阿尼玛卿山地不同海拔青海云杉(Picea crassifolia)树轮生长特性及其对气候的响应

利用位于同一坡面的青海云杉树芯样本,建立了4个海拔高度的树轮宽度指数年表。分析结果表明年表序列特征值大都因海拔而不同,各年表序列对气候因子的相关性在不同高度也表现出一定的差异:树木生长都与前一年10月份月均温显著正相关,与前一年8月份和当年5、6月份月均温显著负相关;与前一年9、10月份和当年5月份的降水量都呈显著正相关,但都随海拔升高呈波状变化。树轮宽度指数与不同时段的温度和温暖指数都呈负相关,表明5～9月是该地区青海云杉生长较为活跃的季节。响应函数分析结果表明该地区低海拔生长的青海云杉受温度和降水的影响都比高海拔生长的更显著,显然不同于以前研究的森林上下限树木的生长模式。4a表主成分中的第一主分量贡献率为81.071%,表明同一坡面影响树木生长的大环境因子是一致的。第一主分量与气候因子的相关分析同样显示出前一年生长季末和当年生长季初的水热组合是树木生长的主要限制因子,区域模拟也进一步证明了这一点。并认清了同一坡面青海云杉树轮记录的共性和差异,为今后树轮采样和研究提供一定的理论依据。     

升温对祁连山东部青海云杉径向生长的影响

在祁连山东部西营河流域不同海拔采集年轮样品,利用树木年代学方法建立高海拔(3000 m)、中海拔(2750 m)、低海拔(2500 m)青海云杉标准化年表,将年轮宽度指数与不同时段气温和降水分别进行相关分析,研究祁连山东部不同海拔青海云杉径向生长对气候变暖的响应。结果表明: 水热是祁连山东部青海云杉径向生长的主要限制因子,不同海拔树木的生长限制因子基本一致。在显著升温之前(1961—1986年),低、中、高海拔3个样点的青海云杉径向生长均与上一年7—8月和当年8月平均最高温呈显著负相关,与当年6月相对湿度呈显著正相关。显著升温之后(1986—2014年),高、中、低海拔树木生长与气温仍呈显著负相关,而与当年2月的相对湿度由升温前的不显著负相关转为显著正相关,与6月降水和相对湿度由升温前的显著正相关转为不显著的负相关。升温导致祁连山东部各海拔青海云杉树轮生长变慢,其中高海拔所受影响最大。气候变暖导致的干旱胁迫可能是青海云杉径向生长发生变化的主要原因。     

阿尼玛卿山地不同海拔青海云杉(Picea crassifolia)树轮生长特性及其对气候的响应

利用位于同一坡面的青海云杉树芯样本,建立了4个海拔高度的树轮宽度指数年表。分析结果表明年表序列特征值大都因海拔而不同,各年表序列对气候因子的相关性在不同高度也表现出一定的差异：树木生长都与前一年10月份月均温显著正相关,与前一年8月份和当年5、6月份月均温显著负相关;与前一年9、10月份和当年5月份的降水量都呈显著正相关,但都随海拔升高呈波状变化。树轮宽度指数与不同时段的温度和温暖指数都呈负相关,表明5～9月是该地区青海云杉生长较为活跃的季节。响应函数分析结果表明该地区低海拔生长的青海云杉受温度和降水的影响都比高海拔生长的更显著,显然不同于以前研究的森林上下限树木的生长模式。4 a表主成分中的第一主分量贡献率为81.071%,表明同一坡面影响树木生长的大环境因子是一致的。第一主分量与气候因子的相关分析同样显示出前一年生长季末和当年生长季初的水热组合是树木生长的主要限制因子,区域模拟也进一步证明了这一点。并认清了同一坡面青海云杉树轮记录的共性和差异,为今后树轮采样和研究提供一定的理论依据。     

祁连山中部低海拔地区青海云杉径向生长的气候响应机制

利用生理模型开展树木径向生长的气候响应机制研究对理解树木生长的生理机制、预估气候变化情景下森林生态系统的变化、提供森林保护管理的建议有重要意义。以祁连山中部低海拔地区青海云杉树轮记录为依据,利用Vaganov-Shashkin模型模拟青海云杉(Picea crassifolia)的径向生长,探讨青海云杉径向生长的生理机制。结果表明:降水对祁连山中部低海拔地区青海云杉径向生长起着决定性作用,5—8月份的降水直接影响当年青海云杉的径向生长,9月份的降水量影响翌年青海云杉的径向生长。根据本研究结果,水分是限制青海云杉径向生长的主要因子,建议青海云杉人工林种植时,可在5—8月份对青海云杉增加灌溉量。     

青海云杉叶寿命与比叶重随海拔变化特征

以祁连山北坡中部的青海云杉纯林为对象,沿海拔梯度调查了7个样点的叶寿命、比叶重及相应的土壤温度和水分状况,探讨其叶寿命和比叶重随海拔梯度变化特征及其与水分、温度的关系.结果表明:(1)青海云杉叶寿命变化范围为10.4～13.2年(平均11.8年),不同海拔间具有极显著差异(P<0.001);青海云杉当年叶比叶重变化范围为261.78～324.31 g·m-2(平均303.45 g·m-2),一年叶比叶重变化范围为299.04～355.85 g·m-2(平均324.05 g·m-2);青海云杉比叶重与叶寿命之间存在显著正相关关系(P<0.05),当年叶和1年叶的相关系数分别为0.806 2和0.871 8.(2)青海云杉分布带土壤水分变化范围为19.9%～50.9%,沿海拔梯度增加呈现上升趋势,土壤年均温度变化范围为-1.67℃～1.45℃,沿海拔梯度增加呈现递减趋势.(3)青海云杉叶寿命、比叶重与土壤水分、温度之间存在显著的二次曲线关系,在土壤水分较低、温度较高的低海拔地带,以及土壤水分较高、温度较低的高海拔地带,叶寿命和比叶重均较高,且二者最大值均分布在林线地带.可见,青海云杉对于干旱、低温环境具有强烈适应性,土壤温度对其比叶重和叶寿命的影响较水分更为明显.     

祁连山东部青海云杉死亡和存活个体径向生长对气候变化的响应差异

研究建立了祁连山东部青海云杉(Picea crassifolia)存活个体与死亡个体的树轮宽度年表和断面生长增量(BAI)序列,对青海云杉存活个体与死亡个体的径向生长特征及其对气候要素的响应关系进行了比较,尝试厘清青海云杉径向生长与气候要素之间的响应机制。结果表明:青海云杉死亡个体的径向生长速率明显低于存活个体(P ＜ 0.001),尤其是在20世纪80年代快速升温后,这一差距进一步加大,青海云杉死亡率也大幅增加。在1951-1986年期间,青海云杉径向生长主要受生长季前(上一年9月到当年2月)干湿状况的影响;而在1987-2020年期间,青海云杉径向生长则更多受生长季(当年6-8月)干湿状况的影响。并且与活树相比,死树对区域干湿状况表现出更高的敏感性,对气温的负响应也更强。随着气候变暖加剧,高温及其带来的干旱胁迫已成为区域内限制青海云杉径向生长的主要气候因素,青海云杉的死亡率可能会继续升高。     

不同海拔青海云杉与祁连圆柏叶片抗氧化系统

以祁连山寺大隆林区连续海拔梯度(2 665~3 365 m)上青海云杉(Picea crassifolia)和祁连圆柏(Sabina przewalskii)为材料, 测定叶片中抗氧化保护系统的变化, 探讨常绿木本植物抗氧化系统对高山极端环境的适应机制。结果显示, 祁连圆柏和青海云杉叶片中丙二醛(MDA)含量均与海拔高度呈正相关, 相同海拔上青海云杉MDA含量极显著高于祁连圆柏(p＜0.01)。随海拔升高, 两树种抗氧化保护酶超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽还原酶(GR)活性和非酶促抗氧化剂脯氨酸(Pro)、抗坏血酸(AsA)、还原性谷胱甘肽(GSH)含量均呈明显增加趋势。青海云杉叶片的AsA水平高于祁连圆柏, 但对海拔变化的敏感性较低; 祁连圆柏的GSH、Pro水平及其对海拔变化的敏感性均高于青海云杉。结果表明, 研究区青海云杉所受过氧化伤害较祁连圆柏更严重, 但两树种清除O₂^-·的能力相当而主要负责分解H₂O₂的酶种有所不同: 祁连圆柏中为POD, 青海云杉中则为CAT、APX和GR, AsA-GSH循环系统在青海云杉活性氧清除中的作用强于在祁连圆柏中, 祁连圆柏的活性氧清除物质可能以Pro为主。     

长白山红松和鱼鳞云杉在分布上限的径向生长对气候变暖的不同响应

用树木年代学方法研究了近50年来气候变化对长白山自然保护区两种广泛分布的重要乔木树种红松(Pinus koraiensis)和鱼鳞云杉(Picea jezoensis var. komarovii)分布上限树木径向生长的影响, 发现红松年轮宽度具有与温度升高相一致的趋势, 而鱼鳞云杉年轮宽度则出现随温度升高而下降的“分离现象”。对水热条件的正响应是分布上限红松年表与温度保持一致的关键: 生长季的温度和降水的增加对上限红松的生长有促进作用, 且二者对树木生长的有利效应有相互促进的现象; 生长季的延长也有利于红松的生长。升温导致的水分胁迫是造成上限分布的鱼鳞云杉年轮宽度与温度变化趋势相反的重要因素: 分布上限的鱼鳞云杉年表与大多数温度指标均呈负相关关系; 随着温度升高, 年表与年降水量尤其是春季降水量的相关性逐渐由负转正; 各月的高温以及生长季中后期的少雨是形成上限鱼鳞云杉窄轮的主要气候因素, 而较低的各月温度以及生长季后期充足的降水则有利于上限鱼鳞云杉的生长; 此外, 生长季长度没有变化也可能是造成鱼鳞云杉年表序列对温度变化敏感性下降的重要因素。     

祁连山西部青海云杉径向生长对气候因子的响应

利用树木径向生长监测仪(Dendrometer)和自动气象站在祁连山西部对8棵青海云杉的径向生长及环境因子进行了连续监测研究。结果表明: Gompertz函数拟合结果显示,2018—2020年青海云杉的径向生长分别开始于4月19日、4月17日和4月10日,在日平均气温超过5.5 ℃时径向生长开始;青海云杉生长结束时间分别为8月17日、8月21日和7月19日,生长结束时间与生长季末期降水量有关。研究区青海云杉径向生长量受干旱抑制强烈,其中与7月的日均温(负相关)和日降水量(正相关)相关性最高,与生长季初期(5月)的日降水量的相关关系存在年际间差异。     

玉龙雪山不同海拔丽江云杉径向生长对气候变异的响应

为研究滇西北高原树木径向生长与气候关系随海拔的变化规律, 分别在玉龙雪山低、中、高海拔采集丽江云杉(Picea likiangensis)年轮样本, 建立了不同海拔丽江云杉树轮宽度残差年表, 将年轮指数与气候因子进行响应分析、冗余分析以及滑动响应分析。结果表明: 玉龙雪山丽江云杉径向生长受气温和降水共同影响, 但不同海拔径向生长响应模式存在差异。其中当年1-3月降水与不同海拔丽江云杉径向生长均呈显著正相关关系; 当年生长季后期降水与中、低海拔树木生长呈显著负相关关系, 与高海拔树木生长呈显著正相关关系; 中、低海拔树木生长还受当年春季干旱胁迫; 而当年7月气温升高促进高海拔丽江云杉生长。冗余分析与响应分析结果基本一致, 说明冗余分析能够有效量化树轮宽度指数与气候因子的关系。滑动响应分析显示气温和降水在小时间尺度上的变化也会影响树木生长。结合不同海拔丽江云杉生长对气候因子的响应模式及未来气候预测, 玉龙雪山高海拔丽江云杉生长将得到加强, 而中、低海拔丽江云杉生长则表现出不确定性。     

沙地云杉和青海云杉种子萌发和幼苗生长对干旱盐碱胁迫的响应

利用控制实验研究了水分、盐分生态因子对沙地云杉和青海云杉种子萌发和幼苗生长的影响,以探索沙地云杉和青海云杉种子对水分、盐分生态因子的适应性。结果表明:(1)水分胁迫和盐分胁迫对沙地云杉和青海云杉种子萌发具有明显的抑制作用,可显著的降低种子的发芽率,两种云杉种子对水分胁迫的临界值和极限值分别是-0.03、-0.15 MPa和-0.5、-0.58 MPa;对盐分胁迫的临界值和极限值分别是78、148 mmol/L和284、345mmol/L;其幼苗长度随着渗透势和NaCl浓度的增加而显著减小。(2)沙地云杉和青海云杉种子恢复发芽率及恢复后的幼苗长度随着渗透势和NaCl浓度的增加先增加后减少。(3)在相同的水势条件下,PEG溶液比等渗的NaCl溶液对沙地云杉和青海云杉种子萌发具有更大的抑制作用,种子萌发过程中渗透胁迫比离子毒害的抑制作用更大。研究发现,沙地云杉和青海云杉种子对水分和盐分胁迫表现出不同程度的耐受性,两者对盐分胁迫的忍耐能力超过对水分胁迫;而且青海云杉种子比沙地云杉更耐旱、耐盐;早期的低盐和充分的水分条件是沙地云杉和青海云杉存活的关键。     

祁连山排露沟流域青海云杉天然更新与土壤水热的关系

青海云杉是祁连山区森林生态系统的建群种,其天然更新对维持祁连山森林生态系统功能具有重要意义。以祁连山排露沟流域青海云杉林天然更新为研究对象,于2021年6-9月测定海拔2700-3300m的0-40cm土层土壤温度和水分数据,并于7月中旬对样地天然更新进行每木检尺,将天然更新划分为幼苗(第一龄级)阶段和幼树(第二龄级)阶段,通过方差分析探究不同海拔更新苗胸径、株高的差异,再进一步建立回归模型拟合更新苗胸径、株高与各层土壤水热的关系,探讨更新苗胸径、株高对土壤水热的响应。结果表明:(1)更新苗胸径、株高随海拔升高而降低,海拔2700m幼苗胸径与3300m幼苗胸径存在显著性差异(P<0.05),海拔2700m、2800m幼苗、幼树株高与3300m幼苗、幼树株高存在显著性差异(P<0.05),幼树胸径在各海拔均不存在显著性差异,表明更新苗胸径对海拔的敏感性要低于更新苗株高。(2)更新苗胸径、株高与土壤温度呈正相关,与土壤水分呈负相关,幼苗胸径与20cm土壤温度和土壤水分的相关系数最大,幼树胸径与40cm土壤温度和土壤水分相关系数最大,幼树株高与40cm土壤温度及20cm土壤水分相关系数最大。(3)回归模型显示幼苗胸径和株高对土壤水热的利用模式相同,而幼树胸径和株高对土壤水热的利用模式存在差异。(4)青海云杉天然更新随着龄级的增加,影响生长的主要因素由土壤温度逐渐变为土壤水分,更新苗胸径对土壤水热的响应也随着龄级的增加在逐渐减弱。     

高寒区青海云杉人工林密度与林下植物多样性的关系

为了研究青海云杉人工林密度对林下植物多样性的影响及二者的关系,探明维持植物多样性、人工林生态系统稳定性及其健康状况的合理林分密度,以青海大通宝库林区6种不同密度（3 400株/hm²、2 900株/hm²、2 600株/hm²、2 300株/hm²、2 150株/hm²、1 750株/hm²）25年生青海云杉人工林林下植物的重要值、丰富度指数、多样性指数、均匀度指数为指标,对林下植被多样性随林分密度的变化规律进行分析。结果表明:(1) 青海云杉人工林下共有维管束植物60种,非维管束植物1种,隶属于29科45属。（2）灌木层植被优势种受密度影响较大,草本层植被优势种受密度影响较小。（3）青海云杉密度分别与灌木层和草本层的S指数、H′指数、Ea指数均呈显著相关关系,且相关系数分别为0.688、0.937、0.762和 0.679、0.870、0.505。（4）随着青海云杉密度的增加,林下植被多样性呈先减少后增大再减少的变化规律,且密度为2 600株/hm²时,林下植物多样性综合得分最高。研究认为,青海云杉林下植被多样性对其密度响应具有非同步性;密度为2 600株/hm²时比较适合林下植被生长,并保持林下植物多样性水平。     

气候变化情景下基于最大熵模型的青海云杉潜在分布格局模拟

青海云杉(Picea crassifolia)是我国青藏高原东北缘特有树种,在维系我国西北地区生态平衡、水土保持、水源涵养和生物多样性等方面发挥着重要作用。基于其分布范围内的69个地理分布样点,利用最大熵(Maxent)模型对现实气候条件下青海云杉的潜在分布及其分布的主导气候因子进行分析,同时结合3种大气环流模型模拟青海云杉在3种气候变化情景(温室气候排放量不同)下未来2050s和2080s潜在分布区的变化。结果表明:Maxent模型对青海云杉潜在分布区的预测具有极高的准确度,所有模型的平均受试者工作特征曲线下面积(AUC测试值)均高于0.99;Jackknife检验和气候因子响应曲线表明年最低降雨量是限制青海云杉分布的主导因子;当前青海云杉的潜在分布区主要集中于青海东部、甘肃东南部、宁夏大部分地区、西藏东部、四川西部山区以及陕西、新疆和内蒙古部分地区。在未来3种增温情景下,青海云杉在2050s和2080s的潜在分布总面积与当前相比变化不明显,但不同适生等级的潜在分布面积变化较大,其中,中度适生区和低度适生区受气候增温影响显著,中度增温下这些区域在2080s的面积明显增大,而高度适生区(核心分布)则在所有增温情景下均呈缩小趋势。同时,在未来3种增温情景下,青海云杉在2050s和2080s的潜在分布区有向北移动趋势,但其心分布区域(高度适生区)仍然以青海东部、甘肃北部为主,无明显变迁趋势。从气候因素角度考虑,本研究表明未来气候变化情景下,青海云杉依然在西部高山地区,特别是作为我国重要生态屏障的祁连山、贺兰山等山区具有重要的经济价值并将持续其生态服务功能。     

青海云杉不同演替阶段林下草本多样性特征及其环境解释

林下草本的演变与森林演替密切关联,为了解祁连山地区青海云杉林在不同演替阶段下的草本多样性特征及影响因素,本研究采用空间代替时间的方法,以阔叶纯林(Ⅰ)→阔叶混交林(Ⅱ)→针阔混交林(Ⅲ)→云杉纯林(Ⅳ)构成的演替序列为研究对象,计算分析不同演替阶段的草本多样性指标差异,探究生物因素和非生物因素对草本多样性的影响,旨在为青海云杉林林分结构优化与功能提升提供理论依据。结果表明：(1)不同演替阶段下,共发现草本31科64属81种,其中阔叶纯林(Ⅰ)草本植物共21科33属42种,阔叶混交林(Ⅱ)共22科40属50种,针阔混交林(Ⅲ)共22科42属51种,青海云杉纯林(Ⅳ)共15科21属23种。(2)随着演替的进行,物种丰富度指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou指数均呈现先增大后减少的趋势,草本多样性指标均在针阔混交林(Ⅲ)阶段最大,在青海云杉纯林(Ⅳ)阶段最低。(3)生物因子中：LAI是影响草本多样性的主导因子,林分密度、胸径、树高和叶面积指数与草本多样性负相关。(4)非生物因子中,土壤有机质和速效钾是主导因子,土壤水分、速效磷、碱解氮与多样性指标正相关。综...     

Dynamic relationships between Picea crassifolia growth and climate at upper treeline in the Qilian Mts., Northeast Tibetan Plateau, China

Knowledge of the spatial pattern and temporal relationships between tree-growth and climatic factors are important not only for the projection of forest growth under varying climate but for dendroclimatology in general. Here, we systematically investigated tree-growth climate relationships of Picea crassifolia at upper treeline in the Qilian Mts., northwestern China. 297 trees from eleven sites, covering a large part of the natural range of this species, show increasing and partly divergent correlations with temperature in the most recent decades. The dominant signal at all sites was a strengthening of negative correlations of annual radial growth with summer temperature. In a subset of trees at six sites, a strengthening positive correlation with summer temperatures existed as well. Wetter and high altitude sites tended to show a higher percentage of trees that are positively correlated with warming temperatures, indicating that some individuals there may take advantage of warmer conditions. Divergent responses between the two sub-populations clustered by their response to climate factor were significantly stronger in the last 30 years compared to earlier time slices. In the same time frame, hydrothermal conditions of the investigation area changed to a drier and warmer combination. Drought conditions, most likely affecting the radial growth of most P. crassifolia, have been intensifying over time and expanding spatially from the middle Qilian Mts. to most of our study area during the last half century. While explanations such as methodological effects due to trend removal or human disturbance at the sampling sites might be able to explain the result at single sites, the spatial and temporal co-occurrence of large scale changes in climate and tree growth suggests a causal link between them.     

海拔梯度对祁连山青海云杉林乔木层和土壤层碳密度的影响

以祁连山西水林区青海云杉典型林分为研究对象,按照青海云杉分布界限海拔2500—3300 m,采用梯度格局法,研究祁连山青海云杉林乔木层和土壤层碳密度沿海拔梯度的空间分布特征,以期为准确估算祁连山青海云杉林碳储量变化影响因素提供科学依据。结果表明:(1)青海云杉林生物量平均值为115.83 t/hm~2,碳密度平均值为60.23 t/hm~2。生物量整体随海拔梯度增加表现为先增加后波动降低的趋势,在海拔2800 m处达到最高值(197.10 t/hm~2),海拔3300 m处达到最低值(7.66t/hm~2),且不同海拔梯度间差异显著。林分各器官生物量分配格局在各海拔处均表现为干根枝叶。(2)土壤有机碳含量平均值为54.80 g/kg,变化范围为31.49—76.96 g/kg。随着土壤层次的增加,除海拔3200 m和3300 m的土壤有机碳含量未表现出规律变化外,其他海拔梯度则均呈现出逐渐降低趋势。土壤有机碳密度在海拔2900 m最高,为245.40 t/hm~2,在海拔2700 m处最低,为130.24 t/hm~2;海拔2500—2700 m表现为平缓降低趋势,在2800 m处急剧上升,且海拔2800—3200 m呈现无显著性轻度波动变化,在海拔3300 m又急剧降低。(3)青海云杉林生态系统平均总碳密度为255.15 t/hm~2,乔木层和土壤层占总碳密度的比例分别为23.61%和76.39%,且不同海拔梯度间存在极显著差异。土壤有机碳密度与海拔、年均降水量、土壤有机碳含量、土壤全氮呈显著正相关,与年夏季平均气温呈显著负相关;乔木层碳密度与年夏季气温、林分密度、胸高断面积呈显著正相关,与海拔和土壤全氮呈显著负相关。(4)祁连山青海云杉林乔木层和土壤层碳密度均随海拔梯度变化受水热条件组合的改变而呈现规律变化,以中部海拔区段2800—3200 m碳密度较高。     

祁连山大野口流域青海云杉种群数量动态

种群数量动态揭示了种群的结构特征及其潜在的驱动机制,有助于预测种群未来的动态,进而为森林生态系统的保护与恢复提供理论依据。本研究基于10.2 hm²青海云杉动态监测样地数据,以种群径级结构代替年龄结构,编制静态生命表,绘制径级结构图、存活曲线、死亡率曲线、消失率曲线和4个生存分析函数曲线,分析青海云杉种群数量特征,并利用种群数量动态变化指数和时间序列模型对种群数量动态进行预测。结果表明：（1）青海云杉种群的年龄结构近似于倒"J"型,幼苗和小树储量丰富;（2）种群存活曲线趋近于Deevey-Ⅱ型,为稳定型种群,死亡率曲线和消失率曲线变化趋势基本一致,均在第2、8龄级出现高峰期;（3）生存率曲线呈下降趋势,累计死亡率曲线呈上升趋势,死亡密度曲线缓慢下降,而危险率曲线逐渐上升,该种群具有：前期减少、中期稳定、后期衰退的生长特点;（4）种群数量变化动态指数V_pi>0,表明该种群属于增长型种群,V_pi''>0且趋近于0,则表明该种群趋近于稳定型;（5）时间序列预测分析表明,在未来2、4、6、8个龄级时间后,种群呈稳定增长趋势。研究显示,祁连山大野口流域青海云杉种群为稳定增长型种群,只要未来不遭受强烈干扰,种群数量会保持逐渐增长。针对该种群幼龄个体在前期的更新过程死亡率较高情况,建议在今后的经营管理中应重点加强对第1、2龄级植株生存环境的保护和改善,提高幼苗和小树的存活率。