Experimentelle Untersuchungen an Affen und Halbaffen über Generalisation von Insekten- und Blütenabbildungen

• 1 Nach Dressur in Zweifachwahl auf 3 verschiedene, einfarbige Insekten-abbildungen gegen diese farbgleichen und größenähnlichen Abbildungen welker Blätter, Samen, Zweigstücke usw. wählten eine Rhesusäffin (Macaca mulatta) und ein Kapuzineraffe (Cebus apella) in zahlreichen Testversuchen spontan und in signifikanten Prozentsätzen ihnen zuvor unbekannte und z. T. stark von den Dressurvorbildern verschiedene Insektenabbildungen sicher vor neuen Abbildungen anderer Naturobjekte. Ein entsprechendes Ergebnis hatte die Dressur auf 3 verschiedene Blütenabbildungen gegen gleichfarbige Bilder verschiedener Pflanzenteile, als danach neue Blüten- und Gegenmuster geboten wurden. Insgesamt erhielt jeder Affe 10 000 Dressur- und Testdarbietungen mit Insekten- und 13 000 entsprechende Aufgaben mit Blütenabbildungen.
• 2 Durch Darbietung schrittweise vereinfachter Blütenschemata wurde erwiesen, daß die Affen nach wenigen, auch bei sonst sehr verschiedenen Blüten ähnlichen Formkriterien generalisierten. Sie erkannten sehr vereinfachte Blütenschemata sowohl an deren Umriß als auch daran, daß mehrere Formele-mente strahlig aufeinander zuwiesen. Komplexe Muster erkannten die Affen am sichersten, weil dabei mehrere Unterscheidungskriterien summativ die Wahl erleichterten.
• 3 Deutliche Lernkurven bei den Dressuren und die nicht starr gleich-bleibende Wahl gleicher Muster in Testversuchen lehren, daß es sich bei der Bevorzugung von Insekten- und Blütenabbildungen nicht nur um die Wirkung angeborener Auslösemechanismen handelte.
• 4 Rhesus- und Kapuzineraffe zeigten beim Wahlverhalten und bei der Reaktion auf gleiche Muster große Ähnlichkeit. Der Kapuziner lernte aber schneller und war bei den ersten Testversuchen sicherer.
• 5 Ein Katta (Lemur catta) lernte erst nach über 6000 Versuchen eine Insekten- und eine Gegenabbildung zu unterscheiden, auch nachdem beide auf den Kopf gestellt wurden. Vor einem zweiten entsprechenden Musterpaar versagte der Katta trotz erheblichem Dressuraufwand.
• 6 Die Versuchsergebnisse machen wahrscheinlich, daß Rhesus- und Kapuzineraffen auch unter natürlichen Umweltbedingungen für sie bedeutsame Objekte wie Insekten und Blüten relativ schnell durch Generalisation erkennen lernen, mit anderen Worten, daß sie generalisierte Vorstellungen bilden.

     

Tagesschwankungen des Ionengehalts in Salicornia europaea in Abhängigkeit vom Standort und von der Überflutung1

• 1 . Salicornia europaea zeigt eine vom Standort abhängige Konzentration der Natrium- und Chloridionen im Preßsaft der Sprosse. Sie liegt für überflutete (Graben-) Pflanzen niedriger als für nicht überflutete (Bult-) Pflanzen.
• 2 . Zu Beginn der Vegetationsperiode (Juni) beträgt das Verhältnis Na: Cl bei Grabenpflanzen 1:1,1 und bei Bultpflanzen 1:0,8 (Meerwasser 1:1,2). Zur Blütezeit im August liegt das Verhältnis bei Grabenpflanzen immer noch bei 1:1,1, während es sich bei Bultpflanzen auf 1:1 eingestellt hat.
• 3 . Die Konzentration von Natrium und Chlorid verringert sich in den Sprossen beider Pflanzentypen zur Flutzeit, obwohl nur die Grabenpflanzen in ihren oberirdischen Teilen unter Wasser gelangen.
• 4 . Es wird vermutet, daß die Natrium- und Chloridionen von den Sprossen in die Wurzeln verlagert und dort ausgewaschen werden.

     

Die photoperiodische Regulation von Förderung und Hemmung der Blütenbildung

Bei Lang- wie Kurztagpflanzen wird die für die photoperiodische Regulation der Blütenbildung maßgebende Lichtenergie durch das in den Blättern lokalisierte Phytochrom absorbiert. Im Gefolge der Einwirkung der jeweiligen induktiven Tageslänge entsteht bei beiden Reaktionstypen ein hormonartiger Faktor (”Florigen”), welcher zu den Sproßscheiteln geleitet wird und diese zum Übergang vom vegetativen Wachstum zur Anlegung von Blüten veranlaßt. Florigen ist auch in tagneutralen Pflanzen vorhanden und läßt sich im Pfropfversuch in jeder Richtung, zwischen Pflanzen derselben Art, verschiedener Arten derselben Gattung und Arten verschiedener Gattungen sowie zwischen allen photoperiodischen Reaktionstypen austauschen; die einzige Beschränkung scheint Pfropfverträglichkeit zu sein. Florigen ist also unspezifisch sowohl im systematischen als auch im physiologischen Sinne und sehr wahrscheinlich identisch bei allen Pflanzen. Zum mindesten bei einigen Langtagpflanzen wird außerdem unter Kurztagbedingungen ein hormonartiger Faktor mit stark blühhemmender Wirksamkeit (”Antiflorigen”) gebildet. Antiflorigen wird ebenfalls in den Blättern gebildet, zu den Sproßscheiteln geleiret, und ist weder für Art oder Gattung, noch für einen bestimmten physiologischen Reaktionstyp spezifisch. Somit sind sowohl das erste Ereignis der photoperiodischen Induktion der Blütenbildung, die Absorption der notwendigen Lichtenergie, als auch die hormonartigen Faktoren, welche die Reaktion von den Blättern weitergeben, bei den verschiedenen photoperiodischen Reaktionstypen die gleichen; jedoch resultiert die vom Phycochrom absorbierte Lichtenergie bei Lang- und Kurztagpflanzen in entgegengesetzten Effekten: jene produzieren in Langtag Florigen und können in Kurztag Antiflorigen produzieren; diese produzieren Florigen in Kurztag. Eine Erklärung für dieses anscheinende Paradoxon nimmt an, daß die physiclogisch aktive, dunkelrot-absorbierende Form des Phytochroms, P_fr im Laufe des täglichen Licht-Dunkel-Zyklus hinsichtlich der Blütenbildung zwischen Förderung und Hemmung alterniert und daß diese Aktivitatsphasen bei Langund Kurztagpflanzen derart gegen einander verschoben sind, daß Licht — welches einen hohen P_fr-Spiegel im Gewebe herstellt — im späteren Teil des Tageszyklus bei Langtagpflanzen die Blütenbildung fördert, bei Kurztagpflanzen aber hemmt. Eine alternative Erklärung, die hier vorgeschlagen wird, nimmt an, daß der Phytochrom und Blütenbildung verbindende ”Stromkreis” zwei parallele Leitungen besitzt, welche durch ”Doppelschalter” reguliert werden, wobei der eine (Kurz- oder Langtagcharakter) genetisch festgelegt ist, der andere (Phytochrom) durch die Tageslänge betärigr wird. Bei Kurztagpflanzen kann Blütenbildung nur stattfinden, wenn der Phytochromschalter auf der hellrotabsorbierenden Form des Pigmentes (P_r) steht, so daß der Stromkreis über die eine der parallelen Leitungen geschlossen ist; bei Langtagpflanzen findet sie nur dann start, wenn der Schalter auf P_fr steht und der Stromkreis über die andere Leitung geschlossen ist The author would like to acknowledge support of his work by the U. S. Department of Energy (Contract EY-76-C-02–1338) and the National Science Foundation (Grant No. PCM-7910791) as well the excellent cooperation of Dr. R. K. CHAPMAN, SHARON MOHRLOCK, TERENCE SAVORY and Dr. MARIA TANIS     

39. Erika Müller und Klaus Müller: Beobachtungen über das Verhalten einiger bisher kritischer Kompaßpflanzen1

Es wurden an Achillea clavenae, A. clypeolata, A. millefolium, A. ptarmica, A. serbica und A. sibirica, besonders aber an Tanacetum vulgare und Achillea filipendulina Untersuchungen angestellt. Alle genannten Arten wiesen äquifazialen Blattbau auf. Mit Hilfe von Messungen konnte statistisch abgesichert werden, daß T. vulgare und A. filipendulina unter ?geeigneten” Bedingungen Kompaßstellung einnehmen (Tab. 1 und 2). Die von Linstow (18) erwähnte Kompaßstellung von A. clypeolata konnte bestätigt werden. Die Blätter von A. ptarmica scheinen nur unter widernatürlichen Bedingungen zur Kompaßstellung befähigt zu sein. A. clavenae wies regelmäßig Vertikalstellung mit einer Tendenz zur Nord-Süd-Orientierung auf. Bei A. serbica und A. sibirica konnte ähnliches nicht gefunden werden, die Fiederchen von A. millefolium nehmen oft eine bemerkenswerte Schutzstellung ein. Für die ungerichteten Blatttorsionen der A. filipendulina ist offenbar ein endogener Faktor verantwortlich, wie durch Versuche am Klinostaten nachgewiesen wurde. Ein solcher scheint bei T. vulgare zu fehlen. Durch Laborversuche wurde gezeigt, daß für die Ausrichtung der Blätter von T. vulgare und A. filipendulina die Wärmestrahlung als exogener Faktor verantwortlich ist. Von den beiden zuletzt genannten Arten wurden 427 Blätter in Zwangslagen gebracht; es ergab sich eine Zunahme der Blattdicke (vor allem der Palisadenschichten) in Abhängigkeit von der Intensität der Sonnenstrahlung, der Dauer sowie der Art und Weise des Festhaltens in der Zwangslage (Tab. 3 und 4). Nur bei sehr jungen Blättern wurde ein Absterben beobachtet, was vermutlich auf Verbrennung zurückging.     

Permeabilität für Wasser,Malonsäurediamid und Harnstoff nach α-Bestrahlung von Convallnria-Zellen

• 1 . Bei Convallaria ist die absolute Wasserpermeabilitätskonstante nach α-Bestrahlung von 500 krad im Mittel um das Dreifache gegenüber den Kontrollen erhöht. Entsprechend liegt der Zeitpunkt der maximalen Protoplasten-kontraktion für die bestrahlten Zellen deutlich früher.
• 2 . Etwa eine Stunde nach der Bestrahlung ist bei der Mehrzahl der bestrahlten Zellen die absolute Permeabilitätskonstante für Malonamid ebenfalls erhöht. Im Zusammenhang mit vorausgegangenen Arbeiten darf man schließen, daß bei diesen Zellen die nach der Bestrahlung angestiegene Malonamidpermeabilität noch mehr oder weniger auf dem hohen Niveau geblieben ist, während sie bei den übrigen bestrahlten Zellen schon zurückging.
• 3 . Die angewandte Strahlendosis liegt in dem Bereich, in dem auch nach mehreren Tagen nur wenige Zellen letal geschädigt werden.
• 4 . Die Berechnungen der Wasserpermeabilität nach den vereinfachten Formeln von Stadelmann (1964 c) ergeben von der Universalgleichung stark abweichende Werte, wenn größer als 3–5 wird.
• 5 . Aus der Permeabilitätsgleichung (9) von Stadelmann (1956) wird abgeleitet, daß bei verschieden großen Zellen von ähnlicher Gestalt und gleicher Permeabilität die zur Rückdehnung benötigte Zeit der “linearen Zellgröße” etwa proportional ist.
• 6 . Auf Grund der Überlegungen über die Zellgröße und Rückdehnungsgeschwindigkeit dürfen wir für Convallaria auf eine mittlere Harnstoffpermeabilitätskonstante von 15 · 10^-8 cm/sec schließen, während für Allium diese Konstante im Mittel 2–3 · 10^-8 betrug (Stadelmann und Wattendofrf 1966, Tab. 9).
• 7 . Die absoluten Permeabilitätskonstanten für Malonamid liegen bei unbestrahlten Convallaria-Zellen mit 2,2 · 10^-8 cm/sec in der gleichen Größenordnung wie bei Allium-Zellen für Harnstoff. Wie erwartet, benötigen die linear doppelt so großen Allium-Zellen mit 500 bis 1000 Minuten etwa doppelt so viel Zeit zur Rückdehnung in Harnstoff, wie die Convallaria-Zellen mit 250 bis 500 Minuten in Malonamid.
• 8 . Hofmeister (1963) stellte absolute Permeabilitätskonstanten für Harnstoff, Malonamid und Wasser zusammen und verglich ihre Relationen. Die Kontrollen von Convallaria lassen sich in diese Tabelle gut zwischen die Landpflanzen Majanthemum und Taraxacum einordnen, wie Tabelle 6 zeigt.

     

Jahreszeitlich und altersbedingte Variationen im Stickstoifhaushalt von Halophyten

An einigen ausgewählten Halophytenarten (Lepidium crassifolium, Triglochin maritimum, Puccinellia distans, Aster tripolium subsp. pannonicus, Suaeda maritima und Plantago maritima) der Salzgebiete am Neusiedlersee wurden im Verlauf von zwei Vegetationsperioden jeweils im Juni, August und Oktober (bei überdauernden Pflanzen auch im Februar) die Gehalte an freien Aminosäuren, Gesamtstickstoff und anorganischen Kationen bestimmt. Nur bei Lepidium bilden die freien Aminosäuren einen wesentlichen Anteil am Gesamtstickstoff. Das von dieser Pflanze in besonders hohem Ausmaß gespeicherte Prolin macht im Verlauf des Jahres immer etwa 20 % des Stickstoffgehaltes aus. In allen anderen Pflanzen finden sich wesentlich weniger freie Aminosäuren bzw. Prolin, wobei der Prolingehalt starken jahreszeitlichen Schwankungen unterliegt. Diese zeigen keinen Zusammenhang mit Änderungen im Salzgehalt, sondern dürften — da die maximalen Prolinkonzentrationen im Oktober bzw. Februar auftreten — mit der Kälteresistenz in Beziehung stehen. Eine Differenzierung des Pflanzenmaterials in junge und alte Blätter bei Lepidium, Plantago und Phragmites austrails zeigt, daß die Prolinakkumulation vor allem in den jungen Pflanzenteilen stattfindet. Während bei Lepidium in den jungen Blättern etwa doppelt soviel wie in den alten enthalten ist, kann es bei Plantago und Phragmites überhaupt nur in den jungen Blättern festgestellt warden.     

9. H. Kugler: UV-Male auf Blüten

Auf Grund des bisher untersuchten Materials läßt sich folgendes Bild über die UV-Musterung von Blüten entwerfen: Die Blütenmusterungen beruhen auf Pigmenten, deren Reflexionsspektren nur im kurzwelligen (UV-Male) oder nur im langwelligen oder in beiden Bereichen (sichtbare Male) liegen. Bei radiär entwickelten Scheiben-, Trichter-, Glocken- und Stieltellerblumen treten auch im UV-Bereich nur radiäre Zeichnungen, Strich- und Fleckenmale, ferner bei Sternfiguren auch radiale Musterungen, wenn der Stern aus verschieden stark reflektierenden Kelch- und mit ihnen alternierenden Kronblättern zusammengesetzt ist (z.B. Acer platanoides), auf. Bei den genannten Formen komomen Nur-UV-Male in 26%, sichtbare in 30% der Fälle, also fast ebenso oft vor, so daß bei ihnen die Blütenmusterungen unter Einschluß des UV gewaltig erhöht werden. Dies gilt besonders für die Stieltellerblumen mit ihrem engen und sicherlich nicht leicht aufzufindenden Röhreneingang. Köpfchenblumen zeigen ihrer radiären Struktur entsprechend ein ungefähr gleich häufiges Auftreten von UV-freien Malen wie die genannten radiären Einzelblüten. Bei ihren Pseudanthien entsteht der Kontrast dadurch, daß die zentralen Blüten UV nicht, die peripheren dagegen ± stark reflektieren. Bei Tubifloren mit zungenförmigen Randblüten können deren Petalen in ganzer Erstreckung oder nur apikal UV reflektieren. Bei den dorsiventralen Lippen- und Schmetterlingsblumen sind auch die UV-freien Zeichnungen dorsiventral entwickelt. Bei den Lippenblumen finden sie sich vornehmlich in Form eines UV-freien Flecks auf der Unterlippe, dem Anflugplatz der Insekten. Doch treten reine UV-Male bei ihnen selten auf, in nur 9% der Fälle, während sichtbare bei 61% der untersuchten Arten vorkommen. Offensichtlich werden bei diesen Verwandtschaftskreisen bei der Malbildung hauptsächlich Farbstoffe verwendet, deren Spektrum in den sichtbaren Bereich reicht. Bei Schmetterlingsblumen tritt das UV-freie Mal zunächst als Basalfleck auf der Fahne auf, von dem Linien (Adern) ausstrahlen können. Doch kann es auch auf die Flügel und die Schiffchenspitze übergreifen. Gelegentlich sind Flügel und Schiffchen in ganzer Ausdehnung UV-frei. Hinsichtlich der Häufigkeit von UV- und sichtbaren Malen lassen sich drei Gruppen unterscheiden: die Scheiben-, Trichter- und Glockenblumen mit etwa 50%, die Stielteller-, Köpfchen- und Lippenblumen mit etwa 70% und die Schmetterlingsblumen mit dem höchsten Prozentsatz an Malträgern (88%). Es besteht so eine Beziehung zwischen Blütengestalt und Malbäufigkeit im Sinne der SPRENGELschen Theorie, indem die Häufigkeit der Male mit der Kompliziertheit der Blütenausbeutung zunimmt. Unter den untersuchten Pinselblumen spielen auffällige Kontrastfärbungen keine Rolle. Wohl aber sind bei den zehn untersuchten Fallenblumen Zeichnungen verbreitet. Allerdings wurde ein reines UV-Mal nur bei Ceropegia fusca gefunden. Da auch hier die Male an Stellen liegen, die für das Eindringen in die Falle wesentlich sind, dürften sie ökologisch von Bedeutung sein, soweit hier beim Anflug überhaupt optische Faktoren eine Rolle spielen. Dagegen ist der Anteil von UV-Musterungen bei den 15 untersuchten Ornithogamen recht gering, was mit dem Farbensinn der Vögel in Einklang stehen mag. Tüpfelmale, die nur im UV auftreten, konnten auch unter dem neuen Material nicht gefunden werden. Die untersuchten Pflanzen sind größtenteils an natürlichen Standorten, der Rest im Botanischen Garten München gewachsen. Herrn Prof. Dr. BRAUNER bin ich für die freundliche überlassung dieser Formen zu bestem Dank verbunden.     

Vergleichende elektronenmikroskopische Untersuchungen im Vegetationskegel von Selaginella martensii Entwicklungsstadien der Chloroplasten in Meristemen

Die elektronenmikroskopischen Untersuchungen an Selaginella martensii erbringen den Nachweis, daß sich die Chloroplasten in der Sproßspitze und den jüngsten Blättern unterschiedlich entwickeln:

• 1 . Die Proplastidenform ist einheitlich.
• 2 . In der Sproßspitze und dem jüngsten Stamm entstehen von der Höhe des dritten Blattansatzes abwärts eiförmige Chloroplasten (6 μ) mit Thylakoidstapeln ohne Zwischenstadien. Das Gebiet hat die geringste Belichtung im gesamten Beobachtungsraum.
• 3 . Im gleichen Gebiet wird im Problattspurmeristem die Entwicklung der Chloroplasten zurückgehalten: Das wird erkennbar in der Größe der Proplastiden (2 μ) und in einer geringen Membranausbildung.
• 4 . Die Entwicklung der becherförmigen Chloroplasten in den jüngsten Blättern weist ein Etioplasten-Zwischenstadium (16 μ) auf. Im fünften und sechsten Blatt sind zahlreiche Prolamellarkörper in den Chloroplasten vorhanden. Diese jungen Blätter erhalten eine höhere Lichtmenge als die Sproßspitze, aber eine niedrigere als die Außenblätter.

Daraus ergibt sich die Feststellung, daß ein Lichtmangel für das Auftreten von Prolamellarkörpern in Selaginella martensii nur bei einem Chloroplastentyp wirksam wird. Die determinierende Steuerung der Entwicklung erfolgt durch den Gewebezustand. Die Formenvielfalt der Merkmale der Selaginellaceae wird diskutiert. Für das stete Entgegenkommen und die Bereitstellung der Mikroskope im Institut für Elektronenmikroskopie am Fritz-Haber-Institut der Max-Planck-Gesellschaft danken wir Herrn Prof. Dr. Ing. E. Wiesenberger und für Vergleichsaufnahmen am Elmiskop 102 Frau Dr. C. Weichan . Das Pflanzenmaterial erhielten wir aus dem Berliner Botanischen Garten von Prof. Dr. Th . Eckardt .     

Die Wirkung von SO2 und Bisulfitverbindungen auf Photosynthese,Ionentransport und Spaltöffnungsregulation bei Blättern von höheren Pflanzen

Das als Verbrennungsprodukt entstehende Schwefeldioxid belastet unsere Atmosphäre als Schadgas in zunehmendem Maße. Begasung von Blättern höherer Pflanzen mit SO₂ führt zu akuten (Wasseraustritt aus den Zellen in die Interzellularräume) und chronischen (Chlorophyllabbau, Nekrosen) Schädigungen. SO₂ hemmt die Photosynthese und beeinträchtigt den Mechanismus der Spaltöffnungsregulation: die Rate der Wasserdampfabgabe, CO₂-Aufnahme und SO₂-Aufnahme verläuft nach SO₂-Beimischung zur Atmosphäre in Form einer gedämpften Schwingung Bisulfitverbindungen (Bildung bei Lösung von SO₂ in Waser) wirken schon in geringen Konzentrationen (ab 0,5 mM) auf 0,5 mm dicke Blattstreifen, bevor äußerlich sichtbare Schädigungen auftreten: Die Wirkung der Bisulfitverbindungen wird als unspezifischer Membraneffekt diskutiert, dem bei höheren Konzentrationen spezifischere Enzymeffekte überlagert sein können

• a ) Hemmung der ¹⁴CO₂-Fixierung bei C₃- und C₄-Pflanzen;
• b ) Hemmung des ¹⁴C-Einbaus in die CO₂-Kurzzeit-Fixierungsprodukte, d. h. Hemmung der Synthese von 3-Phosphoglycerinsäure (3-PGS) bei C₃-Pflanzen und von Malat und Aspartat bei C₄-Pflanzen;
• c ) Steigerung der Synthese von 3-PGS bei Amaranthus durch 5 mM Glyoxal-Na-bisulfit, da CO₂ wohl direkt — nach Hemmung der Phosphoenolpyruvat-Carboxylase im Mesophyll — in den Leitbündelscheiden fixiert wird;
• d ) Verminderung des ATP-Spiegels im Licht und im Dunkeln;
• e ) Hemmung der lichtinduzierten pH-Änderungen von Blattgewebe in ungepuffertem Medium;
• f ) Hemmung der Chloridaufnahme bei C₃- und C₄-Pflanzen im Licht wie im Dunkeln

Die Wirkung der Bisulfitverbindungen wird als unspzifischer Membraneffket diskutiert, dem bei höheren Konzentrationen spzifischere Enzymeffekte überlagert sein können.     

11. H. F. Neubauer: Bemerkungen über den Bau der Begoniaceen

• 1 . In einer Tabelle werden diejenigen Begonienarten ec. angeführt, welche einzelne Stomata, Stomatagruppen, eine Hypodermis oder andere Qualitäten besitzen. Bei drei Arten können die Epidermen zwischen 100 bis 350 μ dick sein. Nur zwei Arten haben Gruppen von 15 oder auch mehr Stomata. 56,5% der untersuchten Arten haben einzelne Stomata.
• 2 . An den Kotyledonen solcher Arten, welche an den Folgeblättern Gruppen von Stomata aufweisen, finden sich stets nur einzelne Stomata. An den Primärblättern finden sich auch vorwiegend nur einzelne Stomata, deren Zahl bei den folgenden Blättern zunimmt, wodurch die Gruppen zustande kommen.
• 3 . Es wird die Entstehung der Atemhöhle und der sie überdeckenden Brücke beschrieben, die aus niedrigen Epidermiszellen besteht. Ferner wird die Entstehung des ersten (bei Arten mit einzelnen Stomata des einzigen) Spaltöffnungsapparates beschrieben sowie bei Arten mit Stomatagruppen die Bildung weiterer Spaltöffnungsapparate beobachtet, die schließlich zur Bildung der Gruppe führt.
• 4 . Es werden die Arten ec. in Listen aufgezählt, welche im Mark oder in der Rinde sowohl der Stammorgane wie auch der Blattstiele Stein- oder Spikularzellen führen; ferner jene, bei welchen die Leitbündel nach ?monokotyloider” Art verstreut angeordnet sind und jene, welche markständige Bündel führen.
• 5 . Außer an unterirdischen Rhizomen finden sich an den Blattstielen aller untersuchter Arten und an den Stämmen aller Arten mit oberirdischen Stammorganen die erstmals von V. Vouk beschriebenen Pneumathoden.
• 6 . Alle Arten, die oberirdische Stammorgane besitzen, abgesehen von zwei Arten mit monokotyloider Anordnung der Bündel in ihren dickfleischigen, rübenartigen Stämmen, sind zur Anlage eines interfaszikulären Kambiums und zur Entwicklung eines sekundären Holzkörpers grundsätzlich befähigt, wenngleich dies bei manchen Arten nur in sehr beschränktem Ausmaß eintritt.
• 7 . Die Befunde werden von phylogenetischem Gesichtspunkt gedeutet. Als abgeleitet mag gelten: Die Ausbildung sehr dicker Epidermen, die Ausbildung von Hypodermen, die Ausbildung von Stomatagruppen; monokotyloide und markständige Leitbündel in Stamm und Blattstiel. Das hypodermislose Blatt mit Epidermen durchschnittlicher Dicke und einzelnen Stomata kann als Ausgangstyp gelten.
• 8 . Da das Primärblatt symmetrische Hälften bei etwa löffelförmiger Form besitzt, ist das Folgeblatt der Begonien mit ungleichen Hälften ebenfalls als abgeleitet anzusehen.

     

Verringerung von frostschaden an obstblüten und maispflanzen durch bakterizide

Blüten von Pfirsich, Pflaume, Sauerkirsche, Apfel und Birne sowie im Freiland herangezogene Maispflanzen wurden nach Inokulation mit Ice ⁺ Pseudomonas fluorescens, Isolat 533, mit Antinukleationsagenzien unterschiedlicher chemischer Zusammensetzung tropfnaß besprüht und künstlichen Frostbelastungen bis ‐3,5 °C ausgesetzt. Der Anteil der überlebenden Blüten bzw. Maisblätter von jeder Variante wurde ausgezählt und in Prozent von der gesamten Zahl getesteter Blüten bzw. Maisblätter als Frostschaden dargestellt.

Die Antinukleationsagenzien verringerten an Maispflanzen den Frostschaden signifikant im Vergleich zu den inokulierten Pflanzen. Kocide 101 sowie das quartäre Ammoniumsalz 6151 zeigten sogar einen geringeren Schaden gegenüber der unbehandelten Kontrolle.

An den Obstblüten ergaben die Mittelapplikationen widersprüchliche Resultate. Der Anteil erfrorener Blüten variierte sowohl innerhalb der Versuchsvarianten als auch zwischen den Obstarten.

Die Annahme vieler Autoren, daß die primäre Quelle der Eisbildung in Obstgehölzen, einschließlich der anhaftenden Blüten, innere mit dem Holz assoziierte, jedoch abiotische Eiskeime sind, wurde diskutiert. An krautigen Pflanzen, wie Mais, kann dagegen der Frostschaden durch die Anwendung von Bakeriziden verringert werden.     

Vergleichende Verhaltensstudien zum Paarungsschwarm der Hummeln (Bombus) und Schmarotzerhummeln (Psithyrus) I. Teil*

• 1 Die ♂♂ von Bombus lucorum legen die höchsten und verborgensten der bei Hummeln bisher bekannten Schwarmbahnen an.
• 2 Nach diesen in der Blütezeit des lucorum-Staates angelegten Höhenbahnen werden Tiefenbahnen an Blüten und Kräutern bis zum Ende der Vegetationsperiode beflogen. Man kann also bei lucorum-♂♂ von einem Saison-Dimorphismus des Schwärmens sprechen.
• 3 Bei terrestris-♂♂ gibt es 3 Bahntypen, nämlich Tiefenbahnen an Kräutern, Gebüschbahnen und Höhenbahnen an Bäumen. Die bisher unbekannten Gebüsch- und Höhenbahnen werden beschrieben.
• 4 Die Schwarmbahnen von terrestris-♂♂ in hochalpinem Gelände unterscheiden sich in mehrfacher Hinsicht von denen im Tal: a) Sie sind aus-gedehnter und die Duftpunkte liegen in alien möglichen Höhen (zwischen 0,50 m und über 30 m). b) Dem täglichen Schwarmflug gehen ungezielte Erkundungsflüge voraus. c) Die Duftlegungen sind zahlreicher und verteilen sich über den ganzen Vormittag. Es werden häufig nur Teilstrecken mit Duft belegt. Die Punkte ergänzen sich aber, so daß schließlich die ganze Bahn frisch beduftet ist.
• 5 Die Duftpunkte der terrestris-♂♂ liegen nicht beliebig urn den ganzen Baum herum, sondern in bestimmten Sektoren. Das ♂ befliegt von unten nach oben Äste, die im Süd-Ost-Sektor liegen.
• 6 Der Bahnflug beginnt, wenn der angeflogene Sektor am Baum in voller Sonne (oder bei bedecktem Himmel in vollem Licht) liegt. Der Schwarmflug endet, wenn der Schatten in den Flugsektor eintritt, z. B. im August auf gut 2200 m Höhe gegen 13.30 Uhr, so auch bei schönstem Wetter.
• 7 Der Schwarmflug der Gartenhummeln ist sehr wetterabhängig. Vom Beginn der Schwarmzeit (Ende Juni) bis zum Ende (September) verschiebt sich schrittweise der Termin für die 1. Duftlegung um etwa 90 Min. gegen Mittag, für das Flugende um etwa 1 Std. Das Anlegen einer gerichteten Duftspirale wird beschrieben.
• 8 Entfühlerte hortorum-♂♂ versuchen ihre Bahnpunkte dauernd mit Duftspuren zu belegen. Aus ihrem alten Schwarmgebiet verpflanzte entfühlerte ♂♂ finden keinen Anschluß mehr an ein im neuen Gebiet vorhandenes Bahnen-Netz und legen eine kleine Futterplatzbahn an, wie sie solitären Apiden eigentümlich ist.
• 9 Das Schwarmverhalten von B. variabilis in alpiner Situation wird beschrieben. Auf die Bedeutung des Flugniveaus wird zum erstenmal aufmerksam gemacht.
• 10 Die zu den Gartenhummeln (Hortobombus Vogt 1911) gehörige alpine B. gerstaeckeri M. legt im Gegensatz zu B. hortorum L. Gebüschbahnen an.

     

Blei und seine Auswirkung auf Aktivität und multiple Formen der Alpha-Naphthyl-Esterase in belichteten und verdunkelten Pflanzen1

Allium cepa und Tradescantia fluminensis wurden verbleit und unverbleit im Licht und im Dunkeln gezogen. Es ergab sich im Vergleich zu den Kontrollen:

• 1 . Unterschiede im Bleigehalt in den Wurzeln wie auch in den Blättern. Allium im Dunkeln hat gegenüber belichteten Pflanzen weniger Blei in den Wurzeln, dafür mehr in den Blättern.
• 2 . Veränderungen im Muster der multiplen Esteraseformen und z. T. in der relativen Esteraseaktivität. Die Enzymaktivität in den Wurzeln ist in den verbleiten, aber belichteten Zwiebeln eingeschränkt, sie ist in den verdunkelten Pflanzen den Kontrollen annähernd gleich. In beiden Fällen ist auch das Muster der multiplen Formen verändert. In den Blättern ist die relative Esteraseaktivität in den verbleiten Allium- und Tradescantia-Pflanzen sowohl im Licht wie auch im Dunkeln erhöht. Das Muster der multiplen Esteraseformen ist im Blatt weniger auffällig verändert als in der Wurzel.
• 3 . 3. Keine signifikante Änderung ist im Wassergehalt verbleiter und unverbleiter, wie auch belichteter und verdunkelter Pflanzen nachzuweisen.

     

CO2-Gaswechsel und Transpiration von Waldschattenpflanzen bei unterschiedlichen Strahlungsqualitätenbei

Im Schatten von Rotbuchen (Fagus syloatica L.) wurde am Standort der Waldschattenpflanzen Lamium galeobdolon Nathh. (L.) und Asarum europaeum L. mit einem tragbaren Spektralphotometer die spektrale Zusammensetzung des sichtbaren Anteils der Strahlung gemessen und mit den Werten an der Kronenperipherie der Bäume verglichen. Gleichzeitig wurden im Labor CO₂-Nettoassimilations- und Transpirationsraten von Blättern beider Schattenkräuter bei drei quantengleidien Abschnitten der sichtbaren Strahlung (Blau, Grün, Rot) ermittelt Die relativen Photonen-Besrrahlungsstärken nehmen von Mitre April bis Juni am Boden bei den Schattenkräutern von 62 % bis 1,5 % ab. Die Strahlung wird dabei qualitativ verändert (Maximum zwischen 540 und 580 nm, Minima 403–540 und 580–680 nm) Bei geringen Photonen-Bestrahlungsstärken (0–50 μ einsteins ? m^—2 ? S^—1) sind die CO₂-Gaswechselraten beider Arten als lineare Funktionen der Photonenzahlen beschreibbar und bei Grün « Blau ≤ Rot. Die Transpiration ist nicht eindeutig von der Strahlungsqualität abhängig, Beide Schattenkräuter nutzen Grün doppelt so gut wie die Sonnenblätter an der Peripherie der Buchenkrone. Es wird angenommen, daß sie so teilweise einen Nachteil ihres Standortes kompensieren können     

Synergistische Wirkung von Säuger-Prolaktin und Androgen beim Schaumnestbau des Paradiesfisches,Macropodus opercularis L. (Anabantidae)*

• 1 Baustimmung läßt sich bei Macropodus opercularis-♂♂ durch Chorion-Gonadotropin- oder Methyl-Testosteron-Gaben hervorrufen. Sie äußert sich in erhöhter Luftholfrequenz und Bauappetenz. Die Gonadotropinwirkung tritt verzögert ein, was auf einen sekundären Einfluß von Androgen hinweist. Beide Hormone regen weder die Schleimbildung in der Epidermis an, noch lösen sie allein vollständiges Nestbauen aus. Jedoch bewirkt Androgen die Ausschüttung von Sekret aus den gefüllten Vakuolen der Becherzellen.

Chorion-Gonadotropin und Androgen steigern gleichsinnig die Kampfbereitschaft und die gesamte Aktivität.

• 2 Säuger-Prolaktin regt die Schleimbildung in der Epidermis an. Die Zunahme der Schleimvakuolen ist von der Dosis als auch von der Vakuolenzahl vor der Behandlung abhängig. ♂♂ reagieren empfindlicher auf Prolaktingaben als ♀♀, die normalerweise nicht bauen.
• 3 Gleichzeitige Verabreichung von Methyl-Testosteron und Prolaktin ruft bei Makropoden-♂♂ und ♀♀ Schaumnestbau hervor. Dagegen erzeugt gleichzeitige Chorion-Gonadotropin- und Prolaktin-Gabe kein vollständiges Bauen.
• 4 Mit Prolaktin behandelte Makropoden benehmen sich auffallend ruhig. Ihre gesamte Aktivität ist gedämpft. Im Kampfbereich ist das Breitseitimponieren vermindert, da es teilweise sexuell motiviert ist. Die Zahl der Angriffshandlungen (Schnappen, Stoßen) wird durch Prolaktin nicht verringert. Dagegen unterdrückt es bei gleichzeitiger Gabe von Chorion-Gonadotropin dessen kampfsteigernde Wirkung, was für einen Antagonismus dieser Hormone spricht. Anderseits beeinträchtigen sich Methyl-Testosteron und Prolaktin in ihrer Wirkung auf das Kampfverhalten nicht.
• 5 Für die Existenz eines ?Makropoden-Prolaktins” spricht, daß Reserpin, das bei Säugetieren bekanntlich Prolaktin freisetzt, genau wie Säuger-Prolaktin Schleimvermehrung in der Epidermis hervorruft.
• 6 Wahrscheinlich sind der schleimvermehrende und der Brutpflegefaktor des Makropoden identisch. Hierin ist wohl die Ursache für die unterschiedlichen Verhaltensphasen im Fortpflanzungszyklus des ?Fremdmaterialbauer-” und des ?Schaumnestbauer-Typus” zu suchen.

     

Schwermetallanreicherung bei Bodenmoosen in Immissionsgebieten1)

• 1 . Im Immissionsraum von Frankfurt a. M. wurden Messungen über den Pb- und Cd-Gehalt bei verschiedenen Bodenmoosen für die einzelnen Quadranten des Stadtgebietes durchgeführt.
• 2 . Im Stämmchen wurde ein höherer Schwermetallgehalt als in den Blättchen festgestellt, und mit zunehmendem Alter des Moospolsters ist eine Anreicherung von Pb und Cd zu verzeichnen.
• 3 . Die Schwermetall-Sorption verschiedener Arten (ppm je Trockengewicht) am gleichen Standort stimmt weitgehend überein.
• 4 . Unter Baumkronen ist eine signifikante Interzeption der Schwermetalle nachweisbar, und wie bei Höheren Pflanzen nimmt der Schwermetallgehalt mit zunehmender Entfernung von der Fahrbahn ab,
• 5 . Mit Hilfe des Schwermetallgehaltes von Bodenmoosen ist eine weitere Untergliederung der “Flechtenwüste” im Zentrum großer Immissionsgebiete möglich.
• 6 . Es lassen sich Beziehungen zwischen Pb-Gehalt der einzelnen Moosarten und Verkehrsintensität (CO kg/ar) nachweisen. Dabei hängt der Schwermetallgehalt nicht nur von der Zahl der Fahrzeuge, sondern auch von der Verkehrsgeschwindigkeit ab. Bei zähflüssigem Verkehr ist der Schwermetallgehalt höher als bei fließendem Verkehr; auf Parkplätzen ist er am höchsten.
• 7 . Ein Transport von Pb und Cd innerhalb des Gametophyten muß aufgrund der durchgeführten Messungen angenommen werden.

     

Gleichgewichtsbewegungen von Blättern als Reaktion auf asymmetrische Belastung — Isoklinotropismus nach Härdtl (1927) — und ihre Beziehung zum Gravitropismus

1. Die anscheinend in Vergessenheit geratenen älteren Angaben von HÄRDTL (1927 und spärer) und PRINGSHEIM (1931), nach denen einseitig belastete Blätter Gleichgewichtsbewegungen ausführen können (Isoklinotropismus nach HÄRDTL), wurden an mehreren Arten (Chelidonium majus, Aegopodium podagra ria, Ranunculus repens, Sambucus nigra, Coleus blumei und Hibiscus rosa sinensis) bestätigt,— Die einseitige Belastung erfolgte durch Einstecken von Nadeln in die eine Hälfte der Blattspreite bzw. in eine Blattfieder. 2. Bei Blättern, die in Spreite oder Stiel epinastisch gekrtimmt sind (die überwiegende Mehrzahl) oder auch durch die Belastung abwärts gebogen sind, kommt es dabei zu zwei verschiedenen Reaktionen: a) zu einer sofort eintretenden rein physikalischen reversiblen Reaktion, da die einseitige Last eine Torsion der Spreite bewirkt, die die Spreitenspitze nach der der Last gegenüberliegenden Seite [führt, und b) zu einer spärer eintretenden physiologischen Reaktion durch eine Wachstumskrümmung nach derselben Seite, - Beide Komponenten der Bewegung ftihren zu einer Verringerung oder einem Ausgleich des Ungleichgewichtes. 3. Die physiologische Reaktion war meist nach einem oder einigen Tagen erkennbar, bei Chelidonium mitunter schon nach einigen Stunden, bei Hibiscus gelegentlich erst nach etwa einer Woche. Mitunter blieb die Reaktion auch aus. Bei den gefiederten Blattern erfolgte sie in der Rhachis, ober- und unterhalb der belasteten Fieder, mitunter auch im Blattstiel, bei Coleus im Spreitengrund und im Blattstiel, bei Hibiscus im oberen Gelenkpolster (“Sekundargelenk”) des Blattstiels. Auch ältere Blätter reagierten oft noch überraschend gut. Vielfach führte die physiologische Reaktion zu einer vollständigen Ausbalancierung der einseitig belasteten Blattspreite. Auf nachtragliche Entfernung der eingesteckten Nadeln gingen auch die Krtimmungen in 2–3 Tagen wieder weitgehend zurück. 4. Als Ursache ftir die Gleichgewichtsbewegungen der Blätter kommen zwei verschiedene Mechanismen in Betracht: a) Infolge der durch die einseitige Belastung hervorgerufenen Schräglage der Blattspreite sammelt sich das Auxin auf der tiefer liegenden Flanke von Mittelnerv bzw. Rhachis und Blattstiel an, was zu einem stärkeren Wachstum dieser Seite und einer Gleichgewichtskrümmung führen muß. Nach dieser Auffassung ordnet sich der Isoklinotropismus dem Gravitropismus ein. b) Die nach der Belastung sofort eintretende auf der Torsionsspannung beruhende rein physikalische und zunächst reversible Gleichgewichtsreaktion des Blattes wird nach einigen Stunden oder Tagen teilweise irreversibel. (Für die spannungsfreien Abschnitte der Rhachis eines gefiederten Blattes oberhalb der Belastung kann diese Erklärung natürlich nicht gelten). Vermutlich sind beide Mechanismen, vor allern wohl der erstgenannte, bei den einzelnen Arten in verschiedenem Maße, als Ursache der Gleichgewichtsbewegungen wirksam. 5. Der biologische Sinn der Ausbalancierung eines (größeren) Blattes (PRINGSHELM 1931, HÄRDTL 1927, 1937 a) liegt darin, daß a) ein ausbalanciertes Blatt den geringsten Aufwand an mechanischen Elementen erfordert, und b) Photo- und Gravitropismus nur ein ausbalanciertes Blatt ohne Komplikationen in die angestrebte Lage fuhren konnen.     

VERHALTEN VON MEGASTIGMUS BIPUNCTATUS (HYMENOPTERA,CHALCIDIDAE) BEI DER WIRTS- UND NAHRUNGSSUCHE

In Laboruntersuchungen wurde nachgewiesen, daß das Verhalten der Wacholdersamenwespe Megastigmus bipunctatus nicht allein bestimmt wird durch die Suche nach geeignetem Brutsubstrat, sondern auch durch die Suche nach Nahrung. Während der Orientierungsflüge konnten die Tiere durch Attrappen gelenkt werden:

• 1 Bei der Suche nach Eiablagemöglichkeiten erwiesen sich die rhomboide Form, die grüne Farbe und der Duft von wässrigem Wacholderbeerextrakt als orientierungsbestimmend. Optische Reize wirkten auslösend und richtend; olfaktorische Reize verstärkten die richtende Wirkung und verlängerten die Aufenthaltsphase nach der Landung. Die Männchen von Megastigmus bipunctatus bevorzugten kein bestimmtes Stadium der verschieden alten Wacholderbeeren. Die Weibchen hingegen besuchten fast ausschließlich Beerenzapfen des dritten und vierten Entwicklungsjahres. Beerenzapfen des zweiten Entwicklungsjahres blieben wegen ihrer geringen Größe unbeachtet. Anstiche mit dem Ovipositor erfolgten aufgrund taktiler Reize gezielt nur an den zur Eiablage und Larvenentwicklung geeigneten Beerenzapfen des dritten Entwicklungsjahres.
• 2 Die Nahrungssuche wird primär durch Farbreize gelenkt. Die Reaktion von Megastigmus bipunctatus auf verschiedene Farben ist stimmungsbedingt und hängt vom Ernährungszustand der Tiere ab. Bis zu 36 Stunden nach Fütterung mit Honiglösung wurden grüne Attrappen häufiger besucht als gelbe, später wurde eindeutig gelb bevorzugt. Aus dem Angebot von 42 zur Flugperiode von Megastigmus bipunctatus an Wacholderhängen blühenden Pflanzenarten wurde die gelbe, offen Nektar sezernierende Blüte von Pastinaca sativa am häufigsten besucht und als Nahrungsquelle genutzt. Wie sich die Wespen im Freiland ernähren, ist bisher nicht bekannt.
• 3 Unter verschieden geformten gelben Attrappen bevorzugten die Imagines die rhomboide Form. Das gelbe Rhomboid wurde von ungefütterten Tieren ebenso häufig besucht wie ein echter Wacholderzweig und die Nektar bietende Pastinak-Blüte. Die Fangwirkung gelber Rhomboide wurde auch im Freiland nachgewiesen. Die Befunde lassen darauf schließen, daß die Kombination der gelben Farbe mit der rhomboiden Form einen Schlüsselreiz für Megastigmus bipunctatus darstellt. Dadurch werden Möglichkeiten eröffnet, die Schädlinge aufgrund ihrer natürlichen Reaktion von ihrem Brutsubstrat fernzuhalten.

     

Beobachtungen zur Biologie und zum Verhalten der Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. (Brachyura Grapsidae) auf Galapagos und am ekuadorianischen Festland1)2

• 1 Während eines einjährigen Aufenthaltes auf den Galapagosinseln wurde die Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. unregelmäßig und am ekuadorianischen Festland bei Palmar in der Nähe von Guayaquil fünf Tage lang beobachtet.
• 2 G. grapsus bewohnt die Gezeitenzone von Felsküsten und lebt im wesentlichen von dem hier gedeihenden Algenbewuchs.
• 3 Landlebende Feinde sind auf Galapagos vor allem die beiden kleinen Reiher Butorides sundevalli und Nyctanassa violacea. Im Wasser drohen Raubfische (z. B. Cirrhitus rivulatus) und Kraken. Auf dem ekuadorianischen Festland kommen Kleinbären als Landfeinde vor.
• 4 Die Galapagos-Klippenkrabben sind, verglichen mit den ekuadorianischen Artgenossen, vor allem prächtiger gefärbt und bedeutend größer. Zum Teil variieren sie farblich ein wenig von Insel zu Insel.
• 5 Als bemerkenswerte sekundäre Geschlechtsmerkmale werden Größen-unterschiede und dichte, an den Propoditen der ersten beiden Laufbeinpaare befindliche Bürsten beschrieben, die den ausgewachsenen ♀♀ fehlen.
• 6 An den Oberseiten der Laufbeine stehen Reihen von Haaren, die wahrscheinlich der Wahrnehmung des gegenseitigen Betastens mit den Daktylopoditen dienen.
• 7 Klippenkrabben gehen langsam vorwärts oder etwas schräg, auf der Flucht oder als Verfolger rennen sie seitwärts. Sie springen geschickt von Fels zu Pels und schwimmen mit raschen Schlägen der dorsoventral abgeflachten Laufbeine kürzere Strecken über die Wasseroberfläche hinweg.
• 8 Die Krabben zupfen mit den vorn beißzangenartig verbreiterten Scheren Algenbewuchs ab. Sie fressen gerne Fleisch und verfolgen und ergreifen alles, was klein ist und sich in ihrer Nähe bewegt. Insbesondere die großen ♂♂ überfallen kleinere Artgenossen und fressen sie ganz oder deren autotomierte Beine.
• 9 Vor allem kleine und mittelgroße Tiere halten sich bevorzugt in einer Gruppe mit gleich großen Artgenossen auf und sind meistens alle gleich orientiert.
• 10 In vielfältigen Situationen berühren die Krabben einander mit den Laufbeinen und erteilen dabei anscheinend mechanische und eventuell chemische Signale. Eine kleine Krabbe kann wohl durch seitliches Betasten einen drohenden Angriff eines großen Artgenossen abwenden.
• 11 Kraftproben zwischen ♂♂ werden meist durch einen Kommentkampf entschieden, in dem drei deutlich unterscheidbare Ausdrucksbewegungen auftreten können.
• 12 Bei ungenügender optischer Kontrolle der Umgebung oder auf der Flucht zeigen die Krabben spezielle Abwehrbewegungen.
• 13 In der ersten Phase der Balz verfolgt das imponierende ♂ das ♀, in der zweiten folgt das ♂ dem langsam zurückweichenden, weiter imponierenden ♂ und betastet es. Dann kann es zur Kopulation kommen. Kleine ♂♂ versuchen zuweilen, mit gleich großen und größren ♀♀ zu kopulieren, ohne daß ein Balzspiel vorangegangen ist.
• 14 In bestimmten Situationen spritzen die Krabben Wasserfontänen aus kleinen beweglichen Düsen gezielt auf Artgenossen oder auch spontan geradeaus von sich weg; die Düsen sitzen an den Basen der zweiten Antennen.
• 15 Beim normalen langsamen Gehen führt G. grapsus oft die leere Schere vom Boden zum Mund. Das ♂ zeigt solches ?Scheinfressen” auch bei der Kopula.
• 16 Ruhig sitzende Tiere sieht man zuweilen die Laufbeine aneinander reiben. Zusätzlich hüllen sie manchmal die Unterseite ihres Körpers und die Peraeopoden in Schaum ein, der aus den frontalen Öffnungen der Kiemenhöhlen tritt. Beides dürften Reinigungshandlungen sein.

     

Chemische Zusammensetzung und Oberflächenstruktur der epikutikularen Wachse bei verschiedenen Organen von Jojoba

Zusammenfassend soll festgehalten werden: Die Oberflächen von Blatt und Samenschale sind bei Jojoba mit vergleichbaren Wachsmengen überzogen. Die unterschiedlichen morphologischen Wachsstrukturen dieser Organe sind primär eine Funktion der chemischen Natur, der Zusammensetzung und der Verteilungsmuster ihrer epikutikularen Wachse. So sind die kristallinen Wachsstrukturen der Blätter mit ihren Wachsplättchen bedingt durch die Dominanz sehr langkettiger und gesättigter aliphatischer Verbindungen, vor allem den hohen Anteilen an freien Fettsäuren, Alkoholen und Wachsestern. Die flüssige Konsistenz der Wachsschicht bei Jojoba-Samenschalen ist vor allem begründet im Vorliegen von hohen Anteilen an ungesättigten Verbindungen bei Wachsestern, freien Fettsäuren und Sterinen, wie auch im Vorkommen von verzweigten Alkanen. Außerdem besitzen die meisten Substanzen der Samenwachse eine kürzere Kettenlänge als die der Blattwachse sowie abgeflachte Verteilungsmuster. Diese chemischen Daten verursachen eine Schmelzpunktdepression bei diesem Wachsgemisch mit der Folge, daß Jojoba-Samenschalen bei Zimmertemperatur mit einer flüssigen Wachsschicht überzogen sind. Die Ausführungen haben auch gezeigt, daß die verschiedenen Jojoba-Organe eine charakteristische und spezifische Zusammensetzung ihrer epikutikularen Wachse aufweisen und daher auch organspezifische Oberflächen-Feinstrukturen besitzen. Dies sind Befunde, die auch bei allen anderen untersuchten Pflanzen beobachtet werden konnten.