毛百合繁殖生物学研究——Ⅰ 毛百合的自然生长与繁殖

本文对产于东北地区的毛百合进行了自然状况下的生长与繁殖研究。结果发现在不同的生境下毛百合的生长发育有三种类型,即生长旺盛类型;可完成生活史,但生长受到一定限制类型;不能完成生活史,只能营养生长类型。 在毛百合完成其生活史的转化中光是一个重要限制因子。在全光的46.6％的生境中毛百合尚能大部向成株转化,并开花结果完成生活史,而在相对光照为15.6％的林下,毛百合转化为成株的概率很少。 由于长期适应环境的结果,毛百合具有两种繁殖对策,一是在全光下或不低于相对光照的46％的生境下,有性与无性繁殖同时进行;而在低于相对光照的15％以下时,除个别光强处外,毛百合主要以鳞茎繁殖和生长,一旦林地受干扰后,则马上开花结实,营有性繁殖。     

草地植物种群繁殖对策研究

植物的繁殖包括有性繁殖和无性繁殖两大类型,克隆繁殖是一种较为特殊的营养繁殖方式。本文综述了草地种子植物的生殖分配及生殖投资,克隆生长以及放牧对草地植物种群繁殖的影响。植物种群生物量、能量和养分生殖分配是植物种群生殖分配的重要内容,不同植物在结实期营养元素及能量的配置上有着显著的区别,这可能是植物在长期进化过程中形成的生殖对策,是适应环境的结果。在种群水平上,中等强度以上的放牧干扰有利于植物的克隆生长,但有性生殖减弱。草原植物发达的营养繁殖或克隆生长方式是对放牧的适应性对策。     

资源获得性和种内竞争对垂穗披碱草生长繁殖的影响

研究了垂穗披碱草(E lym us nutans)在不同光照强度、不同土壤养分和不同密度下的生长和繁殖特性。结果表明增加施肥量使垂穗披碱草的新增分蘖百分数、分蘖大小、营养繁殖和有性繁殖输出及其效力明显增加,贮藏生长效力相对减少;提高光照强度增加新增分蘖百分数、营养繁殖输出、有性繁殖输出和效力以及贮藏生长效力,减少营养繁殖效力;低密度下新增分蘖百分数、分蘖大小和营养繁殖效力显著增加,高密度下营养繁殖输出、有性繁殖输出和效力以及贮藏生长效力较高。在高施肥×高光照、高施肥×高密度和高光照×高密度处理下,植物有性繁殖输出和营养繁殖输出显著高于其它处理。低密度条件下新增分蘖百分数较高,高密度条件下有性繁殖效力较高。三因子互作对性状无显著作用。营养繁殖效力与有性繁殖效力无显著相关,这两者与贮藏生长效力为负相关。以上结果说明丰富的资源(高施肥、高光照)有利于植物生长和繁殖,种内竞争水平对体内的资源分配会产生很大影响。这些特性既与环境因子有关,又与植物性状间的内在联系有关,共同决定该种群在群落中的动态和稳定性。     

长白山区野生百合引种驯化及园艺栽培技术

对长白山野生百合进行了资源调查和引种驯化,发现百合的病害较多,大多数品种喜肥并须遮荫;可进行有性繁殖和无性繁殖,卷丹可利用腋球繁殖,有性繁殖种子须进行暖温处理.无性繁殖种球形成时间短,退化现象少于有性繁殖.培育基质为沙壤土.试验证明,人工栽培的长白山野生百合在鳞茎的生长、观花、赏叶方面明显优于自然生长的野生百合,为开发利用该资源提供技术支持.     

不同生境中克隆植物的繁殖倾向

对克隆植物在林下、草原、荒漠、冻原、农田和水域等6种不同类型生境中的繁殖对策及其生态适应意义进行了归纳和总结。对克隆植物有性繁殖与无性繁殖之间的权衡关系及相对重要性随水分、光照和温度的变化规律进行了阐述。分析表明,在环境条件严酷地区,克隆植物的无性繁殖在种群更新中的相对重要性有所增加。对两种繁殖方式的生态功能特性进行比较,综述了有关二者权衡关系的研究成果及影响二者权衡关系的部分因素。从研究手段上对克隆植物繁殖对策的研究进行了思考与展望。     

文冠果种群繁殖方式及其在种群更新中的作用

以黄土高原丘陵区文冠果天然种群为研究对象,通过样地调查,分析了不同生境文冠果种群的有性和无性繁殖方式及其在种群更新中的地位.结果表明：不同坡向文冠果种群均能进行有性繁殖和无性繁殖,在阳坡、半阴坡生境,文冠果以有性繁殖为主,实生苗数量和占据空间的能力均大于萌生苗,有性繁殖在这2个生境中对种群的更新贡献较大;在半阳坡生境,文冠果以无性繁殖为主,萌生苗数量和占据空间的能力均大于实生苗,无性繁殖对种群更新的贡献较大.在相同生境条件下,文冠果幼苗生长状况均表现为萌生苗＞实生苗.同一起源的文冠果幼苗生长状况均表现为阳坡＞半阳坡＞半阴坡.2种繁殖的瓶颈期在实生苗的种子-幼苗阶段和萌生苗的幼树-成株阶段.黄土丘陵区文冠果种群在新生境定居下来的过程中,首先以实生苗入侵,当水分、光照、养分条件较好时,文冠果又以无性繁殖方式迅速占领空间,繁衍后代.     

光照强度和肥力变化对垂穗披碱草生长的影响

在野外条件下,采用析因设计,对光照和肥力变化影响下垂穗披碱草的生长参数进行测定,评估垂穗披碱草对异质环境的适应特性。光照分为高光照(100%光照强度)、中度光照(43.5%光照强度)与低光照(6.74%光照强度);肥力分为施肥与不施肥。结果表明,垂穗披碱草在光照强度由高光照(100%)向中度光照(43.5%)变化情况下,地上生物量、分蘖数无变化,株高增大,光照强度减小到6.74%时,地上生物量、分蘖数、株高均减小。比叶面积(SLA)随光照强度的减弱而增加,相对生长率(RGR)随光照强度的减弱而减小,施肥对SLA和RGR无影响。根冠比在中度光照和低光照下各处理之间差异均不显著,高光照(100%)下增加肥力,根冠比增大。施肥时,叶分配随光照强度的减弱而增加,繁殖分配减小,不施肥时,叶分配与繁殖分配在高光照(100%)和中度光照(43.5%)下无差异,低光照(6.74%)下,叶分配增大,繁殖分配减小。施肥时茎分配在中度光照强度(43.5%)下最大,高光照强度(100%)下次之,低光照强度(6.74%)下最小,不施肥时,茎分配在高光照(100%)和中度光照(43.5%)下无差异,低光照(6.74%)下减小。研究表明:垂穗披碱草是一个光照耐受型物种,光照强度减小到全光照一半时仍可正常生长。在低光环境中,垂穗披碱草通过增加株高和大而薄的叶片,来适应环境,资源主要在叶分配、茎分配、繁殖分配之间进行了权衡。     

不同生境下珠芽蓼（蓼科）的繁殖策略比较

在青藏高原横断山区以海拔相同的高山流石滩和高寒草甸中的珠芽蓼（Polygonum viviparum）居群为研究对象,探讨该物种在不同生境条件下的繁殖策略以及无性繁殖和有性繁殖间的关系。结果发现,流石滩居群的珠芽蓼植株高度和珠芽数量显著低于高寒草甸居群,而珠芽和花总数量、花数量和每个花序上的花比例却显著高于高寒草甸居群。研究结果表明珠芽蓼在环境更为恶劣的高山流石滩生境中增加了对繁殖器官和花资源的投资,说明在高山植物中繁殖优先于营养生长,且有性繁殖比无性繁殖具有更为重要的作用。而对每个植株上花数量和珠芽数量的统计结果表明,两者呈显著的负相关关系,进一步证明了同一植株内无性繁殖和有性繁殖的权衡关系。     

黄花蔺的繁殖“双保险”

笔者在黄花蔺的栽培中观察到,这种植物具有有性繁殖与无性繁殖同时进行的特点。沉水盆栽的植株,在果实发育开始的同时,花葶从近基部处弯伏,果实浸在水中成熟。     

克隆植物的无性与有性繁殖对策

许多植物同时具有克隆生长与有性繁殖,两种繁殖方式间的平衡在不同物种间以及同一物种内不同种群间变化很大。旺盛的克隆生长可能会从多方面影响生活史进化。首先,许多克隆植物的有性繁殖与更新程度都很低,甚至有一些植物由于克隆生长而几乎完全放弃了有性过程,从而影响到克隆植物对局域环境的适应和地理范围进化。其次,克隆生长增大花展示进而增加了对传粉者的吸引,同时也增加了同株异花授粉的风险,而同株异花授粉往往会导致植物雄性和雌性适合度的下降。因此,克隆植物的空间结构与交配方式间可能存在着协同进化关系。最后,克隆生长与有性繁殖间可能存在着权衡关系:对克隆生长的资源投入将会减少对有性繁殖的资源投入。这种权衡关系可能是由环境条件、竞争力度、植物寿命和遗传等因素决定的。如果不同的繁殖方式是植物在不同环境下采取的适应性对策,那么我们可以预期:在波动和竞争力度大的生境中,植物应将大部分的繁殖资源分配给有性繁殖;而在相对稳定的环境中,克隆繁殖应该占据优势地位。但是自然选择对两种繁殖方式的选择结果是什么,以及控制这两种方式间平衡的生态和遗传因子究竟有哪些,到底是克隆生长单向地影响了植物的有性繁殖,还是与有性过程相伴随的选择压力同时塑造了植物的克隆习性?目前尚不清楚。同时从无性与有性繁殖两个方面综合考察克隆植物的繁殖对策是今后亟待加强的工作。     

黄海太平角鼠尾藻有性繁殖分配

以位于黄海的青岛太平角自然生长的鼠尾藻为对象,研究其有性繁殖分配动态及相关环境因子.结果表明:鼠尾藻于6月初开始进入有性繁殖期,于7月中旬海水温度22℃左右达到繁殖高峰,7月19日平均繁殖分配(RA)达76.7%,8月末有性繁殖结束.鼠尾藻繁殖分配与平均分枝长度呈显著线性相关(r=0.855,P<0.01).长度在10cm以下的藻体在整个繁殖期内的RA较低,而长度在10cm以上的藻体在成熟高峰期的RA在70.0%以上.析因方差分析表明,潮位和浪冲击度均对鼠尾藻有性繁殖分配有显著影响(潮位:F=175.62,P<0.001,浪冲击度:F=95.35,P<0.01),且二者之间存在交互作用(F=9.14,P<0.05).其对RA的影响大小依次为潮位>浪冲击度>潮位×浪冲击度.     

藕莲有性繁殖栽培

根据莲(Nelumbo nucifera)生物学特性,既可用藕作种进行无性繁殖,也可用种子播种进行有性繁殖。藕莲在我国有数千年的栽培历史,但素以无性系栽培。尚未见到有性繁殖栽培的报道。作者自1980年起进行了有性繁殖栽培试验。       

苏北海滨湿地互花米草种群繁殖方式

在江苏盐城新洋港滩涂由海向陆建立样地:光滩(Mudflat)、零星米草斑块(SAP)、稳定米草滩下边缘(SAFI)、2003年米草定居处(SAF03)、1989年米草定居处(SAF89)、碱蓬滩(SS)及禾草滩(Grass flat),在每个样地分别建立6个样方,构建原地栽培系统(长1 m×宽1 m×深0.7 m),其中3个用于无性繁殖体栽培,3个用于有性繁殖体栽培,对互花米草的种子萌发、无性分株及实生苗的定居、生长、繁殖进行了研究。结果表明:(1)受海浪物理冲刷、淹水胁迫、受潮浸频率及土壤水分的影响,实验系统各样地种子萌发率均较低,只有样地SAFI处互花米草种子萌发率为17.8%,显著高于其他样地(P0.01)。SAP、SAFI、SAF03、SAF89和Grass flat处实验最初栽培的互花米草无性分株植株存活率较高(大于60.0%)且样地间差异性不显著(P0.05);Mudflat处无性分株存活率极低(7.8±2.2)%,SS处无性分株全部死亡(0.0%)。无性分株和实生苗相比较,除Mudflat和SS样地二者存活率接近,其余样地的无性分株成活率均远高于有性分株。(2)互花米草无性分株在SAP、SAFI和SAF89样地中的株高、叶长、叶数、叶宽和叶厚均较高;实生苗在SAFI处长势较好,其他样地植株矮小、基径细或者死亡。无性分株生长指标显著高于实生苗。(3)各样地成功定居的无性分株均有结实植株,而实生苗只有Mudflat和SAFI处结实。样地Mudflat、SAP、SAFI、SAF03、SAF89和Grass flat无性分株分蘖数分别为21.7、23.0、25.5、6.8、9.0和4.1,实生苗的分蘖数除在Mudflat处达到14.0外,在其他样地均未分蘖。(4)各样地互花米草的无性分株单株生物量显著大于实生苗。两种繁殖方式地上生物量分配都呈现出向海陆两边递减的趋势,而地下生物量分配表现出相反的情况。综合对比各项指标,可以看出,在研究区内互花米草无性繁殖方式的定居成功率、生长、繁殖等指标均优于有性繁殖方式。研究区内互花米草种群的维持和扩张以无性繁殖方式为主。     

高山植物圆穗蓼的繁殖资源分配

于海北高寒草甸生态系统定位站附近的一个西向山坡上,以高寒灌丛草甸中海拔不同的4个地点的圆穗蓼为研究对象,分析圆穗蓼的繁殖特征在海拔梯度上的变化规律,以探讨高山植物在极端环境下的资源分配策略。结果发现:(1)随海拔升高,圆穗蓼的植株高度先增大后变小,营养器官生物量和繁殖器官生物量均呈现增加的趋势,但三者与海拔梯度的相关性不显著,而且繁殖分配在4个不同海拔取样地点间差异不显著;(2)个体越大,圆穗蓼分配到繁殖器官的绝对资源比例也显著增加,但在海拔较低的3个取样地点内,繁殖分配随海拔升高呈增加的趋势,这可能与高寒灌丛草甸土壤的潜在肥力较高而导致圆穗蓼不存在资源限制有关;(3)圆穗蓼在4个取样地点均存在繁殖阈值,繁殖阈值与海拔的相关性不显著,但仍然表现出随海拔升高而略有降低的趋势,表明海拔较高居群的植株达到开花繁殖需要的营养积累较小。研究表明,由于海北站的土壤肥力较高,4个取样地点的圆穗蓼不存在个体大小依赖性的繁殖分配和随海拔升高而增加的繁殖分配;而高海拔取样地点较低的繁殖阈值表明高山植物的有性繁殖比营养生长具有更为重要的意义,强调了有性繁殖对高山植物的重要性。     

半夏的繁殖生物学研究

对“泰半夏”（Ｐｉｎｅｌｌｉａｔｅｒｎａｔａ（Ｔｈｕｎｂ．）Ｂｒｅｉｔ．）的块茎和珠芽栽培观察结果表明：（１）不同繁殖体的叶形和珠芽所发生的变化与实验用的播种材料有关,珠芽发生频率与叶形变化呈正相关;（２）半夏倒苗既是对不利环境条件的一种适应,也是一种有效的无性繁殖方式;（３）半夏有性繁殖是属于同株异花传粉类型,但与无性繁殖相比,有性繁殖在种质繁衍上仅起着次要作用。     

刈割干扰下内蒙古草原两种丛生禾草繁殖策略的适应性调节

刈割是内蒙古草原的主要利用方式之一。当植物面对刈割干扰时, 可以通过繁殖策略的调节适应变化的环境。研究刈割干扰下植物繁殖策略的调节对于揭示植物的适应与进化机制具有重要意义。为此, 选择内蒙古典型草原的大针茅(Stipa grandis)和糙隐子草(Cleistogenes squarrosa), 在1979年围封的羊草(Leymus chinensis)样地(对照)和毗邻的长期刈割区对其繁殖策略进行了研究。结果显示: 1)长期刈割干扰下, 大针茅的种群生物量与对照区无显著差异, 由于其株丛生物量显著降低, 大针茅种群生物量的维持得益于种群密度的显著增加。糙隐子草的种群生物量比对照区显著提高, 由于其株丛生物量与对照区无显著差异, 糙隐子草种群生物量的增加也是因为密度的显著提高。因此, 密度调节是两种植物应对长期刈割干扰的重要的调节机制。2)长期刈割干扰下, 两种植物在无性繁殖和有性繁殖过程所采取的密度调节策略并不相同。大针茅种群生殖株丛的密度无显著变化, 非生殖株丛的密度显著提高, 导致其非生殖株丛的相对密度显著增加, 而生殖株丛的相对密度显著降低。因此刈割干扰下大针茅种群在密度调节上采取了保持有性繁殖株丛密度, 增加无性繁殖株丛密度的策略。糙隐子草种群非生殖株丛的密度显著增加, 但生殖株丛的密度增加幅度更大, 导致其非生殖株丛的相对密度显著降低, 而生殖株丛的相对密度显著提高。因此刈割干扰下糙隐子草种群在密度调节上采取了增加无性繁殖株丛密度的同时, 更大幅度地增加有性繁殖株丛密度的策略。3)长期刈割干扰下, 两种植物对生物量生殖分配的调节采取了不同的策略。大针茅株丛生物量向生殖枝分配的比例无显著变化, 通过降低生殖枝向穗的生物量分配比例, 降低了对有性生殖过程的生物量分配的投入; 而糙隐子草则通过增加株丛生物量向生殖枝分配的比例, 维持生殖枝向穗的生物量分配比例, 从而增加了对有性繁殖过程生物量分配的投入。4)长期刈割干扰下, 大针茅的株丛面积和株丛分蘖数与对照区无显著差异。糙隐子草株丛面积降低, 但是株丛分蘖数无显著变化。本实验说明, 植物种群有性繁殖和无性繁殖之间的密度调节和资源分配调节是草原植物应对刈割干扰下的重要调节机制, 不同的响应策略影响着植物种群的消长动态。     

三种同域分布喉毛花的繁殖分配

以青藏高原高寒草甸中三种同域分布的喉毛花为研究对象,通过比较三个种的植株性状和繁殖分配,探讨繁殖分配的种间差异及其与植株个体大小的关系。结果表明:(1)三个种的植株高度、顶花大小和单株花数目、繁殖分配均存在种间差异,这可能与其各自的交配系统和具体的生境以及相应的生活史对策有关;(2)在三种喉毛花中,投入到营养器官和繁殖器官的绝对资源量均呈显著正相关,未检测到植株生长和繁殖间的权衡关系;(3)三个种的个体大小与繁殖器官生物量均呈显著正相关,而与繁殖分配均呈显著负相关,这表明个体越大,繁殖投入越高,而繁殖分配越低,与以往研究结果一致,这可能是由于繁殖分配与个体大小之间存在异速关系。     

藕莲有性繁殖栽培

根据莲(Nelumbo nucifera)生物学特性,既可用藕作种进行无性繁殖,也可用种子播种进行有性繁殖。藕莲在我国有数千年的栽培历史,但素以无性系栽培。尚未见到有性繁殖栽培的报道。作者自1980年起进行了有性繁殖栽培试验。1982-1984年先后在武汉市、河南省封丘县、进行大田小区栽培试验,并列入湖北省科委农林牧副渔综合基点县推广研究项目,在广济县试验推广,已获成功。     

水葫芦苗(Halerpestes cymbalaris)的生长特征研究

以调查统计的方法在中国科学院海北定位站研究了高寒湿地植物水葫芦苗无性系的生长特征、形态特征以及能量分配规律。结果表明：匍匐茎只有1条的水葫芦苗最多,占35．29％,匍匐茎有4条的水葫芦苗只占8．82％。同一水葫芦苗无性系中,随着匍匐茎数目的增多,分株数、间隔子数、茎总长和匍匐茎比节问重变小。分株一般在第一级最高,末级较低;第1条匍匐茎的间隔子较长。随水葫芦苗匍匐茎数目的增多,用于无性繁殖的分株干重比例逐渐增加,用于有性繁殖的花的干重比例下降。水葫芦苗无性系这种生长特征、形态特征以及能量分配规律是其生物—生态学特性和所处高寒湿地生境共同决定的。     

根茎型植物扁秆荆三棱对光照强度和养分水平的生长响应及资源分配策略

自然界中光照和养分因子常存在时空变化,对植物造成选择压力。克隆植物可通过克隆生长和生物量分配的可塑性来适应环境变化。尽管一些研究关注了克隆植物对光照和养分因子的生长响应,但尚未深入全面了解克隆植物对光照和养分资源投资的分配策略。以根茎型草本克隆植物扁秆荆三棱(Bolboschoenus planiculmis)为研究对象,在温室实验中,将其独立分株种植于由2种光照强度(光照和遮阴)和4种养分水平(对照、低养分、中养分和高养分)交叉组成的8种处理组合中,研究了光照和养分对其生长繁殖及资源贮存策略的影响。结果表明,扁秆荆三棱的生长、无性繁殖及资源贮存性状均受到光照强度的显著影响,在遮阴条件下各生长繁殖性状指标被抑制。且构件的数目、长度等特征对养分差异的可塑性响应先于其生物量积累特征。在光照条件下,高养分处理的总生物量、叶片数、总根茎分株数、长根茎分株数、总根茎长、芽长度、芽数量等指标大于其他养分处理,而在遮阴条件下,其在不同养分处理间无显著差异,表明光照条件可影响养分对扁秆荆三棱可塑性的作用,且高营养水平不能补偿由于光照不足而导致的生长能力下降。光照强度显著影响了总根茎、总球茎及大、中、小球茎的生物量分配,遮阴条件下,总生物量减少了对地下部分根茎和球茎的分配,并将有限的生物量优先分配给小球茎。总根茎的生物量分配未对养分发生可塑性反应,而随着养分增加,总球茎分配下降,说明在养分受限的环境中球茎的贮存功能可缓冲资源缺乏对植物生长的影响。在相同条件下,根茎生物量对长根茎的分配显著大于短根茎,以保持较高的繁殖能力;而总球茎对有分株球茎的生物量分配小于无分株球茎,表明扁秆荆三棱总球茎对贮存功能的分配优先于繁殖功能。研究为进一步理解根茎型克隆植物对光强及基质养分环境变化的生态适应提供了依据。