羚牛在中国的地理分布与生态研究现状

羚牛（Budorcas taxicolor）是一种大型草食动物,现存4个亚种。中国是世界上羚牛资源最大的拥有国,羚牛研究工作也主要集中在中国。自1964年开始,中国学者对羚牛生态进行了广泛的研究,并取得了许多成果。本文根据大量的文献,对羚牛的地理分布、栖息地、生境、食性、种群、行为、习性等生态学方面的研究方法、研究状况及研究成果等进行了分析汇总,并对4个亚种的研究状况进行了对比,同时也针对今后羚牛生态学的研究方法、研究方向提出了自己的看法。     

独龙江流域羚牛的种群、分布和保护

2012年11月至2013年7月间研究了独龙江乡区域羚牛指名亚种Budorcas taxicolor taxicolor(后文简称羚牛)的种群分布、数量和保护现状的问题。研究采用了改良的访问调查和实地调查相结合的方法。其中实地调查独龙江乡羚牛种群一群,调查面积35.70 km2,目测羚牛种群数量58头,适宜生境面积24.46 km2。计算羚牛适宜生境种群密度为2.4头/km2。种群数量和访查信息相符合,说明采用访问调查的方法是可靠的。本研究共计访问调查了独龙江乡的25个村庄,发现共有12个羚牛种群分布在独龙江乡,分布区羚牛适宜生境面积总和为167 km2。综合羚牛分布区面积和访查结果,本研究估算当前独龙江羚牛种群数量为400~450头。根据实地调查中羚牛利用的生境类型,利用GIS分析获得全独龙江羚牛适宜生境面积为1726 km2,可承载超过4000头,因此独龙江区域应为羚牛指名亚种的主要分布区。基于访查结果本研究还分析了羚牛的垂直分布和保护现状,提出降低人为干扰和保护羚牛生境廊道是独龙江羚牛保护的关键。     

秦岭羚牛的生态与保护对策

秦岭羚牛被世界自然保护联盟列为易危物种.是中国的国家Ⅰ级重点保护野生动物,仅分布于中国陕西省南部的秦岭大巴山地区.从分布、栖息地、种群状况、集群特征、活动规律、食性、季节性迁移行为、繁殖生态和防御行为等方面概述了秦岭羚牛的生态习性,并提出了对该物种的保护与管理建议.     

秦岭羚牛中独栖现象的初步观察

在群栖的秦岭羚牛种群中,存在着少数单独活动的羚牛, 称为独牛。野外见到独牛50只次, 占见到羚牛总数的4.59 %。独牛中有老年雄性个体、青壮年雄性个体、雌性个体、亚成体和幼仔。在繁殖季节独牛出现的次数最多, 其中大部分是雄性个体, 也有雌性个体。与羚牛的四川亚种不同, 在秦岭亚种中很少见到公牛集群的现象。羚牛种群中独牛的形成主要与繁殖有关, 同时还与疾病及防御迁移有关。独牛在不同季节、不同生境内均可见到 , 绝大多数老年独牛活动区域的海拔高度低于集群的羚牛活动的高度。老年独牛在离群活动后,其活动节律与群体中的雄牛有一定的差异, 这种差异在夜间的活动时间和活动率方面表现得更加明显。     

三十载羚牛情

羚牛主要分布在中国,针对该物种的主要科研工作都是由中国学者完成的。西北濒危动物研究所的吴家炎研究员是中国最早一批开展羚牛研究的学者,从上世纪60年代起就开始了羚牛的地理分布、生理生态等方面的研究工作,其著作《中国羚牛》是我国第一本全面介绍羚牛的专著。在吴家炎之后,中国科学院动物研究所的宋延龄研究员及其弟子曾治高、官天培等在秦岭和四川对羚牛的行为生态学（如集群、占区和繁殖）开展了研究。另外,在90年代,西华师范大学珍稀动植物研究所的胡锦矗教授等也在四川开展了一部分关于羚牛习性和生境选择等方面的研究。     

景观因素对秦岭羚牛集群的影响

集群是有蹄类动物的社会行为和对环境变化的响应,是增加种群适合度的重要生存对策。有蹄动物集群机制的研究集中在食物资源和捕食者风险等因素,就栖息地景观特征对集群影响的研究开展较少。本研究以陕西桑园国家级自然保护区的秦岭羚牛(Budorcas taxicolor bedfordi)种群为对象,通过布设红外相机采集羚牛群的空间位置、年龄结构等信息并统计羚牛群个体数量,开展羚牛集群与坡度、海拔等地形因子之间的相关性分析,探讨影响羚牛集群机制的主要地形因子及其特征。结果表明：(1)坡度因子与集群大小显著相关(r=0.336,P=0.006),而羚牛集群大小与海拔、坡向因子之间均不相关。(2)坡度对7只及以下和7只以上的羚牛群的影响差异显著(P=0.015)。(3)7只及以下的羚牛群为以成体羚牛为主的混合群,雄性个体占比较高,喜选择坡度较小的环境(12.42°±0.21°),该区域物种间竞争大、植被组成相对丰富。7只以上的羚牛群为幼体比例较大的家群,雌性个体占比较高,喜选择坡度值较大的环境(22.02°±0.95°),所在区域种间竞争相对较小、植被组成相对简单。研究表明,坡度是影响秦岭羚牛集群规模、...     

用mtDNA序列探讨羚牛亚种分类(偶蹄目:牛科)

羚牛4个亚种在我国均有分布,且四川亚种和秦岭亚种是我国的特产动物,但对于分布于甘肃南部羚牛种群的亚种归属则有着不同的观点。本文就羚牛3个亚种的分类地位从线粒体DNA细胞色素b和D－Loop序列水平上进行探讨,分析结果基本支持形态学上的亚种划分,但甘肃南部羚牛种群在两个DNA片段上均与羚牛四川亚种存在着一定的差异,而与秦岭亚种则完全一致。结合羚牛地理分布特点,认为将分布于甘肃南部的羚牛种群划分为羚牛秦岭亚种可能更合适。     

秦岭羚牛的采食行为

从集群、迁移、时间、方式、饮水和舔盐 6个方面报道了秦岭羚牛的采食行为。羚牛主要以集群的方式在白天采食 ,也见到羚牛单独采食及在夜间活动采食的情形。研究期间集群活动的羚牛个体数占所见羚牛总数的 95 4% ,有 5 0 %以上的羚牛是在大于 1 5只的羚牛群体中见到的。头牛在羚牛群体的采食迁移过程中起着重要的作用。它通过发出低沉的吼叫声来使牛群聚集在一起并共同采食迁移。随着食物的季节性生长变化 ,羚牛具有季节性上下垂直迁移采食的习性。羚牛采食时 ,多用上下唇扯断植物的枝 (茎 )叶 ,而不是以舌卷食 ,也用牙咬或啃食木本植物的幼枝或皮。羚牛有多种采食方式 ,一般是以常规行走的方式采食。但当食物超出正常采食方式所能获得的特殊情况下 ,羚牛会采用一些特殊的方式取食 ,包括后肢站立采食、骑树采食、压枝采食、撞击采食和跪地采食。     

佛坪自然保护区羚牛的种群数量与结构特征

１９９６年对佛坪自然保护区内的羚牛种群进行了数量调查,结果表明,保护区内羚牛的数量为４３５～５２７只,种群密度达到１．２９～１．５６只／ｋｍ２。羚牛种群的成体雌雄个体之比约为１∶０．５,明显地偏向雌性。在羚牛种群中幼仔占１２．２４％,亚成体占３５．０３％,成年雄性个体占１７．３３％,成年雌性个体占３５．４０％。该羚牛种群在１９９１年至１９９６年间的年均增长率为１８．４８％,明显高于１９８４至１９９１年间羚牛种群的年均增长率。保护区周边地区的生境不断丧失,迫使羚牛向保护区境内迁移,是保护区内羚牛种群数量在短期内迅速升高的原因。     

四川卧龙国家级自然保护区四川羚牛舔盐习性研究

为深入理解四川羚牛Budorcas tibetanus舔盐行为的活动模式,于2017年7月1日—2019年6月30日,基于远程视频监控系统,持续观察四川卧龙国家级自然保护区四川羚牛的舔盐行为,分析了不同性别、年龄段个体舔盐行为的年、日活动节律和时间分配、舔盐与排尿行为的相互关系以及不同区域、月份盐井水的微量元素含量。结果表明：（1）四川羚牛偏好夜间舔盐,白天和夜晚在观察点的滞留时间分别占28.98%和71.02%;（2）四川羚牛舔食盐井水的高峰为5月,成年雌性有更高的累计出现只次;（3）舔盐行为的日活动节律呈U型,08∶00—13∶00为活动低谷,22∶00至次日06∶00为活动高峰;（4）四川羚牛进入盐井的第一次排尿间隔时间显著低于第二、三次排尿;（5）天然盐井水的Na含量较溪水高。本研究为相关保护区对四川羚牛的保护和其栖息地管理提供了基础科学参考依据。     

Genetic diversity of golden takin (Budorcas taxicolor bedfordi) population from Qinling Mountains in China revealed by sequence analysis of mitochondrial DNA control region

The golden takin is an endangered species, listed as a First Grade Protected animal and found only in the Qinling Mountains in China. A great deal of research on the golden takin's living habitat, population size, and home range has been conducted. Here, we employed sequence analysis of the mitochondrial DNA control region to study the genetic diversity of the golden takin from three separate nature reserve parks in the Qinling Mountains. We also compared the results of our study with previously published data on the genetic diversity of mixed takin species located in the Qinling Mountains and the Minshan area. Based on 62 sampled golden takin individuals, we found an overall mean genetic haplotype diversity of 0.687. There is no significant geographic genetic diversity across different golden takin populations within the Qinling Mountains. However, we did show significant diversity between golden takin from the Qinling Mountains and from Minshan. These original data provide a foundation for the genetic diversity of golden takin, and will yield comprehensive information for better supporting the management in the national reserve parks.     

秦岭中段野生动物多样性的红外相机监测数据库平台介绍

秦岭地处我国中西部, 生物地理位置重要, 拥有丰富的生物多样性, 有大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)、秦岭羚牛(Budorcas bedfordi)、金丝猴(Rhinopithecus roxellana)和朱鹮(Nipponia nippon)等4个秦岭森林旗舰物种, 被称为“秦岭四宝”。利用红外相机技术开展秦岭野生动物的非损伤性监测不仅可以为秦岭山系提供物种名录信息, 还可以为了解秦岭野生动物的行为和活动格局提供科学数据。清华大学环境学院生态团队自2009-2020年在秦岭中段南坡先后实施了7个项目, 对秦岭南坡的4个保护区进行了野生动物监测, 面积达1,113 km ²(26.5 km × 42 km), 红外相机位点数267个, 相机日数152,160天, 共获取红外相机照片855,260张。共鉴定出27种野生兽类和63种野生鸟类, 并应用这些照片数据开展了信息挖掘工作, 对野生动物行为、稀有物种、与生境的关系, 以及人为活动对野生动物的影响等领域进行了研究, 已取得部分成果。在此基础上建立了“秦岭中段野生动物多样性的红外相机监测数据库平台”, 供团队内部及合作者使用。通过10年的监测, 我们提出未来研究建议: (1)对于非常偶见的物种, 还需要更长的时间并在更多样化的生境布设相机, 以获取更多影像数据评估其现状; (2)数据库需要在更大程度和深度上进行信息挖掘, 尤其在种间关系、物种-生境关系、种群动态等方面; (3)对典型大种群数量的物种(如秦岭羚牛和野猪Sus scrofa)及食物链顶端大型捕食动物(如金钱豹Panthera pardus)进行种群动态研究, 为整个秦岭生态系统的健康持续提供科学支撑; (4)利用数据库的数据及今后红外相机监测数据进行野生动物疾病的发生发展监测研究。     

秦岭羚牛高度重复序列DNA片段的分子克隆和序列分析

羚牛(Budorcas taxicolor)属偶蹄目(Artiodactyla)、牛科(Bovidae),为我国一类大型珍贵保护动物。我们从其基因组中克隆得到若干约800bp的BamHI高度重复序列并对部分克隆进行了序列测定,发现它们显示了很高的同源性。利用其中一个单元为探针,对限制酶消化后的羚牛基因组DNA作杂交分析,发现其杂交谱带不具有个体及亚种间特异性,说明该重复序列在羚牛基因组中具有保守的分布和排列。在牛科动物中,羚牛BamHI片段与绵羊属和山羊属的相关序列具有高度同源性,而与水牛和家牛序列差异较大。这些结果为羚牛与羊亚科物种亲源关系较近的分类学观点提供了分子生物学证据。有证据表明,这些片段可能代表羚牛染色体着丝点的卫星DNA单体。     

秦岭羚牛高度重复序列DNA片段的分子克隆和序列分析

羚牛（Budorcas taxicolor)属偶蹄目（Artiodactyla)、牛科（Bovidae),为我国一类大型珍贵保护动物。我们从其基因组中克隆得到若干约800bp的BamHI高度重复序列并对部分克隆进行了序列测定,发现它们显示了很高的同源性。利用其中一个单元为探针,对限制酶消化后的羚牛基因组DNA作杂交分析,发现其杂交谱带不具有个体及亚种间特异性,说明该重复序列在羚牛基因组中具有保守的分布和排列。在牛科动物中,羚牛BamHI片段与绵羊属和山羊属的相关序列具有高度同源性,而与水牛和家牛序列差异较大。这些结果为羚牛与羊亚科物种亲源关系较近的分类学观点提供了分子生物学证据。有证据表明,这些片段可能代表羚牛染色体着丝点的卫星DNA单体。     

Evolutionary Conservation Genomics Reveals Recent Speciation and Local Adaptation in Threatened Takins

Incorrect species delimitation will lead to inappropriate conservation decisions, especially for threatened species. The takin (Budorcas taxicolor) is a large artiodactyl endemic to the Himalayan–Hengduan–Qinling Mountains and is well known for its threatened status and peculiar appearance. However, the speciation, intraspecies taxonomy, evolutionary history, and adaptive evolution of this species still remain unclear, which greatly hampers its scientific conservation. Here, we de novo assembled a high-quality chromosome-level genome of takin and resequenced the genomes of 75 wild takins. Phylogenomics revealed that takin was positioned at the root of Caprinae. Population genomics based on the autosome, X chromosome, and Y chromosome SNPs and mitochondrial genomes consistently revealed the existence of two phylogenetic species and recent speciation in takins: the Himalayan takin (B. taxicolor) and the Chinese takin (B. tibetana), with the support of morphological evidence. Two genetically divergent subspecies were identified in both takin species, rejecting three previously proposed taxonomical viewpoints. Furthermore, their distribution boundaries were determined, suggesting that large rivers play important roles in shaping the genetic partition. Compared with the other subspecies, the Qinling subspecies presented the lowest genomic diversity, higher linkage disequilibrium, inbreeding, and genetic load, thus is in urgent need of genetic management and protection. Moreover, coat color gene (PMEL) variation may be responsible for the adaptive coat color difference between the two species following Gloger’s rule. Our findings provide novel insights into the recent speciation, local adaptation, scientific conservation of takins, and biogeography of the Himalaya–Hengduan biodiversity hotspot.     

西藏慈巴沟自然保护区羚牛栖息地选择

2001 年12 月至2002 年8 月,笔者在西藏慈巴沟自然保护区对羚牛栖息地选择性及其季节变化进行了调查研究。调查中,沿慈巴沟河谷随机选择起始点,系统地设置了187个10 m×10 m 的固定样方,记录了样方所在位置的植被类型、海拔、坡度、坡向、距水源距离、乔木密度、灌木密度、箭竹密度、郁闭度和隐蔽度等,并分别在冬、春、夏三季检查样方是否被羚牛利用。本文通过计算Vanderloeg 选择系数和Scavia 选择指数来研究羚牛对植被的选择性,结果发现羚牛冬季对杜鹃针叶林、箭竹针叶林和针阔混交林具有正选择性,春季则对箭竹针叶林和针阔混交林、夏季对高山灌丛草甸和杜鹃针叶林具有正选择性。对9 个数量化因子进行分组处理,利用Vanderloeg 选择系数和Scavia 选择指数,计算了这些因子在各个季节不同的选择性,进一步分析了羚牛对栖息地的选择性。对9 个数量化因子的判别分析表明,冬、夏及春、夏之间有极显著差异,海拔对判别函数的贡献最大,其它因子如箭竹密度、隐蔽度、郁闭度和乔木密度等贡献也较大,说明这些因子的季节分离明显。而羚牛的冬、春之间判别分析不显著,季节分离的程度较小。在结合其它分布区羚牛栖息地研究的基础上,本文探讨了食物和盐源在羚牛栖息地选择季节变化中的作用。     

Characterizing the behavior and reproductive biology of zoo-housed Sichuan takin (Budorcas taxicolor tibetana) using non-invasive techniques

The Sichuan takin (takin; Budorcas taxicolor tibetana) is distributed in the Gansu and Sichuan providences of southern China and along eastern Tibet. Because of their ecology, few data on takin reproductive biology exist, with the exception of its mating season in the Sichuan province, which occurs from July through August. Therefore, the objectives were to: 1) characterize reproductive hormones in zoo-housed male and female takin, including pregnancy in the female, using non-invasive fecal steroid hormonal monitoring; 2) characterize behaviors of zoo-housed takin, emphasizing reproductive behaviors and activity budget; and 3) assess the influence of season on births in North America and reproductive hormonal and behavioral activity. Fecal samples were collected 3 to 5 times per week from two adult males and three adult females. Extracted hormones were analyzed using an enzyme immunoassay for progestagen and androgen concentrations. Behavioral observations were collected for 2 yrs using an ethogram. In this study, season affected reproduction, specifically birth occurrences, reproductive cyclicity in females and androgen production in males. The duration of the estrous cycle was approximately 35 d and cycles occurred June through December. Androgen concentrations peaked in May through August. Season did not influence behavior; however, age and sex may affect some behaviors, including activity level, foraging and drinking, social affiliative behavior, and visibility from the visitor's viewpoint. In conclusion, fecal hormonal and behavioral analyses can provide information for management and conservation of this herd species.     

CytochromeBSequences Suggest Convergent Evolution of the Asian Takin and Arctic Muskox

Relationships of the takin (Budorcas taxicolor) and muskox (Ovibos moschatus) have been speculated upon for many years. Morphological and behavioral similarities between these species have led to suggestions that they are closely related. To test the hypothesis that characteristics shared by the takin and muskox stem from a recent common ancestor, we compared sequences of their mitochondrial cytochromebgenes with those of three other species of Caprinae. We present data that may support rejection of the hypothesis of recent common ancestry and suggest that similarities in behavior and morphology in these two species might be attributed to convergent evolution rather than shared phylogeny.     

气候变化背景下秦岭地区羚牛生境脆弱性评估及适应性保护对策

脆弱性是指物种受气候变化影响的程度,开展脆弱性评估工作有助于人类认识气候变化对野生动物的影响,为制定野生动物适应气候变化的保护对策提供科学依据。采用最大熵模型评估气候变化背景下秦岭地区羚牛(Budorcas taxicolor bedfordi)生境脆弱性。结果表明：(1)当前秦岭地区羚牛适宜生境总面积为6473 km²,到2050s年,预测秦岭地区羚牛适宜生境总面积为4217 km²,减少34.85%,羚牛适宜生境将向更高海拔地区转移,转移约210 m;(2)已建保护区覆盖49.82%当前羚牛适宜生境,尚有3248 km²的适宜生境处于保护区之外;到2050s年,保护区覆盖了43.87%适宜生境,尚有2367 km²的适宜生境未被保护;(3)到2050s年,当前分布在太白县、佛坪县、洋县和宁陕县等地区的3490 km²羚牛适宜生境将会成为生境脆弱区域,丧失53.92%;(4)分布在秦岭核心区域的2983 km²当前和2050s年保持不变适宜生境,将成为羚...