植物居群遗传变异的空间自相关分析

本文介绍了植物遗传变异空间自相关分析的理论、方法与应用 ,包括将基因型作为绝对型数据与等位基因频率作为连续型数据进行自相关分析的基本方法等。并对影响植物居群遗传变异空间结构的因素以及研究居群内遗传结构的重要意义作了评述     

植物居群遗传变异的空间自相关分析

本文介绍了植物遗传变异空间自相关分析的理论、方法与应用,包括将基因型作为绝对型数据与等位基因频率作为连续型数据进行自相关分析的基本方法等。并对影响植物居群遗传变异空间结构的因素以及研究居群内遗传结构的重要意义作了评述。     

浙江天台山甜槠种群遗传结构的空间自相关分析

采用空间自相关分析方法对浙江天台山亚热带常绿阔叶林优势种甜槠种群全部个体及不同年龄级个体的小尺度空间遗传结构进行了分析,以探讨甜槠种群内遗传变异的分布特征及其形成机制。根据11个ISSR引物所提供的多态位点,经GenAlEx 6软件计算地理坐标和遗传距离矩阵在10个距离等级下的空间自相关系数。在样地内,甜槠种群内个体在空间距离小于10 m时存在显著的正空间遗传结构,其X-轴截矩为9.945。甜槠种群的空间遗传结构与其种子短距离传播和广泛的花粉传播有关。Ⅰ年龄级、Ⅱ年龄级和III年龄级个体在空间距离小于10 m时存在显著的正空间遗传结构,其X-轴截矩分别为11.820、9.746和9.792。当距离等级为5 m时,其空间自相关系数r分别为0.068、0.054和0.070。Ⅳ年龄级个体在所有空间距离等级中均不存在显著的空间遗传结构。甜槠是多年生、长寿命植物,自疏作用是导致IV年龄级个体空间遗传结构消失的主要原因。     

不同水分管理下稻田土壤CH4和N2O排放与微生物菌群的关系

采用MPN计数法对黑土(海伦)和草甸棕壤(沈阳)稻田生长季4种微生物菌群数量进行了测定,同时采用封闭式箱法对CH4和N2O通量进行观测,以深入了解稻田生物源温室气体排放的微生物学过程,两地试验田均采用长期淹灌与间歇灌溉两种不同水分管理,对实验结果多元回归分析,结果表明,海伦与沈阳两地稻田两种水分管理条件下CH4通量季节变化与产甲烷菌数季节变化存在极显著正相关关系沈阳稻田生长季CH4通量季节变化与甲烷氧化菌数季节变化具有显著正相关性,间歇灌溉条件下黑土稻田N2O通量与反硝化菌数呈显著性正相关关系,两种水分管理条件下沈阳稻田N2O通量与硝化菌数具有显著正相关关系,间歇灌溉条件下沈阳稻田N2O通量与反硝化菌数呈显著性正相关关系。     

猕猴桃自然居群SSR遗传变异的空间自相关分析

本研究采用空间自相关分析方法对同域分布的中华猕猴桃(Actinidiachinensis)和美味猕猴桃(A.deliciosa)自然居群SSR遗传变异的空间结构进行了研究,以探讨猕猴桃自然居群遗传变异的分布特征。选用的9对SSR引物在两物种中共扩增出104个等位基因。选择频率在20–80%的SSR等位基因,运用等样本对频率方法分别对同域分布的中华猕猴桃和美味猕猴桃各1个居群及其中华/美味猕猴桃复合居群进行了空间自相关系数Moran’sI值计算。结果表明:中华猕猴桃和美味猕猴桃的遗传变异在居群内均存在着一定程度的空间结构,尽管近半数或半数以上的等位基因在居群内表现为随机分布的空间模式,但也有相当比例(29.6–48.0%)的等位基因在种内居群中和复合居群中(河南西峡51.0%,陕西商南44.7%)呈现渐变、衰退、双向衰退或侵扰模式。而且其居群内遗传变异的空间分布规律,不论是在种内还是复合居群中都基本一致:相距在100m以内,特别是30m范围内的个体间的等位基因表现出显著性的正相关,但随着地理距离的增大逐渐显示出负相关,说明猕猴桃属植物的有效传粉距离可能在100m左右,种子散播主要集中在30m的近距离内。猕猴桃自然居群遗传变异的空间结构是其传粉和种子散播等生物学特性与生境共同作用的结果,其中种子近距离的散播、花粉传播的有限距离及人为干扰是最主要的因素。本研究结果揭示了这两个近缘物种居群遗传变异的空间分布特征及相互关系,有助于进一步探讨猕猴桃属植物的遗传变异、居群扩散及其地理系统发育进化等方面的规律,并为制定相应的保育策略和措施提供基础数据和科学依据。     

用分子标记揭示植物随机大居群中亚居群的遗传结构——茅栗自然居群空间遗传结构的SSR分析

采用微卫星标记对茅栗(Castanea sequinii)随机大居群以及其中各亚居群的遗传结构进行了空间自相关分析,以探讨植物自然居群内遗传变异的分布特征及其形成机制。通过9对微卫星引物所产生的119个多态位点,测定了大别山区域内茅栗居群以及各亚居群的空间自相关系数Moran's I值。结果表明:大别山分布的野生茅栗为一个缺乏空间结构的随机大居群,茅栗亚居群之间频繁的花粉流削弱了地理隔离导致的遗传漂变或分化作用在维系居群随机遗传结构中具有的重要作用。但是,在接近亚居群大小的地域范围内(0.228 km)具有一定的空间结构,即小地域尺度中的亚居群存在着空间遗传结构。取样的3个亚居群在小格局范围内都存在一定的空间结构,遗传变异基本上呈非随机分布,在短距离内(61 m)3个亚居群一致表现出不同程度的显著正相关,而随着距离的增加,Moran's I值虽然在不同亚居群间存在一定差异变化,但是总体而言趋向预期值,即不存在空间结构,说明其遗传变异在亚居群内只是在短距离内形成一定的空间结构。研究认为有限的种子散播以及微生境选择等因素可能是产生这种小格局的遗传结构的主要原因。上述研究结果有助于进一步了解植物随机大居群的进化历史和生态过程,同时也为栗属植物中国特有种的保育策略提供了科学依据。     

板栗和锥栗同域居群的空间遗传结构

采用微卫星技术研究了板栗(Castanea mollissima)和锥栗(C. henryi)同域分布居群的空间遗传结构, 探讨了它们的遗传变异空间分布特征及其形成机制。结果表明,采用的7个微卫星在两物种中共扩增出173个等位基因,两物种都具有较高的遗传多样性且种间遗传分化水平较低(F_ST=0.051), 但空间自相关分析揭示板栗和锥栗在同域居群中具有不同的空间遗传结构,锥栗在100 m内有空间遗传结构,而板栗没有;同时,基于亲缘关系系数F_ij的Sp统计值也显示锥栗具有比板栗更强的空间遗传结构(板栗的Sp=0.002;锥栗的Sp=0.018)。居群遗传变异的空间结构是其传粉和种子散播及生境共同作用的结果,其中种子的近距离散播和居群密度可能是主要的因素。板栗和锥栗居群在小尺度上空间遗传结构的差异可能反映了它们种子的大小及扩散过程的差异。     

采用空间自相关分析研究两种兰科植物的群体遗传结构

采用空间自相关分析方法对硬叶兜兰（Paphiopedilum micranthum)和独花兰（Changnienia amoena)4个天然群体的小尺度空间遗传结构进行了研究,以探讨两种兰科植物群体内遗传变异的分布特征及其形成机制。根据来自12个（硬叶兜兰）和16个（独花兰）RAPD引物所提供的多态位点,计算出每个群体的空间自相关系数Moran I值。结果表明,在2个硬叶兜兰群体中,遗传变异在短距离（3－4m)内表现出显著的正相关,在较大的距离内表现出显著的负相关,说明其遗传变异在群体内形成一定的空间结构。而对独花兰的空间自相关分析则显示,其遗传变异在参与计算的2个群体内不存在明显的空间结构。造成上述两种兰科植物具有不同空间分布特性的原因可能与其不同的繁殖方式有关。上述研究结果有助于进一步了解物种的进化历程和濒危机制,并为制定有效的保护策略和措施提供科学依据。     

长白山阔叶红松林土壤无机氮空间异质性

利用地统计学方法,研究了长白山阔叶红松林内土壤表层(0～10cm)铵态氮和硝态氮的空间异质性.结果表明:长白山阔叶红松林内土壤表层铵态氮和硝态氮的半方差函数可用球状模型或高斯模型拟合.土壤表层铵态氮和硝态氮的空间分布均呈现中等程度的空间自相关,结构比范围分别在0.70%～41.47%和32.26%～52.66%;铵态氮的空间自相关尺度小于硝态氮,变程分别为8.87和9.76m.土壤表层铵态氮和硝态氮在空间上呈斑块状分布;铵态氮的空间异质性程度高于硝态氮,硝态氮与土壤水分呈显著负相关关系(r=-0.3743,P0.05),而铵态氮与土壤水分无显著的相关关系.     

长白山阔叶红松林树木短期死亡动态

树木死亡是森林群落动态的重要过程,是多种因素共同作用的结果.本文基于长白山阔叶红松林25 ha样地2004年和2009年两次调查数据,从物种组成、数量特征、径级结构和空间分布等方面分析了5年间样地中死亡树木的特征.结果表明:5年间样地DBH≥1 cm的独立个体树种数由52变为51,3个树种因权有的1个个体死亡而消失,新增2个树种;独立个体数从36,908变为34,926,死亡个体数为4,030,死亡个体数占2004年个体总数的10.9%,新增个体数为2,048,独立个体数净减少1,982;死亡量大的树种其新增量也较大,灌木树种的死亡量和新增量均多于乔木树种;有5个树种的平均胸径减小,44个树种平均胸径增加;从死亡个体的径级结构来看,小径级个体死亡较多,大径级个体死亡少,5 cm以下的死亡个体占总死亡量的81.5%,不同林层的优势树种死亡个体的径级分布与2004年该树种的径级分布基本相同;不同树种死亡个体的空间分布具有较大差异,不同林层的优势树种死亡个体空间格局主要以聚集分布为主,小径级死亡个体在小尺度呈聚集分布,在其他尺度呈随机分布,中径级和大径级死亡个体在各尺度上都呈不同程度的随机分布.     

长白山阔叶红松林结构多样性的初步研究

在林业可持续发展的背景下,对森林实施生态系统管理,必须保护和维持森林的生物多样性。这就要求在森林调查和经营过程中增加林分结构多样性方面的内容,因此必须充分认识森林结构包括的内容,并研究制订简便实用的结构多样性指标。本文采用目测分层盖度结合无样地点四分法取样进行林分结构因子调查,设计了一套简便的林分结构指标体系,并对长白山红松阔叶混交林及其次生林进行了林分结构多样性的测定研究。结果表明：基于分层盖度构建的林分垂直多样性指数和水平结构异质性指数,可以较好地表示林分的基本结构特征,同时借助点四分法测定的物种多样性指数和对倒木、站干、林隙等的统计,可以较全面地描述阔叶红松林的林分结构因素。应用该方法测定不同的原始林样地的林分结构,得到的林分结构指标与其他林分结构因素的描述,同常规林学调查结论一致并更全面;同时对不同采伐方式的林分结构进行了测定,结合相应的常规指标测定对比,表明该结构指数不但能较好地表示群落的空间结构特征,同时也能对比不同经营方式对林分结构造成的影响,如择伐方式比皆伐方式对林分的结构影响相对较小而且结构恢复时间较短,从而说明对阔叶红松林这种复层异龄混交林的森林类型而言,择伐是一种更适合的通过结构调控进行生态系统管理的方式。在对生态系统进行经营管理过程中,采用该方法能有效地说明林分的垂直结构复杂性和水平结构异质性及重要的林分结构因子存在状况,因而更适合当前森林生态系统管理的要求。文章进一步分析了林分结构指标待改进的部分与研究方向。     

长白山阔叶红松林灌木物种组成、结构和空间分布

以长白山阔叶红松林25 hm2动态监测样地为平台,基于样地内600个5 m×5 m样方的调查数据,对灌木的物种组成、基本特征、结构和空间分布等进行了初步研究.结果表明:共调查到18种灌木,以东北山梅花、毛榛和簇毛槭为主要优势种;调查样方共记录灌木个体6435个和灌木枝干11369个,其中东北山梅花的个体数和枝干数最多,分别占总数的40.6%和33.4%;不同灌木的成丛率、每丛枝干的数量、冠幅和基径均存在明显的差异;不同灌木在高度上有较为明显的分化,灌木群落成层现象明显;优势种东北山梅花分布广泛,而珍珠梅、石蚕叶绣线菊、柳叶绣线菊和瘤枝卫矛的空间分布则呈现出较明显的异质性.     

长白山阔叶红松林能量平衡和蒸散

利用开路涡动相关系统的连续观测结果,分析了长白山阔叶红松林2008年能量平衡各分量和蒸散量的特征,并对生长季和非生长季能量各分量和蒸散量的差异进行了比较.结果表明:该观测系统能量闭合度为72%,处于国际同类观测的中等水平;能量各分量日、季差异显著,生长季森林生态系统最主要的能量支出项为潜热通量,约占可用能量的66%,非生长季最主要的能量支出项为感热通量,约占可用能量的63%.长白山阔叶红松林2008年蒸散量为484.7 mm,占同期降水量(558.9 mm)的87%,证实森林蒸散耗水是我国北方温带森林最主要的水分支出项.     

长白山阔叶红松林二氧化碳湍流交换特征

采用开路式涡度相关技术,研究了长白山阔叶红松林森林-大气界面的CO₂湍流交换特征.结果表明,在近中性大气层结条件下,冠层上方垂直风速和CO₂浓度功率谱在惯性子区基本符合-2/3定律,垂直方向主导湍涡尺度约为40 m.湍流通量贡献区主要在0.01～2 Hz频率范围内,冠层上方低频传输的湍涡贡献了更多的CO₂通量.这说明开路式涡度相关仪器系统可以满足冠层上方湍流通量观测的基本要求.但通过涡度相关法实测获得的森林-大气CO₂通量仍存在夜间低估现象,非湍流过程的增加是涡度相关技术应用的主要制约因素.因此,需要对弱湍流条件下的CO₂通量做相应的修订.     

准噶尔无叶豆5个自然居群ISSR遗传变异的空间自相关分析

采用空间自相关分析方法对准噶尔无叶豆(Eremosparton songoricum)5个居群遗传变异的空间结构进行了研究。根据8对ISSR引物扩增的多态性位点,选择了基因频率在30–70%的ISSR位点,运用GenAlEx6和SAAP4.3软件以及地理距离间隔方法分别计算了5个居群的空间自相关系数。结果表明:准噶尔无叶豆居群具有明显的空间遗传结构,绝大多数ISSR位点变异呈非随机分布。位于沙漠腹地的B、D居群和位于沙漠东缘的F居群的遗传变异呈现渐变模式,分别在7m,7m及9m范围内个体呈现显著正相关,推测与克隆繁殖占绝对优势、有性更新罕见发生有关,而克隆大小的差别则主要由微生境差异所引起。位于沙漠北缘的G居群的遗传变异呈现双向渐变模式,在3m内个体呈现显著正相关,这与该居群实生幼苗增补密切相关,但花粉和种子的有限散布所导致的距离隔离对该居群空间遗传结构产生了重要影响。而沙漠腹地的A居群呈现衰退模式,是因为小居群增加了近交的几率,并引起了遗传漂变。     

长白山阔叶红松林表层土壤水分空间异质性的地统计学分析

采用时域反射仪对长白山原始阔叶红松林3块50 m×50 m样地表层土壤（0～7.5 cm）水分进行测定,应用地统计学的理论与方法对表层土壤水分的空间异质性进行分析.结果表明：研究区3块样地表层土壤水分变异系数分别为24.32%（样地1）、24.11%（样地2）和23.60%（样地3）,均属于中等变异性;该区表层土壤水分的理论变异模型为球状模型,具有高度的空间异质性,其空间异质性以空间自相关部分为主;表层土壤水分的结构比分别为57.9%（样地1,属中等相关性）、83.3%和90.0%（样地2和3,属强烈的空间相关性）;研究区表层土壤水分的变程在5.5～13.1 m,与贝叶斯方法估计的变程相差不大;通过克立格插值估计,研究区表层土壤水分含量的平均值分别为49.3%（样地1）、52.8%（样地2）和42.6%（样地3）.     

鹅掌楸贵州烂木山居群的微卫星遗传多样性及空间遗传结构

濒危植物鹅掌楸(Liriodendron chinense)目前仅零散分布于我国亚热带及越南北部地区, 残存居群生境片断化较为严重。研究濒危植物片断化居群的遗传多样性及小尺度空间遗传结构(spatial genetic structure)有助于了解物种的生态进化过程以及制定相关的保育策略。本研究采用13对微卫星引物, 对鹅掌楸的1个片断化居群进行了遗传多样性及空间遗传结构的研究, 旨在揭示生境片断化条件下鹅掌楸的遗传多样性及基因流状况。研究结果表明: 鹅掌楸烂木山居群内不同生境斑块及不同年龄阶段植株的遗传多样性水平差异不显著(P>0.05), 居群内存在寨内和山林2个遗传分化明显的亚居群。烂木山居群个体在200 m以内呈现显著的空间遗传结构, 而2个亚居群内的个体仅在20 m的距离范围内存在微弱或不显著的空间遗传结构。鹅掌楸的空间遗传结构强度较低(Sp = 0.0090), 且寨内亚居群的空间遗传结构强度(Sp = 0.0067)要高于山林亚居群(Sp = 0.0053)。鹅掌楸以异交为主, 种子较轻且具翅, 借助风力传播, 在一定程度上降低了空间遗传结构的强度。此外, 居群内个体密度及生境特征也对鹅掌楸的空间遗传结构产生了一定影响。该居群出现显著的杂合子缺失, 近交系数(F_IS)为0.099 (P < 0.01), 表明生境片断化的遗传效应正逐渐显现。因此, 对鹅掌楸的就地保护应注意维护与强化生境的连续性, 促进基因交流。迁地保护时, 取样距离应不小于20 m, 以涵盖足够多的遗传变异。     

长白山阔叶红松林径级结构动态模拟和优化经营

以原始阔叶红松林为研究对象,采用密度依赖矩阵模型,模拟了自然生长预案下林分径级结构的动态变化,分析了一种择伐预案对林分径级结构的影响,计算了7种不同择伐强度下森林的恢复期。结果表明:原始阔叶红松林比较稳定,但也有比较缓慢的自然生长,林分株数密度呈下降趋势,符合森林的自然稀疏规律,随着时间的推移,各径阶株数的变化速度逐渐减弱,趋于稳定,验证了演替顶极理论。以生长量、收获量、保留林分结构和采伐费用为森林经营效果的评价指标,则20%的采伐强度、35年采伐周期和25%的采伐强度、45年的采伐周期的2种方案较优。     

长白山阔叶红松林冬季雪面蒸发特征

利用2002-2005年冬季积雪期涡度相关水汽通量和微气象观测资料,对长白山阔叶红松林雪面蒸发动态及其与气象因子的关系进行分析.结果表明： 该涡度相关观测系统积雪期能量平衡闭合度为79.9%,潜热通量占净辐射的21.4%.研究期间,该区蒸发日变化呈单峰曲线形式,蒸发速率在融雪期大于稳定积雪期.30 min平均蒸发速率与净辐射呈线性关系,与气温呈二次曲线关系;蒸发日总量与净辐射呈二次曲线关系,与气温呈指数关系.积雪期蒸发日总量呈下降-稳定-上升的动态变化趋势,且上升期>下降期>稳定期,蒸发日总量最大值为0.73 mm·d^-1,最小值为0.004 mm·d^-1.2002-2003、2003-2004和2004-2005年积雪期蒸发总量分别为27.6、25.5和22.9 mm,占同期降水量的37.9%、19.5%和30.0%,平均蒸发日总量分别为0.17、0.19和0.17 mm·d^-1.     

花苜蓿小尺度空间遗传结构研究

以花苜蓿（Medicago ruthenica Trautv.）为材料,在内蒙古克什克腾旗建立两个25 m×50 m的样方（山谷YF1和山坡YF2）,采集该范围内的所有个体,利用8对SSR分子标记对其遗传变异特性进行分析。结果显示,克什克腾旗花苜蓿居群遗传多样性较高。两个居群个体的空间自相关分析结果表明,9 m内的个体间为非随机邻近交配,且在同距离范围内,山谷居群的个体间遗传相似性更低,推测此区域可能是历史和地理因素塑造了花苜蓿丰富的遗传多样性,两个小尺度空间格局的个体间基因流模式主要受地形影响。