ablation chirurgicale des glandes mandibulaires de reines et d'ouvrières a été faite. Les ouvrières sont encore tout à fait capables d'élever des larves et sont sensibles à l'influence des reines, mais à un degré moindre que normal. Cela est dû soit à une sous-alimentation, car la glande est leur principale source orale de protéinase, soit parce qu'elles ont besoin des substances mandibulaires pour augmenter l'intensité de l'agression de leur groupe.Les glandes pharyngiennes de reines et d'ouvrières ont aussi, été enlevées. Cela annihile beaucoup de l'attirance des ouvrières vers les larves et mène à leur déssèchement progressif probablement parce qu'il y a alors une certaine digestion et absorption. Les larves perdent aussi du poids, et ainsi l'influence des reines sur l'élevage du couvain ne peut pas être étudiée.

     

Das Verhalten von Ameisenarbeiterinnen gegenüber der Königin nach vorangegangener weisellosigkeit

Zusammenfassung Arbeiterinnen vonMyrmica ruginodis Nyl. werden im weisellosen Zustand fertil. Sie legen aber keine Eier, wenn sie mehr als 3 Larven je Arbeiterin zu versorgen haben (Mamsch, 1965). Arbeiterinnengruppen wurden mit und ohne Larven von der Königin abgetrennt. In den eierlegenden Gruppen wurde die erneut zugesetzte eigene Königin entweder nicht beachtet oder angegriffen. In den Gruppen, in denen die Arbeiterinnen durch Larvenpflege unfruchtbar blieben, wurde die Königin intensiv beleckt und in das engere Nest eingetragen. Isolierte eierlegende Arbeitergruppen zeigten im Gegensatz zu Arbeiterinnen mit inaktiven Ovarien keine Tendenz, sich mit der Königingruppe zu vereinigen. Das veränderte Verhalten der Arbeiterinnen gegenüber der Königin ist demnach nicht vom Zeitraum der Weisellosigkeit abhängig. Es wurde nur bei eierlegenden Arbeiterinnen beobachtet.

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Summary Workers ofMyrmica ruginodis Nyl. start laying eggs after being separated from their queen. No deposition of eggs occurs in groups in which each worker has to feed 3 or more larvae (Mamsch, 1965). Worker groups rearing larvae and those without brood were separated from the queen.When the queen was put again into an egg-laying worker group, either no attention was paid to her or she was attacked. In groups of workers sterile due to rearing larvae the queen was licked intensively and carried into the nest cavity. Fertile worker groups showed no tendency to join the queen group. The change in the workers' behaviour does not depend on the time of the separation from the queen. It only occurs in groups of fertile workers.

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Résumé Des ouvrières deMyrmica ruginodis Nyl. deviennent fertiles après avoir été séparées de la reine. Mais elles ne pondent pas d'ufs, si elles ont chacune trois larves ou plus à nourrir (Mamsch, 1965). Des groupes d'ouvrières, d'une part avec larves et d'autre part sans, ont été séparés de la reine. Les groupes d'ouvrières pondeuses n'attachaient pas d'attention à la reine replacée dans le nid ou encore l'attaquaient. Dans les groupes où les ouvrières étaient restées infertiles à cause du nourrissement du couvain, la reine était léchée d'une façon intensive et portée à l'intérieur du nid. A l'opposé des ouvrières stériles, les groupes d'ouvrières pondeuses isolées ne montraient aucune tendance à joindre le groupe de la reine. Le changement du comportement des ouvrières ne dépend donc pas de la durée de l'état orphelin; il n'est observé que chez les ouvrières pondeuses.

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Herrn Prof. Dr.K. Gösswald, zum 60. Geburtstag gewidmet.     

Relation entre aphides et fourmis dans la production et la récolte du miellat sur oranger

Résumé La fréquence des gouttelettes de miellat excrétées par Toxoptera aurantii (Boyer de F.) augmente en la présence de Tapinoma simrothi Krausse., mais le phénomène est seulement important quand les aphides sont familiarisés avec la visite des fourmis. En présence d'ouvrières pourvoyeuses âgées, le nombre de gouttelettes de miellat excrétées par une colonie d'aphides est multiplié par 4,9. Les meilleures performances sont obtenues avec les larves, qui défèquent plus vite que les adultes. Les jeunes ouvrières âgées de moins de deux semaines et isolées juste avant la naissance, sont capables d'augmenter la production de gouttelettes, et ceci sans apprentissage. Mais l'effet est plutôt faible. Dans tous les cas, le nombre de sollicitations pour la nourriture est plus élevé que le nombre des gouttelettes excrétées. Habituellement, les fourmis collectent le miellat directement sur les aphides. Néanmoins, le miellat restant sur les feuilles peut être ramassé, mais cette récolte n'est pas très importante.

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Summary The frequency of honeydew droplets excreted by Toxoptera aurantii (Boyer de F.) increases in the presence of Tapinoma simrothi Krausse., but the phenomenon is only important when aphids are familiarized with ant-attendance. In presence of old foraging workers, the number of honeydew droplets excreted by an aphid colony is multiplied by 4.9. The best performances are obtained with larvae, which defecate faster than adults. Young workers less than two weeks old and isolated just before birth, are able to increase the droplets production, and this without apprenticeship. But the effect is rather slight. In all cases, the number of food sollicitations is higher than the number of excreted droplets. Usually, ants collect honeydew directly on aphids. Nevertheless, honeydew remaining on leaves can be picked up, but this gathering is not very important.

     

Techniques for studying the execution of foreign queens by temporal subcastes in fire ants (Solenopsis invicta)

Using monogynous and polygynous colonies of the fire ant, Solenopsis invicta Buren, we developed methodology to determine which behavioural subcaste of workers was responsible for executing unfamiliar queens that were introduced to them. Separation of subcastes and introduction of queens to each of these separately was partly effective, but more accurate results were obtained by removing workers that were in the act of executing queens, marking them individually, and returning them to the colony. Their subsequent behaviour was then recorded to determine whether they behaved like nurses, reserves, or foragers. The results showed that foragers are dominant in execution behaviour and that all morphological subcastes (minors, medias, and majors) are involved. This methodology may be applied to other social insect species.

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Résumé A l'aide de colonies monogynes de S. invicta Buren, nous avons testé la sensibilité de deux méthodes: Premièrement, nous avons isolé les trois sous-castes temporelles des ouvrières (nurses, réserves et fourrageuses) auxquelles nous avons introduit des reines étrangères. Nous avons trouvé que les fourrageuses étaient le groupe le plus agressif, exécutant un pourcentage élevé des reines qui leur étaient présentées. Le degré de physogastrie de la reine étrangère, sa colonie d'origine et la présence de couvain n'avaient pas d'effet visible sur sa destinée. La sensibilité de cette méthode était limitée par la difficulté d'une séparation complète des souscastes temporelles.Deuxièmement, nous avons capturé des ouvrières exécutant activement des reines étrangères, après marquage nous les avons remises dans leur colonie pour observations ultérieures. Nous avons remarqué que leur localisation dans le nid et leur comportement correspondaient aux séquences trouvées pour les fourrageuses bien plus qu'à celles des ouvrières réserves ou nurses. Cette méthode est plus sensible. Des mesures de la largeur de la capsule céphalique de ces ouvrières ont montré qu'aucune des sous-caste morphologiques (mineurs, moyennes et majeurs) étaient dominantes dans le comportement d'exécution. Nos résultats indiquent que la sensibilité des ouvrières à certaines phéromones de la reine et odeur de la colonie augmente avec leur âge.

     

A video-based study of the role of workers in the movement of queens in the polygynous ant Myrmica rubra

Workers have control over queen movement between cells, encouraging small groups of queens to join together to form a larger one. Single queens are more easily monoeuvred by the workers, compared to a group of queens, due to the loose arrangement of the workers surrounding the queen. Workers clustering around many queens are tightly compacted together, but are less compressed around a single queen. Some of the workers initiate colony activity by circulating each nest in an erratic, jerky manner and entering a cluster which is broken up as a result of the disturbance. The effects of worker/queen interactions in a natural nest are discussed.

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Résumé Les ouvrières contrôlent les mouvements des reines entre les cellules, encourageant les petits groupes à fusionner. Les reines isolées sont plus facilement manoeuvrées par les ouvrières que les groupes de reines, par suite de la disposition désordonnée des ouvrières entourant la reine. Les ouvrières groupées autour de nombreuses reines sont étroitement serrées ensemble, et le sont moins autour d'une reine isolée. Quelques ouvrières provoquent l'activité de la colonie en circulant d'une façon irrégulière et saccadée, et en entrant dans le groupe qui se désagrège à la suite de cette perturbation. Les effets des interactions entre ouvrières et reines dans un nid naturel sont discutés.

     

Wer hat die Initiative bei den Ausflügen der Jungkönigin,die Königin oder die Arbeitsbienen?

Zusammenfassung An insgesamt 16 Völkern wurden unter verschiedenen Bedingungen die Vorgänge untersucht, die zu den Ausflügen der jungen Bienenkönigin führen. Die Beobachtung ergab, daß die junge Königin nur flugbereit wird, wenn sie von den Arbeitsbienen in bestimmter Weise traktiert und durch den Stock gehetzt wird. Starke Aggressivität eines Volkes seiner jungen Königin gegenüber und starke Ausbildung der Arbeiterinnenovarien fallen zusammen, sind jedoch nicht miteinander gekoppelt.

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Summary In 16 colonies of bees the behaviour of worker bees and of young virgin emergency-queens has been observed. The result is that the virgin does not become ready to fly unless she is treated in a certain way by the worker bees.On normal conditions (5 colonies observed) the newly emerged queen does not receive any attention from the workers in the first hours of her life. But from her first midday forth the bees give her great attention by touching, licking, feeding, and facing her. Some workers near the queen show a remarkable vibration of their abdomens in vertikal direction. Besides the queen is frequently attacked by workers who push her, cling on to her, pull her by her legs and wings, and sometimes overthrow her. The queen usually reacts upon such attacks by trying to defend herself, by piping, which causes a sudden numbnes of the bees, and by running away. The flight of the queen stimulates the workers to chase and attack her all the more and often it comes to methodical huntings after the queen. For the queen, the result is increased want of food and an increase of her bodily efficiency until she is ready to fly. Last preparations for flying are made by the queen herself: hurriedly she rushes about on the combs and suddenly she turns to light until she finds the entrance of the hive.—After each flight of the queen the attacks of the bees loose in strength, but become harder again before she starts next time. The attacks are not stopped till the queen begins laying.Observations at a colony dequeened long before receiving a newly emerged queen (strengthened attacks upon the queen) and observations at colonies made of newly emerged bees (no attacks upon the queen) proved the queen to be sooner ready to fly the more she is attacked by the workers. Mild treatment may cause the flights of the queen to be put off or even to be left undone.Colonies attacking their queens hard always contain a high percentage of anatomical laying workers. There seems to be a relation between aggressiveness (towards the queen) and ovary development in worker bees. There is however no direct relation: one colony that did not get any pollen (so that worker's ovaries could not develop) was attacking its virgin queen as well as normal control colonies.

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Résumé Le comportement des Abeilles ouvrières et des jeunes reines remplaçantes, nouvellement écloses et vierges, a été observé dans 16 colonies. Il se manifesta que la jeune reine n'est prête à s'envoler que si elle est traitée d'une certaine façon par les ouvrières.Dans des conditions normales (5 colonies observées), les ouvrières ne tiennent aucun compte de la reine qui vient d'éclore. Or, dès le milieu de la première journée de sa vie, l'intérêt des ouvrières est très vif; elles touchent la reine, elles la lèchent, elles la nourrissent et se conforment sur elle. Quelques Abeilles à proximité de la reine manifestent un tremblement étrange de l'abdomen, dans le sens vertical. De plus, la reine est souvent attaquée par des ouvrières; elles la poussent, elles se cramponnent à elle, elles la tirent par les pattes et les ailes, et la renversent. La reine, par réaction, se défend ou s'enfuit; ou elle chante, ce qui fait tomber les Abeilles en torpeur. La fuite de la reine excite les Abeilles à la poursuite qui, parfois, dégénère en chasse acharnée. Le besoin alimentaire de la reine en devient plus fort, ses capacités physiques augmentent, jusqu'au moment où elle est enfin apte à l'envol. Elle s'élance alors avec frénésie par-dessus les rayons; tout à coup, elle se tourne vers la lumière et finit par trouver le trou de vol. Chaque fois que la reine rentre d'un vol, les attaques des Abeilles diminuent; mais elles redeviennent plus intenses jusqu'au départ suivant de la reine. Les attaques ne cessent que si la reine commence à pondre.Des observations faites dans une colonie orphelinée longtemps avant l'introduction de la jeune reine vierge (attaques renforcées contre la reine), ainsi que l'étude d'une colonie de jeunes Abeilles (pas d'attaques contre la reine) ont montré que la reine devient d'autant plus vite apte à l'envol qu'elle est attaquée par les ouvrières. Si la reine est traitée avec douceur, ses essors peuvent être fortement retardés ou même ils n'ont pas lieu.Chez les colonies qui attaquent vigoureusement leur jeune reine, on trouve toujours un grand pourcentage d'ouvrières pondeuses. Il semble donc qu'un rapport existe entre l'agressivité (contre la reine) et la formation des ovaires chez les ouvrières. Ce rapport, cependant, n'est pas direct: une colonie dépourvue de pollen, où, par conséquent, les ovaires des ouvrières ne pouvaient pas se développer, attaqua sa jeune reine aussi vigoureusement que les autres colonies de contrôle normales.

     

The polygyny of Myrmica rubra: selective oophagy and trophallaxis as mechanisms of reproductive dominance

Individual reproductive behaviour of queens and their contacts with workers was studied in experimental polygyne nests with food shortage and food abundance. As a measure for dominance we used the number of eggs produced by individual queens. The egg production of individual queens was determined by means of a colour-marking technique.Queen presence reduced the oophagy of queen eggs by workers. Workers ate more eggs from a queen that had been removed from the nest than from a queen that remained in the nest. Dominant queens never left the broodnest for foraging, in contrast to sub-dominant queens. Queens with high egg production always had the most activated ovaries. They also had most trophallactic contacts with workers.Food shortage accentuated the dominance of one of the queens. In nests with abundant food all queens contributed to reproduction, but under food shortage only one of the queens continued to reproduce.

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Résumé Le comportement reproducteur individuel de reines et leurs contacts avec des ouvrières ont été étudiés dans des nids polygéniques expérimentaux avec aliments rationnés ou abondants. Le nombre d'oeufs pondus par chaque femelle, marqués par coloration, a servi de critère de dominance.La présence de reines réduit l'oophagie des ouvrières: ces dernières consomment plus d'oeufs d'une reine extraite du nid qu'en présence d'une reine dans le nid. Les reines dominantes n'abandonnent jamais leur couvée pour prospecter, contrairement aux reines subdominées. Les reines avec une production d'oeufs élevée ont toujours les ovaires les plus activés. Elles ont aussi le plus de contacts trophallaxiques avec les ouvrières.Le rationnement en aliments accentue la dominance de certaines reines. Dans des nids avec abondance de nourriture, toutes les reines contribuent à la reproduction, mais avec rationnement, seules quelques reines continuent à se reproduire.

     

Versuche zur frage der individuellen futterverteilung bei der kleinen roten Waldameise (Formica polyctena Foerst.)

Résumé La distribution du butin a été suivie individuellement chez des ouvrières deFormica polyctena à l'extérieur de la colonie. On a observé la distribution effectuée par une ou plusieurs butineuses nourries avec du miel radioactif, après des temps variables.Malgré la distribution d'une quantié de nourriture surabondante, on constate que certains individus en reçoivent plus que d'autres. Il n'y a jamais égalité de niveau entre tous les individus d'un groupe.Les ouvrières de l'extérieur, qui avaient reçu une large part au commencement de la distribution, en avaient encore la plus grande partie à la fin de l'expérience, tandis que celles qui n'avaient rien ou reçu une part minime ne les égalaient jamais.Le même résultat a été observé quand la nourriture a été offerte directement sans passer par l'intermédiaire de butineuses. En utilisant des ouvrières ramassées à l'extérieur dans la forêt six heures avant l'expérience, on trouve également les mêmes résultats. Les ouvrières ayant reçu une ration importante refusent de la nourriture aux quémandeuses quand on les met au contact d'ouvrières affamées. Après avoir séparé les fourmis ayant reçu une grosse ration et celles n'anyant rien rçu ou très peu, il est apparu que ces dernières n'étatient pas aussi actives en ce qui concerne la distribution. Cela est également vrai quand on offre le butin directement sans l'intermédiaire des butineuses.L'observation individuelle et l'enregistrement du butin montrent que l'activité des quémandeuses ne provoque pas toujours la transmission. Celle-ci peut être refusée par des fourmis au jabot bien rempli.Le comportement des fourmis ayant reçu une grande ration et conservant la nourriture dans leur jabot est discuté en liaison avec la circulation de la nourriture dans le nid et l'existence d'insectes «transporteurs».

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Zusammenfassung Bei der individuellen Verfolgung von radioaktiven Futter bei kleinen Gruppen von Aussendiensttieren der AmeiseFormica polyctena treten auch bei optimalem Futterangebot unterschiedliche Mengen bei den Einzelindividuen am Ende ciner Verteilung auf.In den Aussendienstgruppen haben meist die Tiere, die am Anfang viel erhalten haben, auch am Ende noch das meiste, oft noch stark gesteigert, während Tiere, die am Anfang wenig erhalten hatte, auch am Ende noch am tiefsten lagen. Eine Parallelität zeichnet sich klar ab; auch bei freier Aufaahme von Futter.Frisch gefangene Aussendiesttiere zeigten ein ähnliches Ergebnis.Die von Einzeltieren aufgenommene grosse Menge wird auch beim Zusetzen hungriger Tiere oft im Kropf zurückbehalten.Wurden in einer Gruppe Tiere, die viel, und Tiere, die wenig erhalten hatten, separiert, dann zeigten die schwach-radioaktiven Tiere eine weit geringere Verteilungs- und Aufnahmeaktivität als die Gruppe der starkradioaktiven Tiere. Dies gilt auch für die Aufnahme und Weiterverteilung von freiem Futter.Bei der individuellen Beobachtung und Ausmessung weitergegebenen Futters zeigte sich, dass nich unbedingt die Bettelaktivität für die erhaltenen Futtermenge entscheidend ist. Tiere mit gefülltem Kropf verweigerten häufig bei Anbettelung eine Weitergabe.Das Verhalten von Tieren, die während der verschiedenen Verteilungen das meiste erhielten und auch speicherten, wird im Zusammenhang mit dem Nahrungsfluss im Nest diskutiert, wobei auch das Vorhandensein von «Transporttieren» im Aussendienstbereich erörtert wird.

     

Emergency queen cell production in the honey bee colony

Summary Emergency queen cell production was examined in honey bee colonies of mixed European races. Thirteen colonies were dequeened and followed on a daily basis until after queen emergence. Observations were made on the number of cells, the temporal sequence of queen cell construction, cell location within the nest, the age of larvæ selected for queen rearing, mortality of immature queens and the scenting behavior of workers in queenless colonies.Queen loss was detected within 6–12 hours and was first indicated by an increase in scenting behavior (on colony disturbance) and queen cup construction. The number of scenting workers reached a peak in 12–24 hours and then declined, as queen cell numbers increased. The time of queen cell initiation varied from 12–48 hours in different colonies. Emergency queen cells were usually started over worker larvæ less than 2 days of age (64.7%), but cells were built over 3 (25.3%) and 4 (10.0%) day old larvæ. Only 2 of 268 cells (0.8 %) were started over eggs; one survived and developed into a drone larva. In 6 colonies emergency queen cells were started over drone larvæ but these were destroyed immediately before or shortly after capping. The overall rate for queen cell construction over drone larvæ was 9.3%.The rate at which new queen cells were started after queen loss was high for two to four days, but then declined although new queen cells were started as late as eight or nine days after queen removal. The number of cells produced by a colony usually peaked by the third or fourth day and then leveled. Slight declines in total cell number often occurred because of cell mortality. The number of queen cells started by colonies varied from 11–49 with a mean of 20.4; cell mortality averaged 39.1%. Queen cells were well distributed throughout the brood nest but placement was biased toward the bottom of the frames and away from the entrance.

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Production de cellules royales après orphelinage accidentel dans des colonies d'abeilles à miel

Resume La production de cellules royales après orphelinage accidentel fut examinée dans des colonies d'abeilles de différentes races européennes. Treize colonies ont été quotidiennement placées dans un orphelinat expérimental après l'apparition d'une nouvelle reine. Des observations ont été faites sur le nombre de cellules, le timing de la reconstruction des cellules royales, l'emplacement des cellules à l'intérieur du nid, l'âge des larves sélectionnées en vue de l'élevage des reines, le taux de mortalité des cellules et le phénomène d'exhibition de la glande de Nassanoff des ouvrières dans les colonies orphelines.On a pu détecter la perte d'une reine après 6 à 12 heures; celle-ci fut tout d'abord indiquée par le fait qu'un certain nombre d'abeilles exhibent leur organe odorant lors de l'ouverture de la ruche, et l'élaboration de la cupule royale. Le nombre des ouvrières exposées a atteint son record entre 12 et 24 heures puis s'est mis à décroître, alors que les cellules royales augmentaient. Le temps requis pour l'initiation des cellules royales a varié entre 12 et 48 heures, selon les colonies. Les cellules royales de remplacement ont commencé ordinairement à se former sur des larves d'ouvrières de moins de 2 jours (64,7%), mais des cellules se sont développées sur des larves âgées de 3 (25,3%) à 4 jours (10,0%). Sur 268 cellules, 2 étaient uniquement formées à partir d'ufs, dont un seul survivait et devenait une larve mâle. Dans six des colonies, des cellules royales se sont développées à partir de larves mâles, mais celles-ci furent immédiatement détruites soit avant, soit juste après l'operculation. Le taux de développement de cellules royales était de 9,3% par rapport aux cellules mâles.Le taux de développement de nouvelles cellules royales après la perte d'une reine a été assez élevé pendant une période de 2 à 4 jours, mais s'est mis à décroître bien que de nouvelles cellules royales se formaient entre 8 et 9 jours après le début de l'orphelinage. Nous avons noté un taux record de cellules produites par une colonie vers le 3^e ou 4^e jour, qui s'est ensuite réparti de façon plus égale. Le taux de mortalité des cellules a alors provoqué la baisse du nombre total des cellules. Le nombre des cellules royales des colonies a varié entre 11 et 49, c'est-à-dire une moyenne de 20,4; le taux de mortalité des cellules s'est avéré de 39,1%. Les cellules royales étaient bien distribuées dans tout le nid à couvain, mais surtout vers le fond du cadre, et loin de l'entrée de la ruche.

     

Régulation sociale dans les sociétés orphelines d'Evylæus nigripes (Lep.) (Hym.,Halictidæ)

Résumé Dans les sociétés orphelines d'Evylæus nigripes, l'une des ouvrières joue le rôle de reine: elle ne participe pas à la récolte du pollen, demeurant constamment au nid, et assume la plus grande part de la ponte sociale.On établit un parallèle entre les sociétés orphelines et les fondations polygynes de la même espèce: les unes et les autres semblent révéler l'existence d'un effet de groupe.

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Summary In queenless societies ofEvylæus nigripes, one of the workers assumes the rôle of a lost queen: she remains permanently in the nest, lays most of the eggs but does not collect any pollen.Queenless societies of workers resemble polygynous spring associations of this species: both indicate the existence of a group effect.

     

Le déclenchement et la rupture de l'État d'Hibernation chezCremastogaster Scutellaris Ol. (Hymenoptera-Formicoidea)

Résumé Nous avons observé depuis longtemps déjà que la FourmiCremastogaster scutellaris forme de grandes colonnes de récolte, formations stables pendant toute une saison. Dans une note précédente (1) nous avons montré qu'il est relativement facile d'étudier l'activité collective des ouvrières hors du nid en faisant varier les facteurs du milieu et en observant le comportement de ces colonnes. Il nous a été ainsi possible de déterminer l'existence d'un thermo-preferendum (situé aux environs de 25° pour cette espèce), pour lequel l'activité de la colonne est maxima. De même nous avons pu montrer que l'activité journalière de ces colonnes est arythmique et se trouve uniquement sous l'influence directe et mesurable de la température.Dans l'étude qui suit, nous avons cherché à savoir de quelle façon les facteurs externes déterminaient l'arrêt d'activité hivernal (hibernation) et la reprise d'activité printanière (rupture d'hibernation) des fourmilières deCr. scutellaris. Nous ne nous occuperons pas ici de ce qui se passe à l'intérieur de la fourmilière ni des incidences de l'hibernation sur le cycle biologique de la colonie (ceci fera l'objet de publicationsultérieures), mais simplement des phénomènes qui sont visibles à l'extérieur du nid et qui affectent les colonnes d'ouvriéres.     

Studies of Caste differentiation in Myrmica rubra L. 3. Larval dormancy,Winter size and vernalisation

Summary The factors influencing the size of hibernating larvae have been investigated. The large ones are formed early in summer, become quiescent at an important developmental stage known as brain position 0.5, and then pass through a period of slow growth characterised by high ratios of growth rate to development rate. They can be forced to metamorphose by vernal workers or temperatures as high as 25°C when they always yield workers. The medium larvae are formed after the large, and have reached the quiescent diapause stage (brain 0.5) before winter.The small larvae are formed last of all, and do not reach this stage before winter. They are plastic, and their development can be influenced experimentally by varying the worker type and the incubation temperature. Male larvae do not have a diapause.Vernalisation is an essential step in the queen formation process. The ability of large female larvae to sustain a high ratio of growth rate to development rate increases gradually from nil to full during winter. Males and the smallest female larvae are, on the other hand, unaffected. Vernalisation also develops the mechanism by which intercastes are avoided.

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Résumé On a déterminé les facteurs qui influencent la taille des larves d'hiver. Les grosses larves qui apparaissent au début de l'été deviennent quiescentes à un stade ontogénétique important désigné par: ganglions cérébroïdes 0,5; puis elles passent par une période de lent accroissement que caractérise la haute raison de la vitesse de l'accroissement par rapport à celle du développement. La métamorphose peut être produite par l'action des ouvrières vernales ou par des températures assez hautes (25°C); de telles larves donnent surtout des ouvrières. Les larves de taille moyenne se produisent après les grosses larves, et elles atteignent le stade de la diapause (ganglion cérébroïde, 0,5) avant l'hiver. Les petites larves se forment les dernières et n'atteignent pas ce stade avant l'hiver. Elles sont plastiques et leur développement peut être modifié expérimentalement si l'on change le type d'ouvrières nourricières et la température d'élevage. Les larves mâles ne subissent pas de diapause.La vernalisation est un processus essentiel pour la production des femelles-(reines). La faculté des grosses larves femelles à soutenir une haute raison de la vitesse de l'accroissement par rapport à celle du développement augmente peu à peu, pendant l'hiver, de zéro jusqu'au maximum. D'autre part, les larves mâles et les plus petites larves femelles ne changent pas. La vernalisation développe aussi le processus par lequel sont évitées les intercastes.

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Sumario Por examinación de los factores que influyen el tamaño de las larvas en invernación, se ha determinado que las mayores se forman en la primera parte del verano y quedan durmientes durante un importante estado del desarrollo conocido como (posición cerebral 0,5). Luego pasan por un perido de crecimiento lento caracterizado por alta proporciôn de crecimiento a la proporción de desarrollo.Puédese enforzar su metamorfosis, por medio de trabajadores vernales o temperatura hasta 25°C cuando rinden siempre trabajadores.La larva mediana fórmase después de la mayor y llega al estado durmiente del (diapause) cérebro 0,5 antes del invierno.La larva menor es última en formarse y no llega a este estado antes de comenzar el invierno. Debido a su plasticidad, se puede influir su desarrollo experimentando con la variación de los trabajadores y la temperatura de incubación. Larva del sexo masculino no pasa por este estado.Vernalización es un paso esencial en el proceso de formación de la reina. La abilidad de la larva hembra mayor de sostener un alto porcentaje de crecimiento hasta llegar al de desarrollo, se aumenta gradualmente de cero para completarse durante el invierno.Mientrastanto, los machos y la larva hembra menor quedan sin afectarse. Asimismo la vernalización asiste al desarrollo del mecanismo por el cual se evita fecundación cruzada.

     

Etude de l'adaptation de Bruchus affinisàLathyrus sylvestris: analyse de la mortalité avant l'installation des larves dans les graines

Résumé Bruchus affinis Frölich (Coléoptère, Bruchidae), est une espèce univoltine attirée sélectivement par les fleurs de L. sylvestris, qui constitue l'une des trois plantes dont les larves consomment les graines. Il s'agit d'un insecte typiquement spécialisé à l'exploitation de plantes particulières. Cependant, les femelles distribuent leurs ufs sur les gousses jeunes de L. sylvestris sans tenir compte, ni de leur disponibilité en graines, ni du nombre d'ufs déjà présents, alors que le développement des larves est solitaire. Les larves néonates perforent la gousse et gagnent des ovules. Plusieurs larves peuvent atteindre le même ovule, mais une seule se développe dans la graine en formation. Le nombre d'ufs pondus sur les premières gousses dépasse largement le nombre de graines qui se développeront dans ces gousses. La surabondance d'ufs sur les premières gousses entraîne une forte mortalité.Les déplacements des larves dans les gousses et leur comportement de pénétration dans les graines en croissance ne suppriment pas la compétition intraspécifique larvaire.Aucune adaptation n'ajuste la distribution des ufs et la répartition des larves à l'utilisation optimale des disponibilités en graines. Aucune stratégie adaptative ne limite le gaspillage de progéniture; la spécialisation trophique n'a pas entraîné un comportement reproducteur optimisant l'utilisation des ressources et la survie de la descendance.Bien que la période étudiée corresponde à moins de 10% de la durée du cycle annuel de B. affinis, la très forte mortalité observée entre la ponte et l'installation dans les graines constitue vraisemblablement le facteur-clé des fluctuations annuelles de la population. Les causes de cette mortalité varient d'une station à l'autre, et il est impossible de les hiérarchiser.     

Action de la température sur l'activité d'Aphænogaster senilis (Testaceo-pilosa) Mayr. (Hym. formicoidea)

Résumé L'influence de la température sur l'activité des ouvrièresAphænogaster senilis est étudiée expérimentalement au laboratoire.C'est la température interne du nid qui joue le rôle fondamental. La température externe, agissant essentiellement sur la vitesse de déplacement, ne joue un rôle inhibiteur prédominant que pour les valeurs extrêmes (températures sub-léthales).Ces résultats sont valables aussi bien pour les variations journalières que pour les variations annuelles de température.

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Summary Influence of temperature on the activity ofAphænogaster senilis workers is experimentally studied.Only the inner temperature of the nest is important. Temperature of external environment, acts essentially on the speed, and very little on the number of foraging ants (except for sub-lethal temperatures).These results are valid for daily as well as for annual variations of temperature.

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avec la collaboration technique de M^mc D. DARGAGNON.     

Étude de quelques facteurs réglant la fécondité des reines dePlagiolepis pygmæa Lart. (Hym. Formicidae)

Résumé Ce travail a pour objet l'étude de fécondité des reines de la FourmiPlagiolepis pygmæa. Cette fécondité est pour ne grande part contrÓlée par les ouvrières, ainsi qu'on poeut le constater en faisant varier leur nombre, ou les conditions de leur alimentation. Les variations expérimentales de facteurs physiques tels que température, durée de l'hibernation, action du gaz carbonique sont ressenties par les reines dont la ponte est perturbée; nous avons montré que dans ces derniers cas, les facters considérés agissaient en grande paritie par l'intermédiaire des ouvrières dont ils modifient les possibilités physiologiques. La fécondité des reines est un fidèle reflet de l'état ophysiologique des ouvrières.

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Summary This work has for subject the study of fecondity of queens of the antPlagiolepis pygmæa. This fecondity is chiefly regulated by workers as can be established when their number or the conditions of feeding are changes. The experimental variations of physical factors such as temperature, duration of hibernation, effect of CO₂, are felt by the queens and their laying is disturbed; it has been shown that, in these latter cases the effect of the factors under consideration passes mainly through the workers by changing their physiological possibilities. The fecondity of the queens is a faithful reflection of the physiological conditions of the workers.

     

Le cycle de développement des Castes chezReticulitermes

Résumé La production des castes, notamment des nymphes, futurs imagos ailés et des ouvriers chez leReticulitermes lucifugus est soumise à un cycle biologique annuel. L'auteur montre que dans les colonies naturelles les nymphes apparaissent quelques semaines après l'essaimage des jeunes imagos, vers la fin du printemps en une fois et en grande quantité. Elles se développent pendant l'été et arrivent en automne à l'avant-dernier ou même au dernier stade avant la mue imaginale. En hiver le développement de la colonie est normalement arrêté par le froid. Au début du printemps les nymphes se transforment en imagos et quittent la colonie. Pendant le repos hivernal les sexuées femelles accumulent beaucoup de corps gras et, au moment où les grandes nymphes se transforment en imagos, une ponte massive se produit dans le nid. Après la disparition des imagos la colonie voit son potentiel nutritif considérablement augmenté, puisqu'il n'y a plus de nymphes à nourrir. Pour cette raison les larves, à leur tour bien alimentées, peuvent se transformer en nymphes. Celles-ci, par leur croissance et leur constant besoin de nourriture, abaissent de nouveau le potentiel alimentaire. En conséquence de cette baisse, les larves qui apparaissent pendant l'été et l'automne sont mal nourries et donnent des ouvriers.Si les colonies deReticulitermes l. santonensis ont leur nid dans une maison bien chauffée en hiver, comme c'est le cas dans quelques immeubles de La Rochelle, lecycle annuel peut se transformer encycle semestriel. Les nymphes formées au printemps arrivent à l'état imaginal en automne et essaiment alors. Quand ils quittent la colonie un nouveau cycle commence qui permet un autre essaimage cinq à six mois plus tard, au printemps.L'auteur suppose que le facteur climatique et le facteur alimentaire jouent le rôle principal dans la formation des nymphes et dans le cycle biologique des Termitières.     

Polyethism in workers ofNasutitermes costalis (Holmgren)

Summary A field study of colonies ofNasutitermes costalis in a montane rain forest in Puerto Rico indicated that third stage large workers returned much more readily to nest surfaces to make repairs following a breaching disturbance than other worker types. Where no recent disturbance had been (or was an hour past) small workers, constituting (presumably) only about 24% of all workers in a nest, composed over 46% of the workers collected at the construction site. These findings are evidence of polyethism within theN. costalis worker caste.

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Résumé Une étude sur le terrain de colonies deNasutitermes costalis, dans une forêt humide d'altitude à Porto Rico, montre que les grands ouvriers du troisième stade retournent beaucoup plus facilement à la surface du nid que les autres, afin d'y effectuer des réparations à la suite d'une démolition.Quand il n'y a pas eu de perturbations récentes (ou après un délai d'une heure), les petits ouvriers constituant, sans doute, 24% de la population des ouvriers du nid, se trouvent sur la surface dans la proportion de 46% an lieu de construction.Ces résultats mettent en évidence le polyéthisme à l'intérieur de la caste des ouvriers deN. costalis.

     

Observations sur la biologie de la guêpe orientaleVespa orient alis F.

Résumé Nous avons décrit des nids d'élevage artificiels et les conditions d'élevage appropriées par lesquelles nous avons élevé des colonies deVespa orientalis. La méthode que nous avons utilisée rend possible des observations méthodiques de ce qui se passe dans la colonie, et en élevant un certain nombre de colonies, nous avons pu comparer des phénomènes différents, qui se retrouvent dans toute colonie.Au cours de nos observations, nous avons mis l'accent sur la structure sociale de la colonie pendant la saison d'activité. Nous avons décrit le comportement de la reine dans le nid, son activité, et les rapports existant entre la reine et les ouvrières.Nous avons réalisé des expériences diverses sur le transfert des reines de nid à nid, et élevé ainsi des colonies orphelines, afin de comparer le comportement de celles-ci avec les colonies en ayant une.

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Summary The Oriental Hornet is common in the whole Mediterranean Basin. In Israel, colonies of the hornet are numerous in nearly all parts of the country. The colonies are annual and their main activity occurs during the hot season. At the approach of winter, only houng fertilized queens remain; they winter in hidden secret places, emerging in the spring to establish a new colony.In order to watch what is passing in the hornets' nest, we built artificial breeding houses having one glasse wall. In the spring, we transferred small colonies of hornets into these houses, where they continued todevelop until the end of the season.Stress was put in our observations, on the social structure of the hornet colony. The mother-Queen, having laid the foundations for the colony in the spring, keeps leaving the nest to bring food and building materials from the fields until early June. From then onwards she remains in the nest, engaging chiefly in egg laying, while her daughters, the workers, collect food from the fields and perform all other duties in the nest. The queen is easily recognized by the workers, even in the darkness of the nest. They tend to approach her when she is resting on the combs and to crowd around her. Some of the workers come to her often in order to lick her body, others hit the walls with their bellies.Side by side with colonies possessing a queen, we also reared queen — less ones, which enabled us to compare the behaviour of both.A sufficiently lucid explanation of the activity of the workers in relation to the queen has not been arrived at so far, further observations being required.