Readiness to lay in the blowfly Lucilia cuprina is unaffected by oviposition site-deprivation or egg-load

Oviposition by Lucilia cuprina Wiedemann (Diptera, Calliphoridae) was examined in relation to period of oviposition site-deprivation and egg-load. Effects of oviposition site-deprivation were examined by comparing oviposition performance of individual females that had matured their batch of oocytes within the previous 24 h with that of females which had reached ovarian maturity 8 days previously. Egg-load was manipulated by causing females of this anautogenous species to consume different amounts of protein-rich material. In no-choice experiments, individual females of the different categories were given access for 4 h to oviposition substrate, soaked with (i) liver exudate, (ii) the exudate diluted 16-fold or (iii) the undilated exudate containing the oviposition deterrent sodium chloride at a concentration of 2 M. These solutions elicited oviposition from different proportions of females, but neither these proportions, nor the interval between introduction of the oviposition site and the initiation of oviposition, was significantly affected by the period of oviposition site-deprivation or the number of eggs matured by the females.

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Résumé L'effet de la privation de lieu de ponte a été étudié en comparant les pontes de femelles isolées ayant formé leurs ufs mûrs dans les 24 heures précédentes, à celles de femelles ayant atteint leur maturité sexuelle 8 jours avant. La rétention ovocytaire est provoquée en faisant consommer aux femelles de cette espèce anautogène différentes quantités d'aliments riches en protéines. La ponte de femelles dont le contingent total de leurs ovocytes s'est développé, — c'est-à-dire 260 —, après consommation ad libitum de foie de mouton pendant 48 heures, a été comparée à celle de femelles ayant formé 190 ovocytes mûrs après ingestion d'une quantité limitée de jus de foie.Dans des expériences sans choix, les femelles isolées de différences catégories ont eu accès pendant 4 heures au substrat de ponte trempé: 1) dans du jus de foie, 2) dans du jus dilué 16 fois, 3) dans du jus de foie non dilué mais contenant NaCl (inhibiteur de la ponte) à la concentration de 2 M. Le jus non dilué a provoqué une forte stimulation, induisant la ponte de 80% des femelles. Le jus dilué et celui contenant NaCl n'ont induit la ponte que de 40% des femelles avec des niveaux de stimulation bien plus faibles. La date d'introduction du lieu de ponte et le taux de rétention des ovocytes mûrs n'ont eu auçun effet sur la proportion de femelles réagissant à ces 3 types de stimulation.

     

A comparative study of oocyte development in cotton stainers (Dysdercus spp., pyrrhocoridae) and the factors that control egg production

The relative importance of three factors-mating, nutrition, and crowding-in regulating the reproductive biology of Dysdercus fasciatus Signoret, D. nigrofasciatus Stål and D. cardinalis Gerst. was studied under standard laboratory conditions. Observations on mated and virgin females of these three species of Dysdercus showed that there were no significant differences in pre-oviposition period and inter-oviposition period. In D. fasciatus and D. nigrofasciatus there was, further, no significant difference in the rate of oocyte development; but D. cardinalis differed from these two species in that mating had a profound effect on the rate of oocyte development and consequently on the first oviposition. However, in all three species of Dysdercus mating had a significant effect on the number of eggs produced in each batch, the egg batches of mated females being significantly larger than those produced by virgin females. Further, in both D. fasciatus and D. nigrofasciatus virgin females lived longer than mated females but in D. nigrofasciatus mating had no significant effect on adult longevity. Mating activity was drastically reduced in starved adult bugs. But where it occurred under these conditions, mating did not have any effect on the development of the oocytes, even in D. cardinalis. Under starvation conditions, growth proceeded up to the stage where yolk deposition would normally occur, then stopped; the oocytes showed no signs of degeneration or oosorption. Crowding of female adults led to the acceleration of oocyte development and the onset of oviposition in all three species. These findings are discussed in relation to the known field biology of the three Dysdercus species.

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Résumé La biologie de la reproduction de 3 espèces de Dysdercus du Kenya a été étudiée au laboratoire. Des 3 espèces, D. fasciatus Signoret présente les périodes les plus courtes de pré-copulation et de pré-oviposition. Puisque cette espèce est inféodée à un relativement petit nombre de plantes-hôtes, qui ont une courte saison de fructification procurant alors une ample source de nourriture, elle tire un avantage maximum de la brièveté de cette période favorable, grâce à la réduction des phases de pré-copulation et de pré-oviposition.Par contre D. nigrofasciatus Stål est adaptée à un très grand nombre de plantes hôtes et pour elle il n'est pas indispensable d'avoir une très grande capacité de reproduction. Cela s'applique encore mieux à D. cardinalis Gerst. qui a une plus longue période de pré-copulation et de pré-oviposition. Cette espèce préfère les plantes qui sont dispersées sur une grande superficie et cela exige une longue période de vol exploratoire avant de s'alimenter et de se reproduire.Chacune de ces 3 espèces s'accouple de façon presque continue, mais les observations faites au laboratoire montrent que l'accouplement n'a aucun effet notable sur la longévité des adultes, sur la durée des phases de pré-oviposition ou d'inter-oviposition et sur le nombre total d'ufs pondus chez D. fasciatus et D. nigrofasciatus. Chez D. cardinalis, au contraire, l'accouplement a un effet important sur la vitesse de croissance des ovocytes, mais non sur les autres aspects de la reproduction évoqués ci-dessus.Le rassemblement en masse des femelles adultes accélère le développement des ovocytes et déclenche la ponte dans chacune des 3 espèces de Dysdercus.L'alimentation a un effet sur le développement des ovocytes. De jeunes femelles adultes doivent être alimentées pendant au moins 3–4 jours avant de déposer leur première ponte. Après chaque ponte une alimentation plus abondante est encore nécessaire pour assurer le maintien de la production d'ufs. Les femelles de chacune des 3 espèces peuvent survivre avec de l'eau pure mais leurs ovocytes arrêtent leur développement au stade où normalement se dépose le vitellus, mais ils ne sont pas résorbés.

     

The influence of nymphal and adult dietary protein on food intake and reproduction in female brown-banded cockroaches

Female brown-banded cockroaches, Supella longipalpa (F.) (Dictyoptera: Blattellidae), failed to elevate consumption rates when fed a 5% protein diet compared with females fed either 25% protein or commercial rat food. Adult performance was directly influenced by dietary protein level: Females fed 65% protein died rapidly, while in females fed 5% protein feeding and reproductive rates were reduced after production of three oothecae. In females fed a low protein diet as both late instar nymphs and as adults, mating was delayed and they required more time to form oothecae than females switched to 25% protein as adults. The role of nymphal reserves in adult reproduction is discussed.

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Résumé La consommation et la reproduction de S. longipalpa ont été examinées lors de la consommation d'aliment standard pour rat et de régimes artificiels contenant 5, 25 et 65% de protéines. Les femelles élevées sur régime à 5% de protéines ne consomment pas plus et leur reproduction est significativement inférieure à celle de femelles élevées sur aliment standard ou à 25% de protéines; après la production de 3 oothèques, la reproduction de ces femelles se ralentit, leur consommation diminue et les oothèques deviennent plus petites que celles des femelles élevées sur un régime à 25% de protéines. Nous supposons que les premiers cycles reproductifs de ces femelles ont été assurés avec les réserves accumulées pendant la vie larvaire. Les femelles alimentées sur régime à 5% de protéines à la fois pendant le dernier stade larvaire et pendant la vie imaginale ont besoin de beaucoup plus de temps pour s'accoupler et pour produire des oothèques que les femelles alimentées sur régime à 5% pendant le dernier stade larvaire et transférées adultes sur un régime à 25% de protéines. Ainsi, les réserves larvaires sont une ressource importante améliorant la reproduction des adultes ayant un régime pauvre en protéines. Cependant, le passé alimentaire larvaire a peu d'effet sur la reproduction des adultes alimentés convenablement.

     

Oosorption during ovarian development in the screw-worm fly, Chrysomya bezziana

The majority of wild and laboratory-reared Chrysomya bezziana Villeneuve (Diptera: Calliphoridae) are autogenous, maturing their ovaries during the first ovarian cycle in the absence of external sources of protein. Very few females mature all their oocytes however, resorption occurring in approximately 30% of oocytes if protein is not available and 10% when protein is ingested. Protein-fed flies produce larger eggs than protein-deprived ones. Females which are underfed as larvae are small and anautogenous, requiring external sources of protein to mature their ovaries. Protein-fed autogenous and anautogenous females mature a similar proportion of oocytes. During the second and subsequent ovarian cycles C. bezziana females are physiologically anautogenous although ad lib. protein feeding during the first ovarian cycle results in most females reaching an early stage of vitellogenesis in the second ovarian cycle. Protein-deprived females cease second cycle development in a previtellogenic stage. When females are given access ad lib. to protein, approximately 16% fewer oocytes are matured in the second and subsequent ovarian cycles than in the first cycle. Oosorption occurs during the early stages of vitellogenesis (stages IV–VI) and follows a similar temporal pattern in successive ovarian cycles.

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Résumé La plupart des femelles de C. bezziana provenant de populations naturelles ou d'élevages au laboratoire sont autogènes, leurs ovocytes murissent sans apport externe de protéines au premier cycle ovarien. Chez très peu de femelles tous les ovocytes murissent; environ 30% d'entre eux sont résorbés sans, et 10% avec ingestion de protéines. Les mouches nourries de protéines ont des oeufs légèrement plus grands (1,31 à 1,33 mm de long) que celles privées de protéines (1,29 mm). Les femelles issues de larves sousalimentées sont de taille réduite, non-autogènes, et leurs ovocytes exigent un apport externe de protéines pour mûrir. 88% à 90% des ovocytes des femelles autogènes ou non nourries de protéines parviennent à maturité. A partir du second cycle ovarien, aucune femelle n'est autogène; 56% de celles qui ont disposé de protéines à discrétion pendant le premier cycle ovarien atteignent un stade précoce de vitellogenèse au second. Les femelles privées de protéines ne dépassent pas un stade de prévitellogenèse au second cycle ovarien. Le nombre d'ovocytes parvenant à maturité au cours du cycle second et des suivants n'est diminué que d'environ 16% par rapport au premier cycle si les femelles ont libre accès aux protéines. Quel que soit le cycle ovarien, la résopption a lieu à un stade précoce de vitellogenèse (stade IV à VI) et se déroule de manière comparable dans tous les cycles.

     

Effects of diet on growth, fecundity and duration of tethered flight of Nezara viridula

The effects of diet during the fifth stadium on performance of adult N. viridula were determined through comparing growth, fecundity, and duration of tethered flight of insects reared on four axenic diets: fresh green bean, raw-shelled peanut, a combination of the two and soaked soybean seed. Females reared on the combination diet were heavier than those reared on green beans and oviposited more than those reared on peanuts. Three-day-old adult females reared on peanuts flew longer than those reared on green beans. More females reared on diets containing mature seed showed a capacity for extended flight and had larger fat bodies at 34-days postemergence. Thus, inadequate diet during the fifth stadium irreversibly affected growth, development, reproduction and flight capacity.

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Résumé Les effets du régime alimentaire pendant le 5ème stade sur les performances imaginales de N. viridula ont été déterminés en comparant la croissance, la fécondité, la durée du vol captif, et l'accumulation de corps gras chez des insectes élevés sur 4 régimes stérilisés. A partir de la formation des larves de 5ème stade, elles ont été alimentées sur haricots verts et arachides, ou transférées sur un régime formé exclusivement d'arachides, ou de haricots verts, ou de graines de soja trempées, cependant la durée du 5ème stade. Les insectes ont été transférés sur un régime de haricots verts et arachides à leur émergence.Les femelles élevées continuellement de haricots verts et arachides étaient plus lourdes (P<0,01) à l'émergence (161,6 mg) que celles élevées sur haricots verts (146,3 mg) pendant le 5ème stade, et pondent plus d'oeufs (P<0,08) pendant une durée de 34 jours (100,9 oeufs) que celles élevées sur arachides (54,7 oeufs). Plus de femelles élevées sur haricots verts et arachides (76,2%) pondent que celles élevées sur arachides (61,1%), soja trempé (62,5%), ou haricots verts (60,9%).Les femelles élevées sur arachides volaient plus longtemps (P < 0,01) (42,9 mn) que celles élevées sur haricots verts (19,8 mn) pendant des vols captifs le 3ème jour après l'émergence. 78% de toutes les femelles élevées sur arachides volaient >-30 mn, contre 50% pour celles élevées sur haricots verts et arachides, ou soja trempé, et 35% pour celles élevées sur haricots verts. Seulement 7% des femelles élevées sur haricots verts volaient à la 60ème minute à la fin du test, contre 25% pour les femelles soja trempé, 33% pour les femelles haricots verts et arachides, et 47% pour celles élevées sur arachides. Les femelles ont été disséquées 34 jours après l'émergence pour déterminer l'importance du corps gras. Les indices de corps gras (Kiritani, 1963) montraient que les femelles élevées sur arachides (1,8) et graines de soja (1,7) ont apparemment un corps gras plus développé que celles élevées sur haricots verts et arachides (1,5), our haricots verts (1,2), pendant le 5ème stade.Ces résultats montrent que l'alimentation pendant le dernier stade larvaire de N. viridula affecte irréversiblement la croissance, la fécondité et l'aptitude au vol des femelles. En estimant que des résultats semblables auraient été obtenus avec des insectes élevés sur ces 4 aliments depuis l'éclosion, haricots verts et arachides constituent le meilleur aliment pour l'élevage de N. viridula. Ce régime fournit une graine mûre, vraisemblablement nécessaire pour l'accumulation d'un corps gras suffisant et une aptitude au vol migratoire, et une plante verte qui fournit les aliments apparement essentiels à l'ovogenèse.

     

Effect of the presence of olive fruit on ovarian maturation in the olive fruit fly, Dacus oleae, under laboratory conditions

Ovarian maturation was prevented in 7-, 22-, 23- and 28-day-old females of Dacus oleae (Gmelin) (Diptera: Tephritidae), developed in the pre-imaginal stages at LD 12:12, 19±1°C and kept as adults at LD 16:8, 26±1°C without access to olive fruits. In females of the above ages having continuous access to olive fruits and held under the same photoperiod and temperature conditions, 54, 87 and 100%, respectively, had mature oocytes. When the females had access to domes of paraffin wax, the percentages of females with mature oocytes were intermediate between those with and those without access to olive fruits. Under the above photoperiod and temperature conditions unfavorable for maturation, 50% of 4-week-old females had mature oocytes if exposed for one week to olive fruits during their first week and 91% if exposed during their 4th week of adult life. The respective percentages with wax domes in the cages were again intermediate between those with olives and those without olives or wax domes. The presence of olive fruits had also a strong positive effect on the ovarian maturation of females which developed from egg through the adult stage at LD 16:8, 26±1°C, a condition favoring ovarian maturation. Access to wax domes had again an intermediate effect on maturation. It is concluded therefore that the lack of ovarian maturation of D. oleae females which is observed under a short photophase during the pre-imaginal stages if followed by a long photophase and an increase of temperature during the adult stage, continues at least till the end of the 4th week of adult life in the absence of olive fruits but is averted when such fruits are offered to the adult flies.

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Résumé La maturation ovarienne des femelles adultes agées de 7, 22–23 et 28 jours de D. oleae ayant accompli leur développement embryonnaire, larvaire et nymphal en LD 12:12, 19±1°C et maintenues en LD 16:8, 26±1°C, sans accès à des olives, est inhibée. Dans les mêmes conditions, mais avec accès permanent à des olives, 54% des femelles ont des ovocytes mûrs à 7 jours, 87% à 22–23 jours et 100% à 28 jours. Avec des femelles ayant accès à des domes de paraffine, les pourcentages d'individus ayant des ovocytes mûrs sont intermédiaires entre ceux des deux situations précédentes. Dans les conditions cidessus défavorables à la maturation ovarienne, 50% des femelles de 28 jours ont des ovocytes mûrs si elles sont en présence d'olives durant leur première semaine de vie imaginale et 91% si elles sont en présence la 4éme semaine. Les pourcentages respectifs concernant les femelles pourvues de dômes de paraffine sont encore intermédiaires entre ceux des femelles avec olives et ceux de femelles privées de tout substrat. La présence d'olives a aussi un effet fortement positif sur la maturation ovarienne de femelles ayant accompli leur développement pre-imaginal et maintenues aussi à l'etat adulte en conditions LD 16:8, 26±1°C, favorisant la maturation ovarienne. L'accès à des dômes de paraffine a, là encore, un effet intermédiaire. On conclut par conséquent que la non maturation ovarienne des femelles de D. oleae qui est causée par une photopériode à jour court pendant la vie pre-imaginale accompagné par une photopériode à jour long et une augmentation de la température pendant la vie imaginale persiste au moins jusqu'à la fin de la quatrième semaine de la vie imaginale en absence d'olives, mais ne se produit pas si on met les femelles adultes en présence d'olives.

     

Influence of sex and prior protein feeding on preferences by the housefly, Musca domestica, between sucrose solutions and solutions of l-leucine or sodium phosphate buffer

Comparisons were made of the preferences shown by non-protein-fed females, protein-fed gravid females, and non-protein-fed males of the house fly, given choices between sucrose solution and either l-leucine or sodium phosphate buffer.In choice tests where non-protein-fed females showed little preference, protein-fed females and males both showed a strong preference for the sucrose solution. The findings suggest that l-leucine and sodium phosphate buffer are recognised by non-protein-fed females as indicators of nutrients for ovarian development.

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Résumé Les choix alimentaires de 3 catégories de M. domestica: femelles n'ayant pas consommé de protéines, femelles à ovaires développés alimentées sur protéines, mâles n'ayant pas consommé de protéines, ont été examinés par leur absorption de solutions dans une paire de potomètres.Elles avaient le choix entre, d'une part une solution de sucrose et, d'autre part une solution de L. leucine ou d'un tampon de phosphate de soude.Pour les expériences où les femelles non préalablement alimentées sur protéines ne présentent aucune préférence, les femelles alimentées sur protéines et les mâles préfèrent nettement la solution de sucrose.Les résultats montrent que les femelles non alimentées sur protéines répondent plus que les femelles mûres et les mâles à la fois à la solution de L. leucine et au tampon de phosphate qu'au sucrose. Ceci suggère que l'impulsion sensorielle provoquée par ces deux breuvages est perçue par les femelles n'ayant pas consommé de protéines comme un indicateur d'aliments indispensables au développement ovarien.

     

Potential and realised fecundity in the bush fly, Musca vetustissima under favourable and unfavourable protein-feeding regimes

The number of ovarioles in female Musca vetustissima (potential fecundity/ovarian cycle) is positively correlated with fly size (headwidth) and potential fecundity does not vary between successive ovarian cycles. Field females of average headwidth (2 mm) have a mean potential fecundity of 25 eggs/cycle. Females are anautogenous, needing to ingest protein-rich material in order to mature their oocytes. Females that obtain insufficient protein material for maturation of full egg complements may cease ovarian development before or during early vitellogenesis, or resorb some of their oocytes and mature the remainder. Field females consistently matured in excess of 85% of their egg complements, indicating that female M. vetustissima have ready access to protein-rich material in the field.

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Résumé Le nombre d'ovarioles des Musca vetustissima femelles (fécondité potentielle/cycle ovarien) est lié directement à la taille de la mouche (largeur de la tête); la fécondité potentielle ne varie pas entre les cycles ovariens successifs. Les femelles de la nature, d'une largeur de tête moyenne (2 mm) ont une fécondité potentielle moyenne de 25 oeufs par cycle. Les femelles anautogènes, ont besoin d'un repas riche en protéines pour produire des oeufs mûrs. Les femelles qui n'obtiennent pas la quantité suffisante de protéines pour permettre la maturation d'un lot complet d'oeufs peuvent interrompre leur développement avant ou pendant le début de la vitellogenèse, ou résorber certains ovocytes tout en conduisant à maturité le reste. Les femelles de la nature conduisent a maturité 85% de leurs lots d'oeufs, montrant ainsi que les femelles de M. vetustissima y ont un accès facile à des aliments riches en protéines.

     

The relationship between fecundity and oocyte resorption in field populations of Lucilia cuprina

In the Australian sheep blowfly, Lucilia cuprina, the number of ovarioles, and hence the maximum number of eggs developed in each ovarian cycle, is a linear function of adult size (headwidth). Field females have a mean headwidth of 3.0 mm (range=2.30–3.50 mm) and a mean potential fecundity/cycle of 232 eggs (range=111–318 eggs). Realised fecundity is influenced by the quality and amount of protein in the adult diet. All field females appear to have the same minimum protein requirement for egg maturation, i.e., whatever their size (potential fecundity) females must obtain sufficient protein to mature at least 110 eggs in order to become gravid. Females whose protein intake exceeds this minimum but falls short of the amount needed for maturation of their full egg complements resorb some of their oocytes and mature the remainder. Since potential fecundity increases with fly size, large females resorb more oocytes than small females under suboptimal protein regimes, i.e., the proportion of oocytes resorbed increases with fly size. Under field conditions, females rarely matured full complements of eggs, which indicates a general shortage of protein-rich material. The mean reduction in fecundity of field females during these studies was 53.4 eggs/cycle (23.2%).

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Résumé Chez Lucilia cuprina Wied., le nombre d'ovarioles, et ainsi le nombre maximum d'oeufs développés au cours de chaque cycle ovarien, est une fonction linéaire de la taille de l'adulte (largeur de la tête). La largeur moyenne de la tête des femelles de la nature est 3 mm (2,3 à 3,5) et la fécondité potentielle moyenne par cycle de 232 oeufs (111 à 318).La fécondité réelle est influencée par la qualité et la quantité de protéines dans le régime alimentaire. Toutes les femelles de la nature semblent avoir les mêmes exigences minimales en protéines pour la maturation des ovocytes, c'est à dire que quelle que soit leur taille (fécondité potentielle) les femelles doivent obtenir les protéines suffisantes à la formation d'au moins 110 ovocytes pour devenir gravides. Les femelles dont l'absorption de protéines dépasse ce minimum, mais est insuffisant pour permettre la maturation de la totalité de leurs ovocytes, en résorbent quelques uns et conduisent à maturité le reste. Puisque la fécondité potentielle augmente avec la taille des mouches, les grosses femelles résorbent plus d'ovocytes que les petites avec un régime suboptimal en protéines, c'est à dire que la proportion d'ovocytes résorbés augmente avec la taille des mouches. Dans les conditions de la nature, la totalité des ovocytes parvient rarement à maturité, ce qui indique une limitation générale en aliments riches en protéines. La réduction moyenne de la fécondité chez les femelles de la nature a été au cours de cette étude de 53.4 oeufs par cycle (23,2%).

     

The effect of low doses of endosulfan on lipid reserves of the tsetse fly Glossina morsitans morsitans

Glossina morsitans morsitans Westw., Glossinidae, surviving 48 hr after topical doses of endosulfan which killed 15% during this period in an initial bioassay, were investigated for effects on their lipid reserves. Males dosed with endosulfan, or maintained in pairs after their third bloodmeal (12–15-day-old) had lower lipid reserves than solvent-treated controls throughout a period of starvation. Once-fed females treated similarly showed no differences. Dosed flies of both sexes accumulated lipid reserves over their first four meals more slowly than controls. It is suggested that the delay in accumulation of lipid reserves by both sexes following exposure to low doses of endosulfan, and the more rapid utilisation of these reserves by treated males, renders the flies more susceptible to death by starvation in the field.

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Résumé L'examen a porté sur les effets sur les réserves lipidiques des Glossina morsitans morsitans Westw. survivant 48 h, après des applications locales d'endosulfan qui avaient tué 15% des mouches pendant cette période au cours d'essais préalables. Des mâles traités avec de l'endosulfan, ou maintenus par paires après leur troisième repas de sang (âgés de 12 à 15 jours) avaient moins de réserves lipidiques que les témoins traités avec un solvant pendant leur période de jeûne. Des femelles alimentées, une fois traitées de la même façon, ne présentaient pas de différences. Des mouches traitées, des deux sexes, ont accumulé leurs réserves lipidiques après leurs quatre premieurs repas plus lentement que les témoins. On peut supposer que le retard dans l'accumulation des réserves lipidiques des deux sexes après une exposition à de faibles doses d'endosulfan, et l'utilisation plus rapide de ces réserves par les mâles traités, ont rendu les mouches plus susceptibles de mourir d'inanition dans la nature.

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The work was financed by the Overseas Development Administration of the Foreign and Commonwealth Office.     

The effects of low doses of three insecticides on activity, feeding, mating, reproductive performance and survival in Glossina morsitans morsitans (Glossinidae)

Glossina morsitans morsitans Westw. surviving 48 hr after topical doses of dieldrin, endosulfan or permethrin which killed 15% or 30% during this period in an initial bioassay, were investigated for subsequent effects of the insecticides. Males surviving 48 hr after exposure to dieldrin and endosulfan were subject to further mortality which reached 70%–80% by day 15. Permethrin had some influence on longevity but only later than day 30 after treatment. Females were less susceptible than males to these effects. Treated flies mated readily but early separation occurred more frequently in pairs including dieldrin or endosulfan-dosed males. This premature separation may impede insemination and ovulation. Mortality associated with mating in flies exposed to dieldrin and endosulfan in these experiments is attributed mainly to enforced activity following matual disturbance under the experimental conditions. Reproductive performance in treated females surviving mating was largely unaffected, except for a small reduction in the number of pupae produced by permethrin-treated females and some indication of reduced survival of pupae from females exposed to dieldrin. Minor effects of the solvent (butanone) and the insecticides on activity and on feeding were also demonstrated. These results show that permethrin has relatively little effect on flies surviving at 48 hr after exposure to a low dose, compared with dieldrin or endosulfan. It is suggested that the intrinsic toxicity of insecticides measured by conventional laboratory bioassay (based on mortality at 48 hr after dosing) may prove misleading if effects of low doses similar to those described here, make a significant contribution to the impact of insecticides on tsetse populations in the field.

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Résumé Les effets latents de trois insecticides: dieldrine, endosulfan et perméthrine sont étudiés sur Glossina morsitans morsitans en utilisant les survivants après un délai de 48 h., à la suite d'applications topiques de doses qui tuent 15% à 30% des insectes pendant ce même laps de temps. Les mâles survivant 48h après l'application de dieldrine et d'endosulfan, montrent une mortalité ultérieure qui atteint 70%–80% au 15ème jour. La perméthrine a également une certaine influence sur la longévité, mais seulement au-delà du 30° jour suivant le traitement. Les femelles sont moins sensibles à ces effets que les mâles. Les mouches traitées s'accouplaient facilement mais la séparation survenait plus fréquemment pour les couples dont les mâles avaient été traités avec la dieldrine et l'endosulfan. Cette séparation prématurée peut empêcher l'insémination et l'ovulation. La mortalité associée à l'accouplement chez les mouches exposées à la dieldrine et à l'endosulfan dans ces expériences est principalement attribuée à l'activité accrue liée au dérangement mutuel dans les conditions expérimentales. Les performances de la reproduction chez les femelles traitées, survivantes après l'accouplement sont en grande partie inchangées, excepté en ce qui concerne une petite réduction du nombre de pupes produites par les femelles traitées à la perméthrine et quelque indication d'une survie réduite des pupes provenant de femelles traitées à la dieldrine. Des effets mineurs du solvant (butanone) et des insecticides sur l'activité et l'alimentation des mouches ont aussi été observés. Ces résultats montrent que la perméthrine a relativement peu d'effet par comparaison avec la dieldrine et l'endosulfan sur les mouches ayant survécu 48h après une application d'une faible dose. Il est suggéré que la toxicité intrinsèque des insecticides, mesurée par les méthodes conventionnelles de laboratoire (basées sur la mortalité 48h après l'application) peut se révéler erronée si des effects de doses faibles, semblables à ceux décrits ci-dessus, contribuent de façon significative à l'impact des insecticides sur les populations de Tsé-Tsé dans la nature.

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The work was financed by the Ministry of Overseas Development.     

The effect of age on calling behaviour of virgin females of Epiphyas postvittana (Lepidoptera) and on their pheromone content and ovarian development

Observations were made on the calling behaviour of virgin female Epiphyas postvittana, and on associated factors. The amount of calling varied with the age of the female, the longest total durations being on days 2 and 6 of adult life and the shortest on day 4. It is probable that the peak of activity occurs on day 2. The pattern of calling on day 6 was abnormal, probably as a result of the onset of senescence.Total pheromone content and the number of mature eggs in the ovary also varied with age. The pheromone content increased until day 5 and then dropped sharply — probably again due to senescence — and the number of mature eggs increased until days 3 and 4. The number on day 4 was not significantly different from that on day 3, but the high variance on day 4 indicated some females had oviposited. A 2-hour call by day-3 females caused a substantial drop in total pheromone content.

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Résumé Des femelles vierges d'Epiphyas postvittana sont étudiées pour déterminer l'influence de l'âge sur les manifestations d'appel sexuel, sur la teneur en phéromone et sur la maturation des ufs. L'appel sexuel qui se reconnaît à l'abaissement et à l'incurvation de l'abdomen vers l'avant ainsi qu'à l'éversion des glandes à phéromone, n'est pas continu chaque nuit mais se répartit en nombreuses périodes dont la durée peut varier de 5 minutes à 2 heures.La manifestation de l'appel sexuel varie avec l'âge; les plus longues durées s'observent au 2e et au 6e jour de la vie imaginale, les plus courtes au 4e jour. Ces variations dans la durée totale résultent des changements qui interviennent d'un jour au suivant dans la longueur des périodes d'appel, dans le nombre de ces périodes et du pourcentage des femelles actives. Il est probable que le pic d'activité se situe à l'âge de 2 jours, l'aspect anormal de l'appel à l'âge de 6 jours étant dû à un début de sénescence.La teneur totale en phéromone de femelles âgées de 1 à 11 jours est étudiée par des tests biologiques utilisant les extraits bruts à l'éther des glandes à phéromone. Cette teneur s'accroît de façon significative jusqu'au 5e jour et diminue brusquement au 6e jour. La teneur en phéromone reste alors approximativement à ce bas niveau. Cette diminution est sans doute une autre indication du début de la sénescence.On a étudié la quantité de phéromone perdue par les femelles pendant une période d'appel. L'activité d'un extrait de femelles âgées de 3 jours et fait au début de leur 1ère période d'appel est comparée avec un extrait réalisé sur des femelles qui ont manifesté un appel sexuel pendant 2 heures. Après 2 heures d'appel la teneur en phéromone est tombée au 1/5 de la teneur initiale.L'examen des ovaires de femelles vierges âgées de 1 à 4 jours montre que le nombre d'ufs mûrs s'accroît jusqu'aux 3e et 4e jour. Bien que le nombre d'ufs pour chacun de ces 2 jours ne diffère pas de façon significative, les variances, elles, le sont. La haute variance observée au 4e jour comparée avec la faible variance du 3e jour, indique que la ponte a commencé. Des observations directes montrent que les femelles vierges commencent à pondre 1e 4e jour.

     

Helianthus annuus pollen, an oviposition stimulant for the sunflower moth, Homoeosoma electellum

Females of the sunflower moth, Homoeosoma electellum, laid a total of 242.3±27.4 (X±SE) eggs when provided oviposition sites of wax paper dusted with pollen from cultivated sunflowers. Fecundity was influenced by the age at which mating occurred but not by the duration of mating. Eggs were laid during both the light and dark portions of a 16L:8D photoperiodic cycle, with an evident peak occurring shortly after the onset of the scotophase.The fecundity of females provided oviposition sites with a 1 mg equivalent of an ethanolic pollen extract daily (124.2±22.8) did not differ significantly from that of females provided 1 mg of pollen (172.2±28.0). Furthermore, the females showed the same positive dose dependent oviposition response where sites contained different concentrations of either pollen or pollen extract. However, when different oviposition substrates were provided simultaneously, females preferred pollen > reconstituted pollen (extract + pollen residue following extraction) = pollen extract > pollen residue = wax paper control. These data confirm the presence of an oviposition stimulant for H. electellum in the sunflower pollen.Antennectomised females laid as many eggs on sites with pollen residue as on sites with pollen, indicating that the majority of sensillae for detecting the oviposition stimulant are located on the antennae.The importance of pollen load as an indicator of a suitable host plant, given that previous laid eggs do not inhibit subsequent oviposition, is discussed with respect to larval survival.

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Résumé Les femelles de la pyrale du tournesol, Homoeosoma electellum ont pondu un total de 242.3±27.4 (X±SE) oeufs sur des sites de ponte faits de papier ciré et saupoudrés de pollen de tournesol cultivé. La fécondité a été significativement affectée par l'âge des individus au moment de l'accouplement, cependant la durée de l'accouplement n'a pas influencé la fécondité. Sous une cycle de 16L:8D, la ponte a eu lieu aussi bien en phase de lumière que de noirceur mais le pic de la ponte a eu lieu peu après le début de la scotophase.La fécondité des femelles à qui on a offert à chaque jour des sites de ponte traités avec un extrait de pollen à base d'éthanol à une concentration de 1 mg de pollen (124.2±22.8) n'a pas été significativement différente de celle obtenue sur des sites traités avec 1 mg de pollen (172.2±28.0). De plus, le nombre d'oeufs pondu a augmenté en fonction des différentes concentrations de pollen ou de l'extrait de pollen offertes simultanément. Cependant, lorsque différents sites de ponte ont été offerts simultanément, les femelles ont préféré le pollen > le pollen reconstitué (extrait + pollen résiduel après l'extraction) = extrait de pollen > pollen résiduel = papier ciré non traité (témoin). Ces données confirment que le pollen de tournesol contient des substances qui stimulent la ponte de H. electellum.Les femelles antennectomisées ont pondu autant d'oeufs sur des sites traités avec le pollen résiduel que sur ceux traités avec le pollen, ce qui indique que la plupart des sensilles impliquées dans la détection du stimulant de ponte se trouvent au niveau des antennes.Etant donné que la présence des oeufs déjà pondus n'inhibent pas les pontes subséquentes, l'importance de la charge de pollen, comme indice de la bonne qualité de la plante-hôte, est discutée en relation avec la survie des larves.

     

Temporal changes in the egglaying behaviour of the Hessian fly

Responses of mated female Hessian flies were investigated by analysing the behaviour of individual flies in wheat and oats. The behavioural repertoire of such females included: flying, alighting on leaves, arching of the body so that the tip of the abdomen touched the leaf surface, antennation, movements of the tip of the abdomen across the leaf at right angles to leaf veins, sitting with the ovipositor straight but still extended, and sitting with the ovipositor telescoped into the body. After alighting, females on wheat showed a higher frequency of transitions from arching to antennation and a lower frequency of transitions from arching to abdomen straight than females on oats. During the first 5 min of observations, individuals released into arenas with wheat arched and antennated 2–3 times more frequently than females released into oats. Time allotted to behaviours also differed; during the first 5 min, females in wheat spent 50 percent more time arching, whereas females in oats spent 50 percent more time sitting. Females in wheat also stayed longer and laid 4 times more eggs than females in oats. Temporal changes in egglaying were monitored by quantifying hourly rates of egglaying in no-choice assays for several hours following mating at 9:00 am. During the first and second hours post-mating, egglaying occurred infrequently. However, during the third hour post-mating (11:00 am to noon) females on wheat laid 5 times more eggs than females on oats. Rates of egglaying decreased on wheat but increased on oats during the fourth hour, and then during the fifth hour, decreased on both wheat and oats. Changes in egglaying responses were also evident when behaviours of individual females were measured 1–3 h vs. 3–7 h post-mating. Females deprived of host plants and released into wheat or oats later in the day showed higher frequencies of arching and antennation and laid more eggs before leaving the arena.

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Résumé Les réactions de femelles préalablement accouplées de Mouches de Hesse ont été examinées en analysant le comportement de femelles isolées sur blé et sur avoine. Le répertoire comportemental de ces femelles comprenait: le vol, l'atterrissage sur feuille, la flexion du corps de sorte que l'extrémité de l'abdomen touchât la surface de la feuille, l'antennation, les mouvements de l'extrémité de l'abdomen sur la feuille à angle droit des nervures, le repos avec la tarière droite et encore dévaginée, le repos avec la tarière télescopée à l'intérieur du corps. Sur blé plus que sur avoine, les femelles après atterrissage ont présenté une fréquence plus élevée de passage de la flexion à l'antennation que de la flexion à l'abdomen droit. Durant les 5 premières minutes d'observation, les individus libérés dans des enceintes avec blé fléchirent et antennèrent 2 à 3 fois plus que ceux libérés sur avoine. Les durées des différentes séquences différaient aussi: sur blé, pendant les 5 premières minutes, les femelles passèrent plus de 50% du temps à fléchir, tandis que sur avoine elles passèrent plus de 50% du temps en repos. Les femelles restèrent aussi plus longtemps sur les feuilles de blé et y pondirent 4 fois plus d'oeufs que sur avoine.Les femelles de M. destructor ont montré une plasticité du seuil d'acceptation. Pendant les premières heures de ponte, elles ont été très sélectives et refusèrent, ou ne pondirent que quelques oeufs sur avoine, mais acceptèrent volontiers le blé. La discrimination s'est poursuivie tant que les femelles ont eu accès au blé en même temps qu'à l'avoine. Cependant, quand les femelles ont été privées de blé pendant plusieures heures, l'acceptation de l'avoine a augmenté. Cet accroissement de l'acceptation a eu lieu à peu près au moment où les femelles sur blé pondaient leurs derniers oeufs.

     

Effect of temperature on the reproduction of Glossina pallidipes, with reference to G. m. morsitans

The reproductive biology of G. pallidipes Austen was studied at 28°, 25° and 22° C. Experiments showed that incubation of puparia at 28° C resulted in sterility of both males and females. Incubation at 22° C resulted in a reduced fecundity of the females due to egg retention; the fertility of the males was not affected.Comparative studies with G. m. morsitans Westw. showed that G. m. morsitans puparia are less affected by a temperature of 28° C than are G. pallidipes puparia.

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Effet de la température sur la reproduction de Glossina pallidipes, avec référence à G. m. morsitans

Résumé Les productivités de G. pallidipes Austen élevés au laboratoire pendant tout leur cycle à 22, 25 et 28° C, ont été comparées.A 28° C, la vie intrapupale est réduite à environ 23 jours, contre 30 jours environ à 25° C; la survie des adultes est plus brève qu'à 25° C et les mouches ne s'accouplent pas. Les ovaires présentent une rétention d'oeufs et seulement 1/3 des mâles contient des spermatozoïdes mobiles. A 22° C, le cycle est considérablement prolongé, la vie intrapupale durant environ 40 jours. Les femelles s'accouplaient environ 14 jours après l'émergence. Les ovaires présentaient une rétention d'oeufs, bien que moins souvent qu'à 28° C. Les mâles contenaient des spermatozoïdes mobiles.Des expériences avec changements de température à différents moments du cycle ont montré que la stérilité des mâles et des femelles est provoquée par l'incubation de pupes de G. pallidipes à 28° C. La mensuration des ovocytes montre à 28° C un effet nocif sur leur maturation. Des observations sur les testicules dans les pupes révèlent, par comparaison avec 25° C, que l'enroulement des testicules et des spermatozoïdes est retardé à 28° C, tandis que la pigmentation des testicules est retardée à 22° C. Les pupes de G. m. morsitans sont moins affectées à 28° C que celles de G. pallidipes.

     

Demographic analysis of insect reproductive levels, patterns and heterogeneity: case study of laboratory strains of three Hawaiian tephritids

Reproductive data were collected on individually-held adult oriental fruit flies, Dacus dorsalis, melon flies, Dacus cucurbitae, and Mediterranean fruit flies, Ceratitis capitata including age-by-parity relations, birth interval, frequency distribution of individual egg production levels and the concentration of reproduction among females in a cohort. Specific findings include: i) delay in reproductive peaks in a cohort after eclosion is due almost entirely to the variance in attainment of reproductive maturity among individuals; ii) low reproductive output of reproductively mature melon flies is due mostly to long birth intervals; iii) high egg production in both the medfly and the oriental fruit fly is due to their consistency of egg laying levels and frequency (short birth intervals). Discussion stresses the importance of viewing reproduction, not as a singular and discrete life history trait, but as consisting of subcomponents of daily parity, cumulative parity and birth interval.

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Résumé Les informations sur la reproduction ont été obtenues à partir d'adultes de Dacus dorsalis, D. cucurbitae, C. capitata, élevés individuellement. Elles portent sur les paramètres suivants: distribution par âge en fonction de la fécondité, échelonnement des pontes, distribution des niveaux quotidiens de ponte, fréquence des pondeuses par cohorte.Différents caractères spécifiques ont été mis en évidence: 1) La variabilité de la date d'apparition de la maturité reproductive est pour l'essentiel responsable du retard dans les dates de reproduction maximale; 2) De 30 à 50% des femelles de D. dorsalis âgées de 10 jours pondent plus de 50 oeufs/jour pendant les deux semaines qui suivent, tandis que seulement 10 à 20% des femelles des deux autres espèces parviennent à pondre cette quantité d'oeufs à n'importe quel âge; 3) D. cucurbitae ayant atteint sa maturité pond environ pendant 40% des jours (c.à.d. chaque 2,5 j), tandis que les deux autres espèces pondent au moins quelques oeufs pendant 80% des jours (c.à.d. chaque 1,25 j); 4) La production élevée d'oeufs de C. capitata et de D. dorsalis est due à la régularité de leur niveau de ponte et à la fréquence (faible espacement); 5) Les fractions des effectifs qui ont pondu au moins 600 oeufs en 30 jours étaient approximativement de 0,8, 0,7, et 0,4 pour D. dorsalis, C. capitata, D. cucurbitae; 6) 50% des femelles de chacune des trois espèces contribuent en gros pour 65% à la ponte.

     

Mating ability, longevity and fecundity of the spiny bollworm, Earias insulana (Lepidoptera: Noctuidae)

The mechanisms adopted to ensure mating success, fertility and fecundity of E. insulana (reared in the laboratory on an artificial diet) were studied. Male moths mate only once a night but mate several times (mean 4.2) during their life span. Females will mate up to 3 times per night and an average of 2.6 times over their life span. One spermatophore can nevertheless be sufficient for a female to lay fertile eggs throughout her life with no reduction in potential fecundity.A female moth is ready to mate by the second night after emergence. The preoviposition period is greatly prolonged in unmated females. Thus if mating is delayed up to about the 9th night, eggs are saved to be laid, after mating, as fertile eggs. If mating is delayed to a greater extent, thus occurring after egg laying has already begun, the potential reduction in reproduction is not very great, because of the low daily (and total) egg-laying rate before mating and the increased longevity of unmated females.It appears reasonable to expect egg production to be substantially reduced only when a marked reduction in the effective proportion of adult males in a population is achieved.

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Résumé Cette étude porte sur les mécanismes qui assurent le succès des accouplements, la fertilité et la fécondité d'E. insulana, élevé sur aliment artificiel en laboratoire.Les papillons mâles s'accouplent plusieurs fois (en moyenne 4, 2) au cours de leur vie mais seulement une fois par nuit et 2,6 fois en moyenne au cours de leur vie. Un seul spermatophore peut néanmoins être suffisant pour permettre à une femelle de pondre des oeufs fertiles tout au long de sa vie, sans réduction de sa fécondité potentielle.Un papillon femelle est apte à s'accoupler dès la 2ème nuit après l'émergence. La période de préoviposition est très prolongée chez les femelles non accouplés. Ainsi, si l'accouplement est retardé jusque vers la 9ème nuit, les oeufs sont conservés et peuvent être pondus après accouplement en demeurant fertiles. Si l'accouplement est retardé plus longtemps, après que la ponte ait déjà commencé, la réduction potentielle de la reproduction n'est pas très grande, en raison du faible taux de ponte journalier avant l'accouplement et de la longévité accrue des femelles vierges.Il semble que l'on quisse s'attendre à une réduction substantielle de la ponte seulement quand intervient une nette diminution du nombre des mâles présents dans la population

     

The effect of implanted, active corpora allata on reproductive diapause in adult females of the grasshopper Oedipoda miniata

The effect of implanted active corpora allata (CA) on the reproductive diapause in adult females of the grasshopper, Oedipoda miniata, was investigated. Implantation of two pairs of CA originating from sexually mature, adult male Locusta migratoria migratorioides donors effectively terminated reproductive diapause by inducing oöcyte development and intensive egg-laying in O. miniata recipients at any state of the reproductive diapause. The interval elapsing from implantation till oviposition was 15 days when recipients were at the beginning of the reproductive diapause. This interval shortened when recipients were in later stages of the reproductive diapause, thus, closer to its eventual termination. Reproductive diapause in female O. miniata, therefore, seems to be a slow process rather than a steady state. In all instances recipients laid eggs for quite short periods (up to 3 weeks). After cessation of egg-laying resorption of the proximal oöcytes occurred in the ovarioles. The implanted glands presumably became inactive.Implantation of two pairs of CA originating from sexually mature (already in post-diapause state) male O. miniata donors also induced oöcyte development and occasional egg-laying in female recipients which were still in reproductive diapause at the time of implantation. The effect, however, was markedly less intensive than that induced by heterospecific implantation. Practically no oöcyte development was obtained in sham-operated and unoperated controls.

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Résumé L'implantation dans des femelles d'Oedipoda miniata en diapause génitale, de 2 paires de corpora allata (CA) prélevés sur des mâles adultes sexuellement mûrs de Locusta migratoria migratorioides, provoque la rupture de cette diapause, quel que soit son état d'évolution, en induisant le développement des ovocytes et une intense activité de ponte. La ponte est déclenchée dans un délai de 15 jours après l'implantation quand l'insecte receveur est en début de diapause génitale. Ce délai est plus court quand la diapause est déjà avancée, donc quand la greffe intervient à un moment plus proche de son achèvement normal. Par conséquent la diapause génitale chez la femelle d'Oedipoda miniata semble être un processus à évolution lente, plutôt qu'un état stable.Dans tous les cas les insectes ayant reçu un implant de CA pondent pendant une courte période (jusqu'à 3 semaines). Quand cesse la ponte la résorption des ovocytes proximaux survient dans les ovarioles; sans doute les glandes implantées sont devenues inactives.L'implantation de 2 paires de CA provenant de mâles d'Oedipoda miniata sexuellement mûrs (déjà dans un état de post-diapause) induit également le développement des ovocytes et occasionnellement la ponte chez des femelles en diapause génitale, mais l'effet est cependant nettement moins intense que celui induit par une greffe hétérospécifique. Pratiquement on n'observe aucun développement d'ovocytes chez les insectes témoins non-opérés ou ayant subi une pseudo-greffe.

     

Influence de la photoperiode subie par les adultes sur la sex ratio de la descendance chez Pteromalus puparum (Hymenoptera; Chalcididae)

Résumé L'influence de la photopériode sur la sex ratio a été testée chez un hyménoptère parasitoïde, Pteromalus puparum, qui présente une parthénogenèse arrhénotoque facultative. Les adultes ont été élevés à 20° sous deux photopériodes: LD 10:14 et LD 14:10 pendant 14 jours.Aucun effet n'a été enregistré sur la fécondité des femelles pendant la durée de l'expérience, ni sur la proportion de femelles fécondées. En revanche les adultes vivant sous LD 10:14 ont produit deux à trois fois plus de femelles dans leur descendance que ceux vivant sous LD 14:10.Cette influence de la photopériode sur la sex ratio peut s'exercer soit au niveau de l'insémination des femelles, en modifiant le comportement sexuel des adultes ou la vitalité des spermatozoïdes, soit sur le fonctionnement de la spermathèque au moment de la ponte.La signification adaptative de ces fluctuations de la sex ratio est discutée en relation avec l'existence chez cette espèce d'une diapause larvaire elle aussi induite par les photopériodes courtes.

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Summary The effect of day length on the sex ratio of this arrhenotokous wasp was tested by exposing the adults to two photoperiods: LD 10:14 and LD 14:10 at 20° for 14 days.The fecundity of females was not affected nor the proportion of inseminated ones. However, adults living at LD 10:14 produced two to three times more females in their progeny than those living at LD 14:10.Day length is presumed to act either at the time of insemination of females, through changing the sexual behaviour of adults or the viability of sperms; alternatively, it could act on the functioning of the spermatheca at the time of oviposition.The adaptive significance of these sex ratio fluctuations is discussed in connection with the existence of a larval diapause in this species, which is also induced by short photoperiods.

     

The contribution of prehatch and posthatch development to protandry in the chrysomelid Diabrotica virgifera virgifera

Laboratory tests with eggs of Diabrotica virgifera virgifera LeConte showed that during a 10-day hatching period, hatch of male eggs predominated on the first and second days, eggs of mixed sex, with ca. 1:1 ratio, hatched on the third and fourth days, and eggs hatching from the fifth to the tenth days were nearly all female. Overall, female eggs hatched a mean of 2.9 days later than male eggs. Not only did female eggs hatch later, but the time for posthatch development to the adult stage was 1.8 days longer for females. The later egg hatch and longer posthatch development for females resulted in female adults emerging a mean of 4.7 days later than male adults. Total adult emergence lasted 14 days; of this, males predominated during the first 5 days, and females predominated during the last 9 days. Males of D. v. virgifera appear to have evolved protandry (the tendency for males to emerge before females) by developing both a postdiapause embryonic stage and a combined larval and pupal stage of shorter duration.

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Résumé L'observation, au laboratoire, pendant une période d'éclosion de dix jours, des oeufs de D. v. virgifera LeConte, a montré que les oeufs mâles prédominent les deux premiers jours d'éclosion, que les oeufs des deux sexes, avec des fréquences 0,5/0,5, ont éclos les troisième et quatrième jours, et que les oeufs éclos du cinquième au dixième jour étaient presque tous femelles. Globalement, les oeufs femelles ont éclos en moyenne 2,9 jours plus tard que les oeufs mâles. De plus, la durée du développement post-embryonnaire des femelles a demandé 1,8 jour en plus. Une éclosion plus tardive et un développement post-embryonnaire plus long ont entrainé une émergence des femelles en moyenne 4,7 jours après les mâles. La période d'émergence des adultes s'est étalée sur 14 jours; les mâles ayant dominé pendant les 5 premiers jours et les femelles pendant les 9 derniers. Les mâles de D. v. virgifera semblent avoir évolué vers la protandrie en acquerant, tant une diapause post-embryonnaire que des stades de développements larvaire et nymphal plus brefs.