光合作用-蒸腾作用-气孔导度的耦合模型及C_3植物叶片对环境因子的生理响应(英文)

以叶片的气体传输过程为基础,将蒸腾作用包括在以往光合作用气孔导度的耦合模型中,建立了光合作用蒸腾作用气孔导度的耦合模型。该模型可以模拟边界层导度对生理过程的影响。模拟了Ｃ３植物叶片对环境因子,如光照、温度、湿度、边界层导度和ＣＯ２浓度等的生理响应（光合作用、蒸腾作用、气孔导度）以及Ｃｉ和水分利用效率的变化。在环境因子变化于较大范围的情况下,模拟结果符合许多实验结论。     

环境因子对小麦叶片水分利用效率影响的实验研究和数值模拟

根据现有的光合作用和蒸腾作用的模型,利用Ｂａｌｌ－Ｂｅｒｒｙ 的气孔导度模型,将叶片的光合作用模型和蒸腾作用模型结合起来,建立了光强（Ｉ）、叶片－大气水汽饱和差（ＶＰＤ）和大气ＣＯ２ 浓度（Ｃａ）等环境因子对小麦叶片水分利用效率（ＷＵＥ）影响的模型。由于这３ 种环境因子对光合、蒸腾的影响方式上的差异,作为两者之比的叶片ＷＵＥ随各环境因子的变化出现复杂的图景,同时,在人工气候箱内分别于这３ 个因子变化时对光合、蒸腾的变化作了测定,计算了叶片的Ｗ ＵＥ。测定结果与模拟结果的对比表明,在多数情况下两者符合程度良好,但在高Ｃａ下有较大的偏离     

紫花苜蓿对CO2倍增的反应：生态生理研究和模型拟合

研究了紫花苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ）在ＣＯ２ 倍增下光合作用、蒸腾作用、气孔导度、水分利用效率的生态生理变化,并在此基础上对苜蓿进行了生态生理模型化的研究。在倍增（７００ μｍ ｏｌ·ｍ ｏｌ－ １）和对照（３５０ μｍ ｏｌ·ｍ ｏｌ－ １） ＣＯ２ 浓度下,对紫花苜蓿的生态生理学的研究表明,光合作用有效辐射是影响瞬时表观光合速率的主要环境因子,而气孔导度主要受相对湿度的限制。以整个生育期计,倍增组的表观光合作用比对照组可提高１８．７％ ,气孔导度略有下降（２％ ）,蒸腾作用减少了２．７％ ,水分利用效率提高了３０．１％ 。还对生理指标的实测数据进行了模型化的研究。对光合作用模型和气孔导度模型中参数的拟合结果表明,ＣＯ２ 倍增条件下,紫花苜蓿的光能转化效率（α）、电子传递速率（Ｊｍ ａｘ）比对照组都有明显的提高,最大气孔开度略有下降     

植物光合生产力与冠层蒸散模拟研究进展

植物的光合与蒸腾的模拟已经从经验模型发展到过程模型的时代。概括地论述叶片和冠层尺度上,植物生理生态的基本过程,分析近年来几个有代表性的模型在模拟光合作用,蒸腾作用时,对这些听参数化处理的方法,即在叶片水平上,以Ｆａｒｑｕｈａｒ的叶片光合作用的生化模型,Ｂａｌｌ－Ｂｅｒｒｙ的气孔导度模型等为基础。     

羊草叶片气孔导度对环境因子的响应模拟

准确定量描述植物气孔对环境的响应是了解植物光合作用机理、预测植物生产力及其大气－植被－土壤系统中水分和热量交换的关键。利用松嫩平原盐碱化草地羊草光合生理特征的野外观测数据,分析了羊草叶片气孔导度对环境因子的反应,结果表明：羊草叶片气孔导度对环境因子变化敏感,尤其对瞬时光合有效辐射（ＰＡＲ）、叶片与空气间的水汽压亏损（ＶＰＤ）和空气温度（Ｔａ）反应十分明显。依据野外实测资料对国际上两类代表性气孔导度     

对一个气孔经验模型的电学类比分析和模拟检验

对Ｂａｌｌ等人提出的气孔经验模型进行了分析和模拟检验,分析是通过电学类比实现的,在引进叶片边界层导度很大等假设后可以从气孔内外ＣＯ２浓度之比保持恒定的实验事实推导出这个经验模型的表达式;在其它类似的实验事实的基础上已可作同样的推导。模拟检验中采用的是由我们建立的人为完整的气孔对环境响应的机理性定态数学模型。两种方法得出的结论是一致的：Ｂａｌｌ等人的经验模型有一定的局限性,因为它不能模拟边界层阻力和叶温对气孔导度的影响。由此我们指出叶片表面的风速是影响气孔导度的重要环境因子之一。一个完整的气孔模型必须包括它的影响。     

最优气孔行为理论和气孔导度模拟

气孔调节功能是陆地生态系统碳-水耦合过程中最重要的环节。与即时的气孔导度测量相比, 气孔导度斜率能有效地反映气孔导度对CO₂浓度、饱和水汽压亏缺和光合作用的敏感性, 包含了环境因子对光合作用和临界水分利用效率等的综合影响, 为研究全球变化下陆地生态系统碳-水耦合关系提供了一个简明且综合的框架。气孔导度模型从经验模型、半经验模型发展到机理模型, 经过很多学者的改进, 但是模型参数的生物学意义和变化规律还不明确。鉴于气孔导度斜率方面研究的重要性和研究的不足, 为了加强对气孔导度调节规律的认识, 并减少气孔导度模拟的不确定性, 该文主要综述了长期以来国内外关于最优气孔行为理论和气孔导度模拟方面的研究成果, 其中包括广泛使用的气孔导度模型及参数意义, 讨论影响气孔导度斜率的主要因素以及气孔导度机理模型的应用, 并对最优气孔行为理论和气孔导度模拟方面的研究做了简单展望。     

植物气孔导度的环境响应模拟及其尺度扩展

气孔导度是衡量植物和大气间水分、能量及CO2平衡和循环的重要指标,探讨气孔导度与环境因子的关系及其模拟,以及气孔导度在叶片、冠层及区域尺度间的尺度转换及累积效应,对更好地认识植被与大气间的水热运移过程,合理评价植被在陆面过程中的地位和作用都具有重要意义。从植物气孔导度与环境因子的关系、气孔导度模拟以及尺度扩展三个方面,对前人的研究成果进行了概括总结。从叶片和冠层两个尺度出发,归纳总结了前人对于不同植物气孔导度与环境因子关系的研究成果,发现由于不同植物的遗传特性、测定时的环境、时间尺度的不同,以及未考虑各个环境因子的相互作用对气孔导度的影响,由此得到的气孔导度与环境因子之间的关系也不尽一致。对各单一环境因子与气孔导度的关系,给出了生理学解释,从根本上说明了环境因子变化对气孔导度的影响,而研究环境因子对气孔导度的综合影响时,应对各环境因子进行系统控制与同步观测。模拟计算植物气孔导度的模型主要有Jarvis模型和BWB模型两类,这些模型的模拟能力随着研究对象、试验区域、环境条件的改变而存在一定的差异,在具体使用时应结合实际情况选择最优模型进行模拟。除上述常用模型外,还总结了其他学者分别从不同角度提出的新的模型,对现有气孔导度模型进行了全面的总结。从叶片-冠层、冠层-区域两个方面归纳总结了前人关于气孔导度尺度扩展的研究成果,发现叶片-冠层的尺度扩展研究较成熟而冠层-区域的尺度扩展在模拟精度的验证方面存在困难。针对以下几个方面提出了今后气孔导度的研究重点:(1)结合研究对象所在的区域及环境条件,选择最优模型进行模拟;(2)综合考虑环境因子之间的相互作用及其对气孔导度的累积影响;(3)BWB模型与光合模型的耦合;(4)提高大尺度范围内的气孔导度模拟精度。     

美国黑核桃实生苗单叶片光合作用生理生态模型的建立与验证

在对叶片光合过程机理分析的基础上,结合数学分析方法,建立了模拟美国黑核桃单叶片光合作用的机理模型,该模型包含了叶片光合作用的限速的生化过程和气孔调节因素,对光合作用一气孔导度的耦合模型进行了简化,使之既便于应用,又能较准确地反映田间条件下的情况,并就光合作用对环境因子(太阳辐射、温度及CO2浓度等）变化的响应特征及响应的合理性进行了分析,使用整个生长季实测的叶片生理数据及生态环境数据对所建模型进行了验证,结果表明,模型可以较准确地模拟田间美国黑核桃叶片的光合速率;确定了美国东部黑核桃、北加州黑核桃等两种黑核桃单叶片光合作用与环境因子互作的数量美系。     

植被冠层尺度生理生态模型的研究进展

随着人们对植物生命活动各个过程研究的不断深入,以植物生理过程、物理过程为基础的各种生理生态学模型逐渐发展起来,而植被冠层尺度生理生态学过程模型已成为生态系统模型的核心之一。目前植被冠层尺度的大叶模型、多层模型、二叶模型以其成熟的理论基础及对植被冠层的光合作用、蒸腾作用较为成功的模拟,得到了广泛的应用。3个模型都以光合作用-气孔导度-蒸腾作用耦合模型为基础,但又具有各自的特点。本文对3种模型的结构及特点进行了总结,并对其进行了比较,简要介绍了目前植被冠层尺度生理生态学模型的应用及存在的问题和发展状况。     

长白山阔叶红松林叶片气孔导度与环境因子的关系

通过对阔叶红松林主要树种叶片的野外测定,研究了长白山阔叶红松林叶片气孔导度对环境因子的响应,结果表明,阔叶红松林叶片的气孔导度与瞬时光合有效辐射（PAR）和温度（Ta）呈正相关,而与水汽压亏损（PVD）呈负相关。对气孔导度模型的验证表明：Jarvis的非线性模型比Ball的线性模型更适于阔叶红松林叶片的气孔导度模拟。长白山阔叶红松林叶片的气孔导度对环境因子的响应模型为：gs=PAR（1.606T2a＋118.19Ta-1878.67）/（355.70＋PAR）（-430.433＋VPD）。此模型有助于进一步估算叶片光合作用,通过尺度化模拟阔叶红松林群落生产力以及土壤-植物-大气系统之间的水热交换奠定了基础。     

采煤塌陷影响下土壤含水量变化对柠条气孔导度、蒸腾与光合作用速率的影响

采煤塌陷引起的土壤环境因子的变化对矿区植物生长的影响越来越受到人们的关注,气孔导度、蒸腾与光合作用作为环境变化响应的敏感因子,研究植物气孔导度、蒸腾与光合作用的变化是揭示荒漠矿区自然环境变化及其规律的重要手段之一。研究采煤塌陷条件下植物光合生理的变化是探究煤炭开采对植物叶片水分蒸腾散失和CO_2同化速率影响的关键环节,是探讨采煤塌陷影响下植物能量与水分交换动态的基础,而采煤矿区植物叶片气孔导度、蒸腾与光合作用速率对采煤塌陷影响下土壤含水量变化的响应如何尚不清楚。选取神东煤田大柳塔矿区52302工作面为实验场地,以生态修复物种柠条为研究对象,对采煤塌陷区和对照区柠条叶片气孔导度、蒸腾和光合作用速率以及土壤体积含水量进行监测,分析了采煤塌陷条件下土壤含水量的变化以及其对柠条叶片气孔导度、蒸腾与光合作用速率的影响。结果显示:(1)煤炭井工开采在地表形成大量裂缝,破坏了土体结构,潜水位埋深降低,土壤含水量均低于沉陷初期,相对于对照区,硬梁和风沙塌陷区土壤含水量分别降低了18.61%、21.12%;(2)柠条叶片气孔导度、蒸腾和光合作用速率均与土壤含水量呈正相关关系;煤炭开采沉陷增加了地表水分散失,加剧了土壤水分胁迫程度,为了减少蒸腾导致的水分散失,柠条叶片气孔阻力增加,从而气孔导度降低,阻碍了光合作用CO_2的供应,从而导致柠条叶片光合作用速率的降低,蒸腾速率也显著降低。     

气孔导度对CO2浓度变化的模拟及其生理机制

基于气孔运动的生理生化机制重点进行了气孔导度(gs)对CO2浓度变化的响应机制分析,并推导得到气孔导度(gs)对CO2浓度变化响应模型,并以9种植物进行了模型验证。结果表明:随着CO2浓度的升高,气孔导度会逐渐降低,且下降的幅度会随着CO2浓度的升高而逐渐减弱。气孔导度对CO2浓度(Cs)变化的响应模型可以表达为gs=gmax/(1+Cs/Cs0),其中式中gmax是最大气孔导度和Cs0是实验常数。该模型较好地模拟了气孔导度随CO2浓度变化的规律,模型参数具有明确的生理意义,与Jarvis模型和Ball-Berry模型相比,该模型如何实现多种环境因子的耦合有待进一步突破。另外,模型是在短期改变叶片CO2浓度的条件下得出的,在CO2浓度长期胁迫下的适用性也有待进一步确认。     

净光合速率与气孔导度相互关系的电学类比分析和模拟研究

对Ｂａｌｌ等的气孔模型所依据的实验事实之一（净光合速率与气孔导度呈线性关系）作了只考虑各阻力与总通量之间关系的电学类比分析和模拟检验。从电学类比分析得到的关系式可以看出,净光合速率与气孔导度的关系是非线性的,只有当叶片的边界层导度比较大时,两者的关系才接近线性。模拟得到的结论也是一样的。另外还模拟了气孔内外ＣＯ２ 浓度之比随光强的变化以及边界层导度的影响,模拟结果可以解释已有的实验结果     

土壤温度与气温对紫花雪山报春光合作用和蒸腾作用的影响

在气候箱中研究了土壤温度、气温对高山草本植物紫花雪山报春光合作用和蒸腾作用的影响。结果显示 :1 0℃～ 2 5℃土壤温度范围内 ,净光合速率和蒸腾速率及气孔导度和胞间CO2 浓度随土壤温度的变化为“单峰”曲线。“峰”值及其位置受气温影响。在 1 0℃～ 35℃气温范围内 ,净光合速率随气温的变化曲线为“单峰”型 ,蒸腾速率、气孔导度和胞间 CO2 浓度随气温升高既有增加又有减少 ,增加或是减少及变化速率与土壤温度有关。土壤温度和气温对光合作用和蒸腾作用都有影响 ,各因子对光合作用和蒸腾作用的影响受到另一因子的促进或制约。其中一因子处于不利状态 ,光合作用和蒸腾作用都将受到严重损害。土壤温度和气温分别为 2 0℃和 2 5℃时 ,紫花雪山报春叶片净光合速率最大 ,为 1 4 .67μmol CO2 · m-2 · s-1 。光合作用的最适温度范围是土壤温度 1 5℃～ 2 0℃ ,气温 2 0℃～ 2 5℃。经相关系数分析表明 :在不同气温条件下 ,土壤温度变化时净光合速率、蒸腾速率与气孔导度、胞间 CO2 浓度的相关性不同 ;在不同土壤温度条件下 ,气温变化时它们之间的相关性也不同。不同气温下土壤温度影响光合作用、蒸腾作用或不同土壤温度下气温影响光合作用、蒸腾作用的生理机制不完全相同     

基于FvCB模型的叶片光合生理对环境因子的响应研究进展

为提高叶片光合速率并更好地理解叶片光合生理对环境因子变化的响应机制,FvCB模型(C_3植物光合生化模型)常用于分析不同环境条件下CO_2响应曲线并预测叶片活体内光合系统的内在变化状况。系统介绍了FvCB模型的建立、发展过程和拟合方法等基本理论,综述了该模型在叶片光合生理对光、CO_2、水、温度和N营养等环境因子变化的响应机制中的应用研究。为进一步完善FvCB模型并更好地理解叶片活体内光合系统对环境因子变化的响应机制,未来拟加强以下研究:1)羧化速率与光合电子传递速率之间的联系;2)叶肉导度的具体组分及其对FvCB模型参数估计的影响;3)叶片气孔导度和叶肉导度对环境因子变化的调控机制。     

用光合-蒸散耦合模型模拟冬小麦水热通量的日变化

从SPAC理论出发,建立了一个冬小麦光合和蒸散的耦合模型．感热通量和潜热通量采用Shuttleworth-Wallace的双层模型计算,并通过冠层阻力的参数化,将光合作用与蒸腾作用耦合起来．用涡度相关方法,观测了感热通量和潜热通量,对模型进行了验证．结果表明,模拟值与观测值比较一致,模型可以很好地模拟感热通量和潜热通量的日变化过程．对模型的敏感性分析发现,冬小麦蒸腾比较敏感的参数有凋萎点、气孔导度参数、叶对红外辐射的反射率和光响应曲线凸度;土壤蒸发只对土壤阻力参数的敏感性较强．本模型对水热通量与环境因子作用过程的理论研究和指导农田的灌溉制度等有一定的意义．     

植物气孔导度的机理模型

Ball-Berry气孔导度模型及其修正模型是评价植物叶片气孔调节的重要工具。该文从CO₂分子在叶片气孔中扩散这个最基本的物理过程出发, 应用物理学中的分子扩散和碰撞理论、流体力学与植物生理学等知识, 严格推导出叶片气孔导度的机理模型。利用美国Li-Cor公司生产的Li-6400光合作用测定仪控制CO₂浓度、湿度和温度, 测量了华北平原冬小麦(Triticum aestivum)的光响应数据和气孔导度数据。拟合结果表明: 推导的气孔导度机理模型较之Ball-Berry气孔导度模型和Tuzet等气孔导度模型, 能更好地描述冬小麦的气孔导度与净光合速率之间的关系。如果用气孔导度的机理模型耦合光合作用对光响应的修正模型, 则耦合模型可以很好地描述华北平原冬小麦叶片气孔导度对光强的响应曲线, 并可直接估算冬小麦的最大气孔导度和对应的饱和光强, 同时可以研究最大气孔导度是否与最大净光合速率同步的问题。拟合结果还表明: 冬小麦在30 ℃、560 μmol·mol^-1CO₂, 或在32 ℃、370 μmol·mol^-1CO₂条件下, 最大气孔导度与最大净光合速率并不同步。     

基于SVAT模型的冬小麦光合作用和蒸散过程研究

在已建立的土壤－植被－大气传输（SVAT）模型中,冠层光合作用／气孔导度耦合子模型可区分遮荫叶和受光叶光合作用强度的差异;作物生长模型考虑了生长呼吸和维持呼吸,模拟与实测结果对比发现,日总蒸散量实测和模拟的根均方差（RMSD）为0.65mm,平均绝对差（MAPD）为14％;对冠层上部净光合作用率日变化过程而言,实测和模拟结果具有较好的一致性。利用模型模拟了冬小麦全生育争光合作用率和蒸散的演变过程。最后,分析了冬小麦蒸散和水分利用效率对不同最大叶面积指数,大气CO2浓度和叶片N含量的响应。     

三种经验模型模拟荒漠河岸柽柳叶片气孔导度

植物叶片气孔是控制水分和CO_2出入的通道,是植物水分蒸腾和气体交换的门户。植物叶片气孔导度地准确模拟,对于植物蒸腾作用地有效模拟以及植物与大气间能量和质量平衡的研究至关重要。基于黑河下游阿拉善群落水热平衡综合观测场实际观测数据,采用LI-COR 6400光合作用测定系统,对荒漠河岸柽柳叶片气孔导度进行观测,分析晴朗天气条件下气孔导度日变化特征,同时,结合微气象及植物生理相关数据,运用学术界3种最常用的(半)经验模型对柽柳叶片气孔导度进行模拟,结果表明:(1)柽柳叶片气孔导度日变化大致呈先升高后降低的趋势。上午随着太阳辐射逐渐增强,气温逐渐升高,气孔导度值逐渐升高,蒸腾速率也逐渐增大,在10:00—12:00时间段内达到最大值。绝大部分观测日内12:00前后气孔导度呈现出一定的波动,原因在于温度过高致使叶片气孔关闭。随后,太阳辐射减弱,气温逐渐降低,空气中相对湿度增加,柽柳叶片内外水汽压差减小,气孔导度减小导致蒸腾速率下降。(2)通过3种最常用的(半)经验模型(Jarvis、Ball-Woodrow-Berry(BWB)和Ball-Berry-Leuning(BBL))模拟气孔导度的结果可以看出,Jarvis模型的修正效率系数(0.775、0.891)、修正一致系数(0.887、0.945)和决定系数(0.590、0.645)在3个模型中均是最高或次最高的,说明其模拟精度最高。(3)BWB模型与BBL模型的模拟精度相近,说明水汽压差、大气湿度与气孔导度的密切程度相近,没有明显的区别。