The role of biodiversity for element cycling and trophic interactions: an experimental approach in a grassland community

The focus of a new experiment, set up in Jena in spring 2002, are the effects of biodiversity on element cycles and the interaction of plant diversity with herbivores and soil fauna. The experimental design explicitly addresses criticisms provoked by previous biodiversity experiments. In particular, the choice of functional groups, the statistical separation of sampling versus complementarity effects, and testing for the effects of particular functional groups differ from previous experiments. Based on a species pool of 60 plant species common to the Central European Arrhenatherion grasslands, mixtures of one to 16 (60) species and of one to four plant functional groups were established on 90 plots (20 m × 20 m) with nested experiments. In order to test specific hypotheses 390 additional small-area plots (3.5 m × 3.5 m) were set-up. Exact replicates of all species mixtures serve to assess the variability in ecosystem responses. In a dominance experiment, the effects of interactions among nine selected highly productive species are studied. Each species is grown as monoculture replicated once.Effekte der Biodiversität auf Elementkreisläufe und Wechselwirkungen der pflanzlichen Artenvielfalt mit Bodenfauna und Herbivoren stehen im Mitttelpunkt eines neuen Experiments, das im Frühjahr 2002 in Jena eingerichtet wurde. Das Versuchsdesign berücksichtigt ausdrücklich die Kritik, die an den Aufbau früherer Biodiversitätsversuche gerichtet wurde. Die Auswahl funktioneller Gruppen von Pflanzenarten, die statistischen Möglichkeiten, die Effekte des “Sampling” gegen Komplementarität zu trennen sowie den Einfluß funktioneller Gruppen zu überprüfen, unterscheiden dieses Experiment von früheren Versuchen. Sechzig typische Pflanzenarten der zentraleuropäischen Frischwiesen (Arrhenatherion) bilden den Artenpool für den Versuch. Auf 90 Flächen wurden Artenmischungen etabliert, die 1 bis 16 (60) Arten und 1 bis 4 funktionelle Gruppen dieser Pflanzenarten enthalten. Die Versuchsparzellen haben eine Größe von 20 m × 20 m, auf denen in genesteter Anordnung verschiedene Teilexperimente durchgeführt werden. Zusätzlich wurden 390 kleine Parzellen (3.5 m × 3.5 m) angelegt, um spezifische Hypothesen zu überprüfen. Alle Arten werden hier mit je einer Wiederholung als Monokulturen kultiviert. Identische Wiederholungen aller Artenmischungen sollen deren Variabilität untersuchen. In einem Dominanz-Versuch werden die Effekte der Wechselwirkungen zwischen 9 ausgewählten hochproduktiven Arten untersucht.     

Biodiversity on urban roundabouts—Hemiptera, management and the species–area relationship

The biodiversity of insects within urban areas has been relatively little studied. Given the large and ever increasing extent of urban areas, and that the insect species richness there can be high, it is important to know the factors determining that aspect of biodiversity. In this study two of these factors, namely habitat management and area, were considered. Arboreal and grassland Hemiptera, and grassland plants, were sampled on 18 roundabouts and other road enclosed sites in the town of Bracknell. Hemiptera were sampled using suction sampling and tree beating. A significant species–area relationship was found for arboreal Hemiptera, which was strongly related to habitat diversity. For both grassland plants and Hemiptera, grassland management, by mowing, had a significant effect on species richness. Despite the management grassland plants showed a significant species–area relationship. However the effect of management on Hemiptera was great enough to outweigh any area effect. As the size of open spaces is often constrained in urban areas, altering habitat management has a greater potential for enhancing biodiversity. For arboreal Hemiptera choice of trees for planting is of particular importance, while for grassland Hemiptera diversity would be increased with a reduction in the intensity of management, such a reduction in the frequency of mowing.

Zusammenfassung

Die Biodiversität der Insekten auf urbanen Flächen ist relativ wenig untersucht. Angesichts der großen und der immer größer werdenden Ausdehnung urbaner Gebiete und angesichts dessen, dass der Artenreichtum der Insekten dort groß sein kann, ist es wichtig die Faktoren zu kennen, die diesen Aspekt der Biodiversität bestimmen. In dieser Untersuchung wurden zwei dieser Faktoren, nämlich Habitatmanagement und Fläche, betrachtet. Baum- und wiesenbewohnende Hemiptera sowie Wiesenpflanzen wurden in 18 Kreisverkehren und anderen straßenumschlossenen Orten innerhalb der Stadt Bracknell gesammelt. Die Hemiptera wurden mit Saugproben und Klopfproben an den Bäumen gesammelt. Für die baumbewohnenden Hemiptera wurde eine signifikante Art-Areal-Beziehung gefunden, die in enger Beziehung zur Habitatdiversität stand. Sowohl für die Wiesenpflanzen als auch für die Hemiptera hatte das Wiesenmanagement in Form von Mahd einen signifikanten Einfluss auf den Artenreichtum. Trotz des Managements zeigten die Wiesenpflanzen eine signifikante Art-Areal-Beziehung. Die Auswirkungen des Managements auf die Hemiptera waren jedoch groß genug, um den Arealeffekt zu überwiegen. Da die Größe offener Flächen in städtischen Gebieten oft beschränkt ist, hat die Änderung des Habitatmanagements ein größeres Potenzial die Biodiversität zu erhöhen. Für baumbewohnende Hemiptera ist die Auswahl der Bäume für die Bepflanzung von besonderer Wichtigkeit, während für die wiesenbewohnenden Hemiptera die Diversität durch eine Verringerung der Managementintensität erhöht würde, wie z. B. durch die Verringerung der Mahdfrequenz.     

Carabid beetle community composition, body size, and fluctuating asymmetry along an urban-rural gradient

Within the goal of defining indicators (species or combinations of life history traits) for habitat quality in an urban environment we investigated effects of urbanization on the community composition and morphological characteristics of carabid beetles. Between May and July 2000 nine woodlots were sampled along three axes representing urban - rural gradients from the centre of the city of Hamburg to its rural borders. Species richness decreased towards the city centre and with increasing isolation of the sites but was uncorrelated with the size of the site. Species assemblages were highly nested making successive loss of species predictable. Responsivness towards urbanization could not be linked to specific life history traits. Body length of one species (Carabus nemoralis) declined towards the city centre. Four species were found at all sites. These four species showed differences in fluctuating asymmetry (FA) at the different sites that could not be interpreted as an indication of responses to habitat suitability. FA of the remaining species (species negatively affected by urbanization) increased towards the city centre and with increasing isolation of a site. This matched the prediction that FA indicates habitat quality. Thus, urban effects lead to changes of communities through a predictable loss of species, to a reduction in body size in one species, and to increased FA in species which are susceptible to urbanization. The results indicate that the different sites were islands in an urban matrix rather than parts of a green network which would allow free exchange of plants and animals within the city of Hamburg.Wir untersuchten den Einfluss von Verstädterung auf Laufkäfergemeinschaften in Hamburg, Deutschland. Zwischen Mai und Juli 2000 wurden neun Fangorte entlang städtischer Gradienten beprobt. die von relativ ländlichen Gebieten an den Stadtgrenzen, bis hin zu Flächen im Stadtzentrum reichten. Die Artenzahl korrelierte negativ mit dem Grad der Isolierung und der Entfernung des Gebietes von der Peripherie, aber nicht mit der Größe eines Gebietes. Die gefundenen Artengemeinschaften wiesen strenge Schachtelung auf. Der Verlust bestimmter Arten war daher vorhersagbar, konnte aber nicht auf bestimmte Charakteristika (“life history traits”) der Arten zurückgeführt werden. Die Körperlänge von Carabus nemoralis nahm entlang des Gradienten ab. Nur vier Arten kamen im gesamten Stadtgebiet vor. Fluktuierende Asymmetrien (FA) dieser Arten konnten nicht sinnvoll mit Habitatqualitäten oder Verstädterung in Beziehung gesetzt werden. Die anderen Arten, die nach den Ergebnissen der Analysen zu geschachtelten Strukturen durch “Verstädterung” negativ beeinflusst waren (d.h. nicht an allen Orten und vor allem nicht im Stadtzentrum gefunden worden waren) zeigten zunehmende FA zum Stadtzentrum. Verstädterung führte demnach zu vorhersagbaren Verlust an Arten, zu Reduktion der Körperlänge einer Art und zu erhöhten Asymmetrien bei Arten, die durch Verstädterung negativ beeinflusst wurden. Nach diesen Befunden kann das Ziel der offiziellen Politik, in Hamburg negative Effekte der Stadtentwicklung auf die Biodiversität durch einen Verbund von Grünflächen und geschützten Gebieten zu reduzieren, mit den heute noch verfügbaren Flächen nicht erreicht werden.     

Impacts of wet grassland management and winter severity on wader breeding numbers in eastern Denmark

Attempts to reverse the population declines of many wader species in Denmark and other parts of Europe during the last 20–30 years have resulted in the application of several management implements. In this study we evaluate the effect of two management implements (grazing by cattle and winter flooding) on the number of breeding pairs of lapwing, redshank, avocet, ringed plover, and oystercatcher in the Klydesø reserve, eastern Denmark, from 1990 to 2001. We also include a proxy of winter climate, the index of the North Atlantic Oscillation (NAO), in our models in order to quantify the relative importance of the applied management and winter severity. Lapwing and avocet breeding numbers increased significantly concurrent with the application of cattle grazing, most likely due to an increased number of nesting sites and/or improved predator detection. Conversely, oystercatcher breeding numbers declined as the fraction of the reserve grazed by cattle increased, which may be attributed to changes in food availability on the grazed areas, but also due to increased predation risk. Ringed plover and redshanks in particular responded positively to the introduction of winter flooding, possibly due to increased availability of suitable foraging sites. Ringed plover may also experience increased nest site availability after winter flooding. Oystercatcher and ringed plover were both affected by winter severity, but with opposite trends, and oystercatcher breeding numbers increased after mild winters, while ringed plover decreased. Remaining species were not influenced by winter severity. The possible reason for this is discussed by comparing the lapwing breeding numbers in Klydesø reserve to Tipperne reserve in western Denmark. Though winter severity may seem of no importance for some of the species in the Klydesø reserve, it may still be important in areas where the management effort is constant.Die Versuche, die Populationsabnahme vieler Watvogelarten in Dänemark und anderen Teilen Europas in den letzten 20–30 Jahren umzukehren, resultierten in der Anwendung verschiedener Management-Methoden. In dieser Studie bewerten wir die Auswirkung von zwei Management-Methoden (Viehbeweidung und Winterüberflutung) auf die Anzahl der Brutpaare von Kiebitz, Rotschenkel, Säbelschnäbler, Sandregenpfeifer und Austernfischer im Klydesø Schutzgebiet, östliches Dänemark, von 1990 bis 2001. Wir nahmen ausserdem eine Stellvertretervariable für das Winterklima in unsere Modelle auf, den Index der Nordatlantischen Oszillation (NAO), um die relative Wichtigkeit des angewendeten Managements und der Winterhärte zu quantifizieren. Die Brutvogelzahlen von Kiebitz und Säbelschnäbler nahmen signifikant mit dem Einsatz der Viehbeweidung zu, am wahrscheinlichsten aufgrund einer erhöhten Anzahl von Brutplätzen und/oder aufgrund einer verbesserten Räuberwahrnehmung. Die Brutvogelzahl der Austernfischer nahm dazu gegenläufig mit der Zunahme des von Vieh beweideteten Anteils des Schutzgebietes ab, was auf die Veränderung der Nahrungsverfügbarkeit in den beweideten Flächen zurückzuführen sein mag, aber auch auf ein erhöhtes Prädationsrisiko. Besonders die Sandregenpfeifer und Rotschenkel reagierten positiv auf die Einführung der Winterüberflutung, möglicherweise aufgrund der erhöhten Verfügbarkeit von Nahrungshabitaten. Sandregenpfeifer könnten ebenfalls eine erhöhte Brutplatz-Verfügbarkeit nach der Winterüberflutung erfahren.Die Austernfischer und Sandregenpfeifer waren von der Winterhärte beeinflusst, jedoch mit gegenläufigen Trends. Die Brutvogelzahlen der Austernfischer nahmen nach milden Wintern zu, während die der Sandregenpfeifer abnahmen. Die bleibenden Arten wurden nicht von der Winterhärte beeinflusst. Der mögliche Grund dafür wird erörtert, indem wir die Brutvogelzahlen der Kiebitze zwischen dem Klydesø Schutzgebiet und dem Tipperne Schutzgebiet im westlichen Dänemark vergleichen. Obwohl die Winterhärte für einige der Arten im Klydesø Schutzgebiet keine Wichtigkeit zu haben schien, kann sie immer noch in Gebieten wichtig sein, in denen das Management gleichbleibend ist.     

Explaining the global biodiversity gradient: energy, area, history and natural selection

Hubbell's neutral theory of biodiversity is used to investigate the decline in species richness from the tropics to the poles. On this basis, biodiversity should correlate with productivity or climate (there is strong statistical evidence for this), with the latitudinal width of the continents (insufficiently investigated as yet), and with the speciation rate (which may not vary in such a way as to produce a planetary gradient). According to the neutral, model biodiversity will vary with the area of the “metacommunity”: it is suggested that at higher latitudes species disperse most readily east–west, within their climatic belt, but that the relatively uniform temperature across the intertropical belt allows isotropic dispersal there. Metacommunities within the tropics may therefore be an order of magnitude larger than those at other latitudes. This could explain the extra bulge in the gradient in the tropics. It is further possible that long-term and cyclical climate change generates a tropic-pole gradient. Niche assembly models will also explain tropical biodiversity, but the enhanced division of habitat may be the result, not the cause, of the species richness. The neutrality–competition debate in ecology closely parallels the neutrality–natural selection debate in evolution and may be equally hard to resolve.

Zusammenfassung

Hubbells neutrale Theorie der Biodiversität wird genutzt um den Rückgang des Artenreichtums von den Tropen zu den Polen zu untersuchen. Auf dieser Basis sollte die Biodiversität mit der Produktivität oder dem Klima (es gibt überzeugende statistische Beweise dafür) korrelieren, mit der Ausdehnung der Kontinente in geografischer Breite (bisher unzureichend untersucht) und mit der Artbildungsrate (welche möglicherweise nicht in der Weise variiert, als dass sie einen planetarischen Gradienten erzeugen kann).Dem neutralen Model entsprechend wird die Biodiversität mit dem Areal der “Metagemeinschaft” variieren. Es wird behauptet, dass sich Arten in höheren Breiten am leichtesten innerhalb ihres klimatischen Gürtels in Ost–West-Richtung ausbreiten, dass aber die relativ gleichmäßige Temperatur des innertropischen Gürtels dort eine isotrope Ausbreitung erlaubt.Metagemeinschaften in den Tropen können daher um eine Größenordnung größer sein als in anderen Breiten. Dies könnte die zusätzliche Ausdehnung des Gradienten in den Tropen erklären. Es ist darüber hinaus möglich, dass langfristige und zyklische Klimaveränderungen einen Gradienten von den Tropen zu den Polen generieren. Modelle der Nischenanordnung erklären ebenfalls tropische Biodiversität. Die verstärkte Habitataufteilung könnte jedoch das Ergebnis und nicht der Grund des Artenreichtums sein. Die Neutralitäts–Konkurrenz-Debatte in der Ökologie ähnelt sehr der Neutralitäts–Selektions-Debatte in der Evolution und mag ähnlich schwer zu lösen sein.     

Monitoring programs need to take into account imperfect species detectability

Biodiversity monitoring is important to identify biological units in need of conservation and to check the effectiveness of conservation actions. Programs generally monitor species richness and its changes (trend). Usually, no correction is made for imperfect species detectability. Instead, it is assumed that each species present has the same probability of being recorded and that there is no difference in this detectability across space and time, e.g. among observers and habitats. Consequently, species richness is determined by enumeration as the sum of species recorded. In Switzerland, the federal government has recently launched a comprehensive program that aims at detecting changes in biodiversity at all levels of biological integration. Birds are an important part of that program. Since 1999, 2–3 visits per breeding season are made to each of >250 1km² squares to map the territories of all detected breeding bird species. Here, we analyse data from three squares to illustrate the use of capture-recapture models in monitoring to obtain detectability-corrected estimates of species richness and trend. Species detectability averaged only 85%. Hence an estimated 15% of species present remained overlooked even after three visits. Within a square, changes in detectability for different years were of the same magnitude when surveys were conducted by the same observer as when they were by different observers. Estimates of trend were usually biased and community turnover was overestimated when based on enumeration. Here we use bird data as an illustration of methods. However, species detectability for any taxon is unlikely ever to be perfect or even constant across categories to be compared. Therefore, monitoring programs should correct for species detectability.Um gefährdete Arten zu identifizieren und um den Erfolg von Naturschutzmaßnahmen zu überprüfen, sollte die Biodiversität überwacht werden. Bis heute bleibt allerdings bei fast allen Monitoringprogrammen die Beobachtbarkeit der Arten als wichtige Fehlerquelle unberücksichtigt. Meist wird davon ausgegangen, dass alle vorhandenen Arten bei jeder Aufnahme mit gleicher Wahrscheinlichkeit erfasst werden können und dass es keine Unterschiede in der Beobachtbarkeit der Arten im Raum und über die Zeit gibt (z.B. zwischen verschiedenen Beobachtern und Habitaten). Dementsprechend wird der Artenreichtum als Summe aller in einer Fläche festgestellten Arten ermittelt (Summenmethode). In der Schweiz wurde vom Staat jüngst ein umfassendes Monitoringprogramm gestartet, das Veränderungen des Artenreichtums erkennen soll. Vögel sind ein wichtiger Indikator dieses Projekts. Seit 1999 werden alljährlich zwei bis dreimal pro Brutzeit in mehr als 250 regelmäßig über die Schweiz verteilten 1 km²-Quadraten die Reviere aller Brutvogelarten erfasst. Hier zeigen wir am Beispiel von Daten aus diesem Projekt, wie mit Fang-Wiederfang-Methoden eine Korrektur erreicht werden kann. Die Wahrscheinlichkeit, eine Art festzustellen betrug durchschnittlich 85%. Auch nach drei Besuchen in einem Quadrat blieben also etwa 15% der Arten unentdeckt. Dieses Verhältnis war unterschiedlich für verschiedene Beobachter, Jahre und Quadrate. Jährliche Unterschiede waren in einigen Fällen wichtiger als der Unterschied zwischen zwei sehr ungleich erfahrenen Beobachtern. Trendschätzungen der Artenvielfalt mit der Summenmethode wurden verfälscht durch Veränderungen der mittleren Beobachtbarkeit in aufeinanderfolgenden Jahren. Ebenso wurde der Turnover einer Artengemeinschaft überschätzt. Das zeigt, dass bei Auswertungen von Monitoringprogrammen nach der Beobachtbarkeit der Arten korrigiert werden sollte. Obwohl diese Untersuchung Vogeldaten als Beispiel nimmt, sollten die gezeigten Methoden für Monitoringprogramme all jener Organismen angewendet werden, die nicht auf jeder Begehung feststellbar sind. Der Einsatz von Fang-Wiederfang-Methoden zur Schätzung des Artenreichtums sollte schon bei der Planung eines Monitoringprogrammes bedacht werden.     

Neutral and non-neutral macroecology

Because of the multiscalar nature of processes underlying biodiversity dynamics, macroecology has emerged as a discipline that seeks to build an understanding of this complexity by examining statistical patterns in large assemblages of species in geographic space and ecological time. Models that assume individual organisms within trophically defined assemblages are ecologically equivalent can produce many patterns identified by macroecology. Neutral models predict two important dynamical patterns that can be tested in real assemblages. First, they predict that species diversity will decline within an assemblage over time. The rate of this decay in species diversity can be predicted from estimates of migration rates from a “metacommunity” or species pool. Second, neutral models predict a divergence of species composition among local communities over time. The rate and degree of divergence among communities also depend on the migration rate. The few studies that have been done to date imply that the rate of migration in real species assemblages is much lower than that required to explain the degree of community similarity maintained in space and time. There are at least two alternative ways to extend neutral models to incorporate more biological realism. First, competitive asymmetries among species may be introduced to allow for the possibility that individuals of some species may have an advantage in replacing individuals that die. Second, environmental heterogeneity can be introduced by assuming sites available to individuals differ in quality to individuals of different species. The neutral model, because of its conceptual simplicity and rigor, should be considered as a null model for baseline comparison to actual patterns of distribution, abundance, species composition, and beta diversity.

Zusammenfassung

Wegen der multiskalaren Natur der Prozesse, die der Biodiversitätsdynamik zugrunde liegen, entstand die Makroökologie als eine Disziplin, die anstrebt ein Verständnis dieser Komplexität zu schaffen, indem sie statistische Muster in großen Vergesellschaftungen von Arten im geografischen Raum und ökologischer Zeit untersucht. Modelle, die davon ausgehen, dass individuelle Organismen innerhalb trophisch definierter Vergesellschaftungen ökologisch äquivalent sind, können viele Muster erzeugen, die durch die Makroökologie indentifiziert werden. Neutrale Modelle sagen zwei wichtige dynamische Muster vorher, die in realen Vergesellschaftungen getestet werden können. Als Erstes sagen sie vorher, dass die Artendiversität in einer Vergesellschaftung mit der Zeit abnehmen wird. Die Rate der Abnahme der Artendiversität kann über Schätzungen der Migrationsraten aus einer Metagemeinschaft bzw. einem Artenpool vorhergesagt werden. Als Zweites sagen neutrale Modelle eine Divergenz der Artenzusammensetzung zwischen den lokalen Gemeinschaften mit der Zeit vorher. Die Rate und der Grad der Divergenz zwischen den Gemeinschaften hängt ebenfalls von der Migrationsrate ab. Die wenigen Untersuchungen, die bis heute gemacht wurden, implizieren, dass die Rate der Migration in realen Artenvergesellschaftungen viel geringer als erforderlich sind, um den Grad der Gemeinschaftsähnlichkeit zu erklären, der in Raum und Zeit aufrecht erhalten wird. Es gibt mindestens zwei alternative Weisen neutrale Modelle zu erweitern, um mehr biologische Realität mit einzubeziehen. Als Erstes können Asymmetrien der Konkurrenz unter Arten einbezogen werden, um die Möglichkeit zu zulassen, dass Individuen einiger Arten einen Vorteil bei der Ersetzung von sterbenden Individuen haben. Als Zweites kann die Umweltheterogenität mit einbezogen werden, indem angenommen wird, dass sich die verfügbaren Standorte in ihrer Qualität für Individuen verschiedener Arten unterscheiden. Wegen seiner konzeptuellen Einfachheit und Starrheit sollte das neutrale Modell als Null-Modell für grundlegende Vergleiche von Verbreitung, Abundanz, Artenzusammensetzung und Betadiversität angesehen werden.     

Does extensification of rich grasslands alter the C and N cycles, directly or via species composition?

Extensification modify the C and N cycles in grassland ecosystems, but it is not clear whether reduced exploitation increases or decreases soil nitrogen availability, and whether these changes result from a direct effect of the treatment or from an indirect treatment effect through a change in plant species composition. A formerly intensively exploited grassland was submitted to the following treatments: (i) control with one mowing and four grazing periods per year (4G+M), (ii) cessation of mowing (4G), (iii) cessation of mowing and suppression of three grazing periods (1G). During the 13th year of the experiment, the species composition and key indicators of the C and N cycles were measured, using 20 samples per treatment. Lolium perenne and Trifolium repens disappeared in favor of tall caespitose grasses in 4G, and of rhizomatous species in 1G. The species composition and the nitrate concentration of the soil solution suggested an increase in nutrient availability under reduced exploitation, whereas the nitrification and denitrification potentials decreased. More particulate organic matter accumulated in proportion to the below-ground phytomass, whereas the C:N ratio remained constant. Testing treatment effect at similar species composition and plant community effect within the same treatment showed that: (1) the increase in POM residence time was mainly due to the changes in species composition, (2) the decrease in nitrification activity resulted mainly from a direct effect of the treatment, and (3) a compensation between a direct positive and an indirect negative effect of the treatment resulted in no change in extractable N. All results suggested that soil N availability was not decreased, although litter degradability decreased.

Zusammenfassung

Ein Unterlassen der Heuernte und eine Reduktion der Beweidungsintensität ändern die C- und N-Kreisläufe in Grünland-Ökosystemen. Bislang ist unklar, ob eine extensive Nutzung die Nährstoffverfügbarkeit erhöht oder senkt, und ob diese Änderung der Nährstoffverfügbarkeit in direkter Verbindung mit der verringerten Nutzung steht, oder indirekt ein Resultat der sich ändernden botanischen Zusammensetzung ist. In der vorliegenden Untersuchung wurden die botanische Zusammensetzung sowie die C- und N-Kreisläufe im Boden eines naturnahen, ehemals intensiv beweideten Grünlands nach 12 Jahren unterschiedlicher Nutzungsintensitäten – eine Heuernte und vier Beweidungen jährlich (4G+M), viermalige (4G) und einmalige (1G) jährliche Beweidung – verglichen. Pro Weide wurden je 20 Punkte beprobt. Bei verringerter Nutzung waren die Nitrifikation/Denitrifikation geringer als bei intensiver Nutzung. Die botanische Zusammensetzung sowie die Nitrat-Konzentration im Bodenwasser wurden mehr eutroph. So wurden Lolium perenne und Trifolium repens durch horstbildende Grässer (4G) bzw. rhizombildende Arten (1G) abgelöst. Bei extensiver Nutzung war das Verhältnis von organischer Bodenmasse (particle organic matter, POM) zu unterirdischen pflanzlicher Biomasse höher, hatte jedoch keinen Einfluss auf das C/N-Verhältnis. Ein Vergleich von Weiden gleicher botanischer Zusammensetzung (Nutzungs-Effekt) und von Weiden gleicher Nutzung aber unterschiedlicher botanischer Zusetzung (plant-community-Effekt) zeigte: (i) eine Zunahme der POM-Verweildauer in Folge einer veränderten botanischen Zusammensetzung, (ii) eine Abnahme der Nitrifikation in Folge der verringerten Nutzung und (iii) Kompensation der verringerten Nutzung durch eine Änderung der botanischen Zusammensetzung, womit der leicht verfügbare N unverändert blieb. Eine abnehmende Streu-Qualität scheint keinen Einfluss auf das N-Nachlieferungsvermögen zu haben. Eine hohe N-Verfügbarkeit in Verbindung mit geringer Streu Zersetzung scheinen verantwortlich für eine funktionelle Änderung des Ökosystems und seiner Biodiversität.     

Species turnover at small scales in dune slack plant communities

Patterns of both species accumulation with increasing area and of individual species occurrences depend on the scale level considered. This study investigated community diversity and individual species turnover patterns between four scale levels within 2×2 m² nested plots situated in a dune slack plant community. The number of species increased with plot area following a log–log function, with a slope of 0.23. However, species turnover was higher between the lowest scale levels, indicating limitations on species occurrences at the 25×25 cm² scale level. Alpha diversity in rectangular plots was significantly higher than in square plots of the same area. There were strong differences between individual species turnover patterns. Most species occurrence patterns had a box-counting fractal dimension value between 0.8 and 1.6, which is rather low compared with other studies on larger scale levels. Analyses of occurrence probabilities and scale area plots showed that there is a systematic deviation from self-similarity at the smallest scale level. Species had a lower frequency than expected from a fractal distribution, suggesting a higher level of species aggregation. The higher species diversity turnover at the smallest scale level can be linked to a higher spatial aggregation of individual species, due to biotic or abiotic limitations on their occurrence. These results confirm the general nature of the pattern of break-down of self-similarity at the smallest scale level considered.

Zusammenfassung

Sowohl das Muster des Artenanstiegs mit zunehmender Fläche als auch das Muster des Auftretens einzelner Arten hängen vom betrachteten Skalenlevel ab. Diese Studie untersuchte die Diversität der Lebensgemeinschaft und die Muster der Fluktuationen einzelner Arten auf vier Skalenlevels innerhalb von 2×2 m² ineinander geschachtelten Versuchsflächen in einer Pflanzengemeinschaft der Dünentäler. Die Zahl der Arten nahm mit der Versuchsfläche entsprechend einer log–log Funktion mit einer Steigung von 0.23 zu. Die Artenfluktuation zwischen den niedrigsten Skalenlevels war jedoch größer und weist darauf hin, dass es Limitierungen für das Auftreten der Arten auf dem 25×25 cm² Skalenlevel gibt. Die Alpha-Diversität war in rechteckigen Versuchsflächen signifikant größer als in quadratischen Versuchsflächen der gleichen Größe. Es gab größe Unterschiede in den Mustern der Fluktuation einzelner Arten. Die meisten Muster des Auftretens der Arten hatten fraktale Box-Counting-Dimensions-Werte zwischen 0.8 und 1.6, was relativ gering im Vergleich zu Studien auf größeren Skalenlevels ist. Die Analysen der Auftretenswahrscheinlichkeit und der Probefläche der Skalenlevels zeigten, dass es eine systematische Abweichung von der Selbstähnlichkeit auf dem kleinsten Skalenlevel gibt. Die Arten hatten eine geringere Häufigkeit als die aufgrund einer fraktalen Verteilung erwartete, was einen höheren Level der Artaggregation vermuten lässt. Die größere Fluktuation der Artendiversität auf dem kleinsten Skalenlevel kann mit einer größeren räumlichen Aggregation einzelner Arten aufgrund von biotischen und abiotischen Beschränkungen ihres Vorkommens in Verbindung gebracht werden. Diese Ergebnisse bestätigen die generelle Natur des Musters des Zusammenbruchs der Selbstähnlichkeit auf den kleinsten betrachteten Skalenlevels.     

The value of biodiversity experiments

Recent biodiversity experiments have investigated the relationship between diversity and ecosystem functioning by synthesizing plant communities from pools of species that have been experimentally manipulated to vary numbers and types of species present while holding abiotic factors constant. Biodiversity experiments therefore focus on a previously under-explored aspect of global change: the feedback from diversity to environment. Consequences of random manipulation of species communities may not correspond well to those of specific extinction sequences observed in the past in response to extinction drivers that cause highly non-random loss. However, random manipulation provides a good starting point given that existing communities could undergo many alternative orders of species loss in the future in response to a variety of different potential extinction drivers. Further, the effects of some extinction drivers are currently poorly understood and therefore difficult to predict (e.g. climate change) and it may be premature to dismiss the predictions of random scenarios as irrelevant to all real examples of species loss. The first generations of biodiversity experiments have provided valuable, and sometimes unexpected, discoveries about the general nature of the relationship between diversity and ecosystem functioning. These discoveries could not have been made using observational studies. We propose that different examples of extinction loss in the real or a potential future world form a continuum from situations where the results of the first-generation biodiversity experiments will be highly relevant to less relevant. At the one extreme are examples where the effects of biodiversity on ecosystem functioning will be overwhelmed by direct effects of the extinction driver on processes (e.g. chronic eutrophication). At the other extreme are situations where ecosystem processes are not strongly affected by direct effects of the extinction driver and where the effects of species loss on functioning may be more important (e.g. habitat fragmentation). Given the unprecedented uncertainty about the future of biodiversity and the functioning of ecosystems, a general approach with randomly varying species pools was the right place to start in order to provide a general foundation. The new challenge is to test for effects of biodiversity on functioning in real-world examples of species loss.

Zusammenfassung

Biodiversitätsversuche zeichnen sich dadurch aus, dass natürliche Artenpools experimentell reduziert werden und anschließend der Zusammenhang zwischen der Artenzahl und Ökosystemfunktionen unter konstanten abiotischen Umweltbedingungen untersucht wird. Dadurch unterscheiden sich Biodiversitätsexperimente grundsätzlich von anderen Versuchen, die die Biodiversität als Zielvariable behandeln und stattdessen die abiotische Umwelt manipulieren. Die Auswahl der Arten für die reduzierten Artenpools in Biodiversitätsexperimenten erfolgte bisher meist zufällig, während natürliche Aussterbefaktoren wie Eutrophierung nicht alle Arten gleichermassen gefährden. Für verschiedene Aussterbefaktoren ist aber so wenig bekannt, dass ein zufälliges Aussterbeszenario die beste gegenwärtig verfügbare Option ist. Dies trifft insbesondere für mögliche zukünftige Aussterbeprozesse zu, die durch globale Umweltveränderungen (Klima, biologische Invasionen) oder Habitatsfragmentierung ausgelöst werden könnten. Die erste Generation von Biodiversitätsexperimenten mit zufälligen Aussterbeszenarien hat wertvolle, teilweise unerwartete, generelle Zusammenhänge zwischen Artenzahl und Ökosystemfunktionen aufgedeckt. Diese Zusammenhänge ließen sich durch vergleichende Studien nicht erkennen. In Zukunft sollten Biodiversitätsexperimente dennoch vermehrt Aussterbeszenarien simulieren, die in der realen Umwelt mit größter Wahrscheinlichkeit auftreten.     

Rapid decay of diversity-productivity relationships after invasion of experimental plant communities

So far, effects of species richness on ecosystem functioning have mainly been investigated in the short term in experimental communities from which invasion was prevented. We kept the local species pools of experimental grassland communities with 1, 2, 4, 8, and 32 species closed for five years and subsequently opened them for invasion by cessation of weeding. As long as communities were weeded, extinctions were rare but positively related to species richness, diversity-productivity relationships were positive, and more diverse systems had a greater temporal stability. Following cessation of weeding, species-poor communities were more prone to invasion. However, invasion increased extinction especially in species-rich communities. Within two years, differences in species richness and biomass production between sets of communities of different initial species richness disappeared and the positive diversity-productivity relationship was no longer detectable whereas species compositions remained distinct. This indicates that the positive diversity-productivity relationships during the weeding phase were mainly controlled by species richness.Bis anhin wurden die Effekte der Artenvielfalt auf das Funktionieren von Ökosystemen vor allem in kurzfristigen Experimenten untersucht, in denen die Einwanderung von Pflanzenarten in die bestehenden Gesellschaften verhindert wurde. Im vorliegenden Versuch wurden die lokalen Artenpools von 1, 2, 4, 8 und 32 Arten unserer experimentellen Graslandgesellschaften während 5 Jahren künstlich geschlossen gehalten und danach geöffnet indem nicht mehr gejätet wurde. Solange die Gesellschaften gejätet wurden, gab es wenige Aussterbeereignisse, die aber positiv mit der Artenvielfalt korreliert waren. Die Beziehung zwischen Diversität und Produktivität war positiv und Systeme höherer Diversität zeigten eine größere zeitliche Stabilität. Nach der Aufgabe des Jätens nahm die Einwanderung vor allem in artenarmen Gesellschaften zu. Die Einwanderung erhöhte jedoch besonders das Aussterben in ursprünglich artenreichen Gesellschaften. Innerhalb von zwei Jahren verschwanden die Unterschiede in der Artenzahl und Biomasseproduktion zwischen den verschiedenen Graslandgesellschaften und eine positive Beziehung zwischen Diversität und Produktivität war nicht mehr feststellbar. Die Artenzusammensetzung der Versuchsflächen blieb jedoch unterschiedlich. Das deutet darauf hin, daß die positive Beziehung zwischen Diversität und Produktivität während der ersten Phase des Experiments vor allem durch die Artenzahl und nicht durch die Artenzusammensetzung hervorgerufen wurde.     

Differential environmental response of plant functional types in hedgerow habitats

Classifying species into functional groups reacting similar to multiple environmental factors based on shared biological characteristics forms a major challenge faced by present-day ecologists. Based on data of a hedgerow plant community, this study uses a multivariate approach to analyse if trait-based emergent species groups have real functional significance, i.e. if these groups are characterised by specific response profiles to a wide range of environmental factors. First, the influence of explanatory variable groups (abiotic environmental conditions, management variables, structural aspects, historical background and spatial configuration of the hedgerow network) on distribution patterns of individual plant species was analysed with partial logistic regression. Significant relationships were found between the ecological characteristics of a species and the relative importance of variable groups affecting the distribution of that species within a hedgerow network landscape. Next, a trait-based classification of hedgerow plant species was constructed using a hierarchical clustering procedure. Woody species segregated into two distinct groups, with differences predominantly associated with generative traits, herbaceous species in four groups differing mainly in vegetative traits and habitat preferences. Clear differences in response to multiple environmental factors between the emergent species groups demonstrated the functional significance of the constructed classification. Relationships between the trait- and response profile were examined and their ecological relevance discussed. With respect to the woody species groups, zoochorous species were affected more strongly by hedgerow structure and landscape context than anemochorous species. For the herbaceous species clustering, a relatively strong impact was found, amongst others, of historical variables on species with woodland preference in comparison with other species groups.

Zusammenfassung

Die Klassifizierung von Arten in funktionelle Gruppen, die aufgrund von gemeinsamen biologischen Eigenschaften in gleicher Weise auf multiple Umweltfaktoren reagieren, ist eine große Herausforderung, vor der heutige Ökologen stehen. Auf der Grundlage von Daten einer Heckenpflanzen-Lebensgemeinschaft folgt diese Untersuchung einer multivariaten Vorgehensweise, um zu analysieren, ob die auftretenden Artengruppen auf der Basis von Merkmalen eine wirkliche funktionelle Bedeutung haben, d. h. ob diese Gruppen durch spezifische Antwortprofile auf eine große Auswahl von Umweltfaktoren charakterisiert sind. Zuerst wurde der Einfluss von Gruppen erklärender Variablen (abiotische Umweltbedingungen, Managementvariablen, strukturelle Aspekte, geschichtlicher Hintergrund und räumliche Anordnung des Heckennetzes) auf die Verteilungsmuster einzelner Pflanzenarten mit partiellen logistischen Regressionen analysiert. Signifikante Beziehungen wurden zwischen den ökologischen Eigenschaften einer Art und der relativen Wichtigkeit von Variablengruppen gefunden, die die Verbreitung der Art innerhalb der Heckennetzlandschaft beeinflussen. Im Anschluss wurde eine merkmalsbasierte Klassifikation der Heckenpflanzenarten unter der Verwendung einer hierarchischen Gruppierungsprozedur konstruiert. Aufgrund von Unterschieden, die vor allem mit den Fortpflanzungsmerkmalen einhergingen, trennten sich die holzigen Arten in zwei verschiedene Gruppen auf. Krautige Arten trennten sich in vier Gruppen auf, die sich vor allem in den vegetativen Merkmalen und Habitatpräferenzen unterschieden. Klare Unterschiede in den Reaktionen auf multiple Umweltfaktoren zwischen den entstandenen Artengruppen demonstrierten die funktionelle Bedeutung der konstruierten Klassifikation. Die Beziehungen zwischen den Merkmals- und Antwortprofilen wurden untersucht und ihre ökologische Relevanz diskutiert. In Bezug auf die holzigen Artengruppen waren die zoochoren Arten stärker von der Heckenstruktur und dem Landschaftskontext beeinflusst als anemochore Arten. Für die krautigen Artencluster wurde unter anderem ein relativ starker Einfluss von historischen Variablen auf die Arten mit Waldpräferenz im Vergleich zu anderen Artengruppen gefunden.     

Method in macroecology

Macroecology is concerned with understanding the abundance and distribution of species at large spatial and temporal scales. Understanding pattern and process in macroecology thus presents a considerable methodological challenge, as the scales of interest are simply too large for the traditional ecological approach of experimental manipulation to be possible or ethical. Here, I summarise the methods that have been most commonly employed to explore macroecological questions, discuss important methodological issues that need to be considered when interpreting macroecological data, and suggest likely future developments in macroecological methodology.

Zusammenfassung

Die Makroökologie befasst sich mit dem Verständnis der Abundanz und der Verbreitung der Arten in großen räumlichen und zeitlichen Maßstäben. Das Verständnis von Mustern und Prozessen in der Makroökologie stellt deshalb eine beträchtliche methodische Herausforderung dar, weil die Skalen von Interesse für die traditionelle ökologische Vorgehensweise der experimentellen Manipulation einfach zu groß sind, als dass sie möglich oder ethisch vertretbar wäre. Hier fasse ich die Methoden zusammen, die am häufigsten zum Einsatz kommen, um makroökologische Fragen zu erforschen, diskutiere wichtige methodische Punkte, die beachtet werden müssen, wenn makroökologische Daten interpretiert werden, und deute auf wahrscheinliche zukünftige Entwicklungen in der makroökologischen Methodik hin.     

Growth and reproduction of dwarf shrubs, Vaccinium myrtillus and V. vitis-idaea, in a severely polluted area

Populations of both Vaccinium myrtillus and V. vitis-idaea in heavily polluted areas around the large nickel–copper smelter at Monchegorsk (NW Russia) persist in small patches scattered over the bare soils. Two non-specific stress indices, leaf fluctuating asymmetry and chlorophyll fluorescence, in plants growing in the most polluted sites were at the same level as in plants growing in unpolluted habitats. Mean mass of a vegetative shoot and current year production of vegetative mass were also similar in polluted and unpolluted sites. Branching in polluted habitats was higher in both species. Annual production of new ramets in V. myrtillus, but not in V. vitis-idaea, was lower in polluted habitats. In both species, proportion of sexually reproducing patches was higher and these patches had more generative shoots and higher fruit yield under pollution impact; the reproductive effort increased with pollution in V. myrtillus but not in V. vitis-idaea. Somatic cost of reproduction in both species was higher in polluted sites, presumably due to both more intensive sexual reproduction and resource limitation in low-nutritive contaminated soil. In both species fruit yield was slightly lower under tree canopies than in gaps. However, in industrial barrens fruit yield was higher than in forests (both in gaps and under the canopies), indicating that enhancement of sexual reproduction in polluted sites cannot be explained by higher light availability alone. Increased allocation to sexual reproduction in heavily polluted habitats, where seedling establishment is hampered by soil toxicity, may indicate the plant strategy to disperse from unfavourable environments.

Zusammenfassung

Sowohl Populationen von Vaccinium myrtillus als auch V. vitis-idaea bleiben in den stark verschmutzten Gebieten rund um die große Nickel-Kupfer-Metallhütte von Monchegorsk (NW Russland) in kleinen Flecken verstreut über den kahlen Boden erhalten. Zwei unspezifische Stressindikatoren, die Blattfluktationsasymmetrie und die Chlorophyllfluoreszenz, waren bei Pflanzen, die in den am stärksten verschmutzten Gebieten wuchsen, auf dem gleichen Niveau wie bei Pflanzen, die in unverschmutzten Gebieten wuchsen. Die mittlere Masse der Vegetationstriebe und die diesjährige Produktion vegetativer Masse waren ebenfalls ähnlich in verschmutzten und unverschmutzten Gebieten. Die Verzweigung war bei beiden Arten stärker in den verschmutzten Gebieten. Die jährliche Produktion von neuen Rameten war bei V. myrtillus im Gegensatz zu V. vitis-idaea geringer in den verschmutzten Gebieten. Bei beiden Arten war der Anteil der sich sexuell reproduzierenden Flecken größer und diese Flecken hatten mehr generative Triebe und höhere Fruchtausbeute unter dem Einfluss von Verschmutzung. Der reproduktive Aufwand nahm bei V. myrtillus im Gegensatz zu V. vitis-idaea zu. Die somatischen Kosten der Reproduktion waren bei beiden Arten in den verschmutzten Gebieten höher, vermutlich sowohl aufgrund der intensiveren sexuellen Reproduktion, als auch aufgrund der Ressourcenlimitierung in den nährstoffarmen, kontaminierten Böden. Bei beiden Arten war die Fruchtausbeute geringfügig kleiner unter Baumkronen als in Lücken. In den industriellen Ödländern war jedoch die Fruchtausbeute größer als in den Wäldern (sowohl in den Lücken als auch unter Baumkronen) und wies darauf hin, dass die Erhöhung der sexuellen Reproduktion in den verschmutzten Gebieten nicht allein durch die höhere Verfügbarkeit von Licht erklärt werden kann. Die erhöhte Allokation zu sexueller Reproduktion in den stark verschmutzen Habitaten, wo die Keimlingetablierung aufgrund der Toxizität der Böden erschwert ist, könnte darauf hinweisen, dass die Strategie der Pflanze ist, sich von ungünstigen Umwelten weg auszubreiten.     

Patterns of parasitoid-host associations in differentially parasitized macrolepidopteran assemblages on Black Willow Salix nigra (Marsh) and Box Elder Acer negundo L.

Studies on the interactions between species co-occurring on a plant and their parasitoids have primarily focused on assemblages or communities of endophytic herbivores. Less is known about assemblages of exophytic herbivores such as lepidopteran species. This study focuses on the interactions among species in macrolepidopteran assemblages on box elder and black willow trees, and their parasitoids. Specifically, we determined how percent parasitism varied within and across species and families of both macrolepidopteran herbivores and their parasitoids. Parasitism by species in all parasitoid families varied across families of macrolepidoptera. However, in general mean yearly percent parasitism was highest among larvae in the box elder assemblage. Braconids were the most abundantly represented parasitoid taxon, however, the contribution that parasitoid families made to total parasitism of all larvae also varied depending on the host tree species. There was no significant correlation between the number of species in a macrolepidopteran family collected on either tree species and levels of parasitism. Mean parasitoid species load for all species was 4.3, a value lower than reported in other studies. There was no significant difference in mean parasitoid species load across families. Similarly, there was no significant difference in average parasitoid loads of macrolepidoptera on box elder and black willow.Bisher waren Untersuchungen über Interaktionen zwischen Arten, die gemeinsam auf einer Pflanze vorkommen, und ihren Parasitoiden in erster Linie auf Ansammlungen oder Lebensgemeinschaften endophytischer Herbivoren fokussiert. Über die Ansammlungen exophytischer Herbivore wie Schmetterlingsarten ist weniger bekannt. Diese Untersuchung konzentriert sich auf die Interaktionen zwischen Arten in Ansammlungen von Makrolepidoptera auf Eschen-Ahorn- und Schwarzweiden-Bäumen und ihren Parasitoiden. Insbesondere bestimmten wir, wie die prozentuale Parasitierung innerhalb der Arten und zwischen Arten und Familien sowohl bei den makrolepidopteren Herbivoren und als auch ihren Parasitoiden variierte. In allen Parasitoiden-Familien unterschied sich die Parasitierung auf Artniveau zwischen den Familien der Makrolepidoptera. Im Allgemeinen war jedoch die mittlere jährliche prozentuale Parasitierung bei Larven in der Ansammlung aufEschen-Ahorn am höchsten. Die Braconiden repräsentierten das parasitoide Taxon mit der größten Abundanz. Der Anteil, den parasitoide Familien am gesamten Parasitismus aller Larven hatten, variierte jedoch ebenfalls in Abhängigkeit von der Art des Wirtsbaumes. Es gab keine signifikante Korrelation zwischen der Anzahl der Arten in einer makrolepidopteren Familie, die auf der jeweiligen Baumart gesammelt wurde, und dem Grad der Parasitierung. Die mittlere Belastung mit parasitoiden Arten war bei allen Arten 4.3, ein geringerer Wert als in anderen Studien berichtet wird. Es gab keinen signifikanten Unterschied zwischen den Familien in den mittleren parasitoiden Belastungen. Ebenso gab es keinen signifikanten Unterschied in den durchschnittlichen parasitoiden Belastungen der Makrolepidoptera auf Eschen-Ahorn und Schwarzweide.     

Phyto-activity of biocides used to manipulate herbivory: tests of three pesticides on fourteen plant species

1. We tested three pesticides used for field manipulations of herbivory for direct phytoactive effects on the germination and growth of 14 herbaceous plant species selected to provide a range of life-history strategies and functional groups.2. We report three companion experiments: (A) Two insecticides, chlorpyrifos (granular soil insecticide) and dimethoate (foliar spray), were applied in fully-factorial combination to pot-germinated individuals of 12 species. (B) The same fully-factorial design was used to test for direct effects on the germination of four herbaceous legumes. (C) The molluscicide, metaldehyde, was tested for direct effects on the germination and growth of six plant species.3. The insecticides had few significant effects on growth and germination. Dimethoate acted only on growth stimulating Anisantha sterilis, Sonchus asper and Stellaria graminea. In contrast, chlorpyrifos acted on germination increasing the germination of Trifolium dubium and Trifolium pratense. There was also a significant interactive effect of chlorpyrifos and dimethoate on the germination of T. pratense. However, all effects were relatively small in magnitude and explanatory power. The molluscicide had no significant effect on plant germination or growth.4. The small number and size of direct effects of the pesticides on plant performance is encouraging for the use of these pesticides in manipulative experiments on herbivory, especially for the molluscicide. However, a small number of direct (positive) effects of the insecticides on some plant species need to be taken into account when interpreting field manipulations of herbivory with these compounds, and emphasises the importance of conducting tests for direct phyto-active effects.

Zusammenfassung

1. Wir untersuchten den phytoaktiven Einfluss von drei, in Feldexperimenten eingesetzten Pestiziden, auf die Keimfähigkeit und auf das Wachstum von 14 Krautpflanzen Arten mit verschiedenen Life-history Strategien und aus unterschiedlichen funktionalen Gruppen.2. Wir führten drei Experimente durch: (A) Zwei Insektizide, chlorpyrifos (ein Bodenkörniges Insektizid) und dimethoate (ein Blatt-Insektizid), wurden in allen möglichen Kombinationen (fully-factorial) bei Topfpflanzen von 12 Arten angewendet. (B) Dasselbe Design wurde verwendet, um direkte Einflüsse auf die Keimfähigkeit von vier krautigen Leguminosen zu untersuchen. (C) Die Wirkung des Molluskizids metaldehyde auf Keimfähigkeit und Wachstum wurde auf sechs Planzenarten getestet.3. Bei den Insektiziden fanden wir wenige signifikante Einflüsse auf die Keimfähigkeit und das Wachstum. Dimethoate hatte einen positiven Einfluss auf das Wachstum von Anisantha sterilis, Sonchus asper und Stellaria graminea. Während Chlorpyrifos eine erhöhte Keimfähigkeit bei Trifolium dubium und Trifolium pratense bewirkte. Chlorpyrifos und dimethoate zeigten ausserdem eine signifikante interaktion, auf die Keimfähigkeit von T. pratense. Alle gemessenen Einflüsse waren relativ klein und mit nur geringen Erklärungswort. Das Molluskizid hatte keinen signifikanten Effekt auf die Keimfähigkeit und das Wachstum der Pflanzen.4. Die geringen direkten Auswirkungen der Pestizide auf die Pflanzenfitness den Einsatz dieser Mittel bei Herbivore Experimentieren. Besonders das Molluskizid eignet sich zur Anwendung. Trotzdem müssen die wenigen (positiven) Einflüsse der Insektizide auf einige Pflanzenarten bei der Interpretation von Pflanzenfrassexperimenten, die diese Arten untersuchen, berücksichtigt werden. Unser Ergebnis zeigt wie wichtig es ist direkte phytoaktive Auswirkungen von Pestiziden testen.     

Effects of herbivory simulated by clipping and jasmonic acid on Solidago canadensis

Herbivory is likely to be an important factor in the evolutionary ecology of plants and especially of aggressive invasive species. Because in the introduced range experimental treatment with non-native herbivores is laborious and may be risky for native plants, simulated herbivory by removal of plant tissue and treatment with jasmonic acid, which is a natural elicitor of defences against herbivores, may be a suitable alternative in experimental studies. We studied the effects of removal of 50% of the leaf area by clipping and of spraying with jasmonic acid on growth, morphology, leaf physiology and reproduction of the invasive Solidago canadensis in Europe. The relative height growth rate was reduced (–11.9%) by clipping in the period of day 0–20 but increased (+13.5%) in the period of day 42–138 after start of the treatments. As a consequence, final heights did not differ between treatment and control plants. Clipped plants, however, had thinner stems (–12.2%) than unclipped ones. Plants that had been sprayed with jasmonic acid tended to have shorter stem internodes (–14.7%), a lower specific leaf area (–4.6%), and to delay flowering (+4.4 days) than plants that had not been sprayed with jasmonic acid. The biomass of inflorescences was reduced by both clipping (–43.2%) and spraying with jasmonic acid (–32.2%). Because each, clipping and jasmonic acid, alone only induced some but partly different responses observed in previous studies with natural herbivores, the combined application of both covers the full response spectrum better and should therefore be used as the most realistic simulation of herbivory.Fehlende oder geringe Herbivorie ist ein wahrscheinlicher Erklärungsfaktor für den Erfolg invasiver Pflanzenarten. Da das Einführen von Herbivoren aus dem Ursprungsgebiet zu Versuchszwecken oder zur biologischen Kontrolle mit Gefahren verbunden ist, kann der Einfluss von Herbivoren durch mechanische Entfernung von Pflanzenteilen oder durch die Behandlung mit Jasmonsäure nachgeahmt werden. Jasmonsäure ist ein natürlicher Auslöser von Abwehrreaktionen gegen Herbivoren bei Pflanzen. Wir untersuchten den Einfluss des Entfernens von 50% der Blattfläche, des Besprühens mit Jasmonsäure oder einer kombinierten Behandlung auf das Wachstum und die physiologischen Eigenschaften der Blätter der invasiven Art Solidago canadensis in Europa. Blattentfernung reduzierte die relative Höhenwachstumsrate der Sprosse um 11.9% in der Periode von 0–20 Tagen nach der Behandlung aber führte zu einer anschließenden Steigerung um 13.5% in der Periode von 42–138 Tagen, so dass die Endhöhe der Pflanzen durch diese simulierte Herbivorie nicht beeinflusst war. Behandlung mit Jasmonsäure führte zu verkürzten Stengelinternodien (–14.7%), verkleinerter Blattfläche (–4.6%) und verzögerter Blütezeit (+4.4 Tage). Die Infloreszenzbiomasse wurde durch die Blattentfernung um 43.2% und die Jasmonatbehandlung um 32.2% reduziert. Da die beiden Behandlungsfaktoren das Pflanzenwachstum unabhängig voneinander und in unterschiedlicher Weise beeinflussten und die beobachteten Pflanzenreaktionen in der Summe den in der Literatur beschriebenen Reaktionen auf natürliche Herbivorie entsprachen, kann die Kombination von mechanischer und chemischer Behandlung als optimale Simulation von Herbivorie bei S. canadensis und möglicherweise anderen invasiven Arten betrachtet werden.     

Increased availability of extrafloral nectar reduces herbivory in Lima bean plants (Phaseolus lunatus, Fabaceae)

Lima bean (Phaseolus lunatus) features two inducible indirect defences to protect itself against herbivores. Besides the emission of plant volatiles, extrafloral nectar is secreted to attract carnivorous arthropods to herbivore-damaged plants. The activation of both putative defences efficiently protects Lima beans from leaf damage. In a field experiment in Mexico, we studied whether extrafloral nectar alone can benefit the Lima bean under natural conditions. An artificial blend mimicking natural nectar both qualitatively and quantitatively was repeatedly applied to Lima bean tendrils. Ants, wasps and flies were significantly more abundant on treated tendrils than on untreated controls already after 1 week (i.e. after two treatment applications). Sticky traps were used to assess the functional groups of flying insects attracted to the Lima beans. After 24 h, 71% of all trapped flies and 98% of all wasps belonged to families comprising either parasitoid or predatory species. This observation suggests that also some of the flying visitors have played a role as putative defenders of Lima beans. Most of the trapped flies belonged to the families Dolichopodidae and Phoridae (each ca. one third of all individuals). Two thirds of the wasps belonged to Chalcidoidea (68%). All ant species that had been collected manually belonged to generalist genera with Camponotus novogranadensis and Cephalotes minutus being most regularly encountered on study tendrils. An additional experiment, where both ‘nectar’ and ‘control’ tendrils were treated with artificial nectar, revealed that ants responded with an increased abundance on tendrils that had experienced the ‘nectar’ treatment before.After 25 days, the treated tendrils showed a significantly reduced herbivory as compared to controls. The mere presence of increased amounts of extrafloral nectar thus can benefit the Lima bean under natural conditions.

Zusammenfassung

Die Limabohne (Phaseolus lunatus) verfügt über zwei induzierbare, indirekte Verteidigungsformen zur Abwehr von Herbivoren. Neben der Emission volatiler Verbindungen ist die Limabohne zusätzlich dazu in der Lage, extrafloralen Nektar zu sezernieren. Beides dient der Anlockung von Fraßfeinden zu den von Herbivoren befallenen Pflanzen. In einem Freilandexperiment in Mexiko wurde untersucht, ob die Limabohne unter natürlichen Bedingungen von der Sekretion extrafloralen Nektars profitiert. Hierzu wurde ein künstliches Nektargemisch wiederholt auf Limabohnenranken aufgetragen, welches natürlichen Nektar quantitativ und qualitativ imitierte. Bereits nach einer Woche (d.h. nach zwei Behandlungen) war die Abundanz von Ameisen, Fliegen und Wespen auf behandelten Ranken signifikant höher als auf unbehandelten Kontrollranken. Zur Erfassung der zur Limabohne angelockten fliegender Insekten sowie deren Zugehörigkeit zu funktionellen Gruppen wurden die Versuchsranken mit Klebefallen bestückt. Mehr als zwei Drittel der nach 24 h gefangenen Fliegen und 98% aller Wespen gehörten parasitisch oder räuberisch lebenden Fliegen- bzw. Wespen-Familien an. Diese Beobachtung legt nahe, dass nicht nur Ameisen, sondern auch einige der gefangenen fliegenden Besucher eine Rolle als potentielle Verteidiger der Limabohne gespielt haben könnten. Von den gefangen Fliegen gehörten die meisten den Familien Dolichopodidae und Phoridae (je ca. ein Drittel aller gefangenen Individuen) an, wogegen die Chalcidoidea zwei Drittel (68%) der gefangenen Wespen ausmachten. Unter den durch Handaufsammlung gefangenen Ameisen gehörten Camponotus novogranadensis und Cephalotes minutus zu den am häufigsten auf behandelten Ranken angetroffen Arten. Ein zusätzliches Experiment, in dem das künstliche Nektargemisch sowohl auf ‘Nektar’- als auch auf ‘Kontroll’-Ranken aufgebracht wurde, ergab, dass die Ameisen mit einer erhöhten Abundanz auf solchen Ranken reagierten, die bereits vorher die, Nektar’-Behandlung erfahren hatten.Nach 25 Tagen zeigten behandelte Ranken signifikant weniger Blattfraß im Vergleich zu unbehandelten Kontrollranken. Die bloße Erhöhung der Menge an extrafloralem Nektar reichte offensichtlich dazu aus, unter natürlichen Bedingungen wachsenden Limabohnen einen Vorteil zu verschaffen.     

Linking ecological function, biodiversity and habitat: a mini-review focusing on older ecological literature

Current editorial policies of scientific journals in combination with modern technology used for the search of scientific literature intensify the tendency that ecologists lose connections with the knowledge of the past. This is unfortunate because the older ecological literature provides elements for a comparative approach linking ecological function, biodiversity and habitat of large-scale, high-biodiversity systems. Such a comparative approach, seeking common or diverging properties among larger systems, would be a useful complement to current small-scale experimentation, but would require testable hypotheses. Deriving observations, ideas and views from the older ecological literature, we propose such testable hypotheses, linking Ecological processes (EP), Biodiversity (BD), Habitat complexity (HC), Habitat harshness (HH), Habitat extent (HE), Size of organisms (S) and Longevity of organisms (L) in ecosystems throughEP α BD^x1 α HC^x2 α HH^−x3 α HE^x4 α S^x5 α L^x6.This set of allometric relations represents a sort of null model. We use heterotrophic stream ecosystems as an example to illustrate how these hypotheses could be tested, how observed deviations may improve the mechanistic understanding of a system and how our approach could serve to assess scenarios of biodiversity changes. We also briefly discuss how properties of different ecosystem types could be compared with our approach.Gegenwärtige Praktiken von Herausgebern wissenschaftlicher Zeitschriften sowie die Nutzung moderner Technologien bei der Beschaffung wissenschaftlicher Literatur verstärken die Tendenz, dass Ökologen älteres Wissen kaum noch beachten. Dies ist bedauerlich, da die ältere ökologische Literatur Elemente für eine vergleichende Methodik enthält, die ökologische Funktion, Biodiversität und Lebensraum von großräumigen, hochdiversen Systemen verknüpft. Solch eine vergleichende Methodik, die gemeinsame oder divergierende Eigenschaften von Systemen zu ergründen sucht, würde eine nützliche Ergänzung zu gegenwärtigen Experimenten mit kleineren Systemen sein. Allerdings benötigte man zur Anwendung dieser vergleichenden Methodik prüfbare Hypothesen. Wir schlagen solch prüfbare Hypothesen vor, die wir aus Beobachtungen, Ideen und Auffassungen der älteren ökologischen Literatur ableiten. Dafür verknüpfen wir ökologische Prozesse (EP), Biodiversität (BD), Lebensraumkomplexität (HC), Lebensraumrauheit (HH), Lebensraumausdehnung (HE), Körpergröße von Organismen (S) und Lebensdauer von Organismen (L) in Ökosystemen durchEP α BD^x1 α HC^x2 α HH^−x3 α HE^x4 α S^x5 α L^x6.Dieser Satz von allometrischen Beziehungen repräsentiert eine Art von Nullmodell. Am Beispiel heterotropher Fließwasserökosysteme zeigen wir, wie diese Hypothesen geprüft werden könnten, wie abweichende Beobachtungen das mechanistische Verständnis eines Systems verbessern könnten und wie unsere Methodik zur Beurteilung von Szenarien veränderter Biodiversität dienen könnte. Zudem diskutieren wir, wie Eigenschaften verschiedener Ökosystemtypen mit unserer Methodik verglichen werden könnten.     

Macroecological patterns of species richness in parasite assemblages

The diversity of parasite species exploiting a host population varies substantially among different host species. This review summarizes the main predictions generated by the two main theoretical frameworks used to study parasite diversity. The first is island biogeography theory, which predicts that host features, such as body size, that are associated with the probability of colonization by new parasite species, should covary with parasite species richness. The second predictive framework derives from epidemiological modelling; it predicts that host species with features that increase parasite transmission success among host individuals, such as high population density, will sustain a greater diversity of parasite species. A survey of comparative studies of parasite diversity among fish and mammalian host species finds support for most of the predictions derived from the above two theoretical perspectives. This empirical support, however, is not universal. It is often qualitative only, because quantitative predictions are lacking. Finally, the amount of variance in parasite diversity explained by host features is generally low. To move forward, the search for the determinants of parasite diversity will need to rely less on theories developed for free-living organisms, and more on its own set of hypotheses incorporating specific host–parasite interactions such as immune responses.

Zusammenfassung

Die Diversität der Parasitenarten, die eine Wirtspopulation nutzen, variiert erheblich zwischen verschiedenen Wirtsarten. Dieser Review fasst die hauptsächlichen Vorhersagen zusammen, die von den zwei wichtigsten theoretischen Rahmenkonzepten hervorgebracht werden, die für die Untersuchung der Parasitendiversität genutzt werden. Die erste ist die Inselbiogeografie, die vorhersagt, dass Wirtsmerkmale, die mit der Besiedlungswahrscheinlichkeit durch einen neuen Parasiten verknüpft sind, wie beispielsweise die Körpergröße, mit dem Artenreichtum der Parasiten kovariieren sollten. Das zweite Rahmenkonzept ist aus der epidemiologischen Modellierung abgeleitet. Es sagt vorher, dass Wirtsarten mit Merkmalen, die den Übertragungserfolg der Parasiten zwischen den Wirtsindividuen erhöhen, wie beispielsweise hohe Populationsdichten, eine größere Diversität von Parasitenarten erhalten werden. Eine Begutachtung von vergleichenden Untersuchungen über Parasitendiversität bei Fischen und Säugetieren als Wirtsarten unterstützt die meisten der Vorhersagen, die von den oben genannten zwei theoretischen Perspektiven abgeleitet sind. Diese empirische Bestätigung ist jedoch nicht allgemein gültig. Sie ist häufig nur qualitativ, da quantitative Vorhersagen fehlen. Schließlich ist der Anteil der Varianz in der Parasitendiversität, der durch die Wirtsmerkmale erklärt wird, normalerweise gering. Um vorwärts zu kommen muss sich die Suche nach den bestimmenden Faktoren der Parasitendiversität weniger auf Theorien, die für freilebende Organismen entwickelt wurden, und mehr auf ihre eigene Menge von Hypothesen verlassen, die spezifische Wirt-Parasit-Interaktionen, wie beispielsweise Immunreaktionen, mit einbeziehen.