Phylogenie des sekundären Wasserleitsystems

Eine wesentliche Voraussetzung für die erfolgreiche Radiation der verschiedenen Gruppen der Kormophyten ist die Entwicklung und Differenzierung eines leistungsfähigen Wasserleitsystems. In allen wichtigen Klassen ist hierbei die Ausbildung des sekundären Xylems von entscheidender Bedeutung. Die Aufmerksamkeit richtet sich in den letzten Jahren insbesondere auf drei Schwerpunkte. Zum einen kann an den durch zahlreiche devonische Funde belegten “Progymnospermen” die mannigfache Erstentwicklung des sekundären Wasserleitsystems besser rekonstruiert und verstanden werden. Dabei zeigt sich insbesondere die strukturell-funktionell hohe Differenzierung des Holzes, z. B. bei Archaeopteris/Callixylon. Zweitens ist es möglich, anhand neuerer Daten zur mesozoischen Differenzierung Beiträge zu einem plausiblen Bild der Phylogenie der modernen Gymnospermen und Angiospermen zu liefern. Bemerkenswert ist auch hier das verhältnismäßig frühe Auftreten moderner Merkmale wie z. B. von eiporigen Kreuzungsfeldtüpfeln. Schließlich sind durch den Einsatz elektronenoptischer Methoden auch in der Paläobotanik eine Reihe neuer Erkenntnisse zur Feinstruktur des Holzes, insbesondere zur Differenzierung des Torus, gewonnen worden, die erneut die Auffassung bestätigen, daß gerade im Bereich des sekundären Wasserleitsystems die wichtigsten Strukturen sehr früh in der Phylogenie der einzelnen Gruppen differenziert werden.     

Synergistische Wirkung von Säuger-Prolaktin und Androgen beim Schaumnestbau des Paradiesfisches,Macropodus opercularis L. (Anabantidae)*

• 1 Baustimmung läßt sich bei Macropodus opercularis-♂♂ durch Chorion-Gonadotropin- oder Methyl-Testosteron-Gaben hervorrufen. Sie äußert sich in erhöhter Luftholfrequenz und Bauappetenz. Die Gonadotropinwirkung tritt verzögert ein, was auf einen sekundären Einfluß von Androgen hinweist. Beide Hormone regen weder die Schleimbildung in der Epidermis an, noch lösen sie allein vollständiges Nestbauen aus. Jedoch bewirkt Androgen die Ausschüttung von Sekret aus den gefüllten Vakuolen der Becherzellen.

Chorion-Gonadotropin und Androgen steigern gleichsinnig die Kampfbereitschaft und die gesamte Aktivität.

• 2 Säuger-Prolaktin regt die Schleimbildung in der Epidermis an. Die Zunahme der Schleimvakuolen ist von der Dosis als auch von der Vakuolenzahl vor der Behandlung abhängig. ♂♂ reagieren empfindlicher auf Prolaktingaben als ♀♀, die normalerweise nicht bauen.
• 3 Gleichzeitige Verabreichung von Methyl-Testosteron und Prolaktin ruft bei Makropoden-♂♂ und ♀♀ Schaumnestbau hervor. Dagegen erzeugt gleichzeitige Chorion-Gonadotropin- und Prolaktin-Gabe kein vollständiges Bauen.
• 4 Mit Prolaktin behandelte Makropoden benehmen sich auffallend ruhig. Ihre gesamte Aktivität ist gedämpft. Im Kampfbereich ist das Breitseitimponieren vermindert, da es teilweise sexuell motiviert ist. Die Zahl der Angriffshandlungen (Schnappen, Stoßen) wird durch Prolaktin nicht verringert. Dagegen unterdrückt es bei gleichzeitiger Gabe von Chorion-Gonadotropin dessen kampfsteigernde Wirkung, was für einen Antagonismus dieser Hormone spricht. Anderseits beeinträchtigen sich Methyl-Testosteron und Prolaktin in ihrer Wirkung auf das Kampfverhalten nicht.
• 5 Für die Existenz eines ?Makropoden-Prolaktins” spricht, daß Reserpin, das bei Säugetieren bekanntlich Prolaktin freisetzt, genau wie Säuger-Prolaktin Schleimvermehrung in der Epidermis hervorruft.
• 6 Wahrscheinlich sind der schleimvermehrende und der Brutpflegefaktor des Makropoden identisch. Hierin ist wohl die Ursache für die unterschiedlichen Verhaltensphasen im Fortpflanzungszyklus des ?Fremdmaterialbauer-” und des ?Schaumnestbauer-Typus” zu suchen.

     

Fichtenerkrankungen in den Hochlagen der Bayerischen Mittelgebirge

Aufgrund unserer Analysedaten sind wir der Ansicht, daß Fichten durch verschiedene abiotische Faktoren, wie durch SO₂ im Fichtelgebirge, oder durch Photooxidantien (Ozon) in sog. Reinluftgebieten, bzw. in Kombination mit saurem Nebel, primär geschädigt werden, wobei ungünstige Standortbedingungen (Podsole Böden, Urgestein) verstärkend wirken können. Die mögliche chronische Belastung äußert sich als Pigmentoxidation und Membranzerstörung innerhalb der Zelle, was als Vergilbung der Nadeln nach außen sichtbar wird. Gleichzeitig kommt es zu einem teilweisen Abbau der strukturellen Resistenz, wodurch die Nadeln für verschiedene pilzliche Pathogene sekundär leichter zugänglich werden. Es ist denkbar, daß bereits im Inneren der Nadeln siedelnde Pathogene (?Endophyten”) in gelben Nadeln bessere Wachstumsbedingungen vorfinden, in die nekrotrophe Wachstumsphase übergehen und die Nadel bzw. Nadelabschnitte abtöten. Nekrotisierte Nadeln sind abgestorben und werden abgeworfen. Inwieweit die fungitoxische Substanz p-Hydroxyacetophenon für das Pilzwachstum, bzw. für die Vergilbung der Nadeln von Bedeutung ist, müssen weitere Versuche zeigen.     

Terpenoide,insbesondere diterpenoide Farbstoffe

Ich habe versucht, einen Überblick über Strukturen und Vorkommen von terpenoiden Farbstoffen in Pflanzen zu geben. Dabei sind Isolierungsverfahren und die Argumentation der Strukturherleitung nicht erwähnt worden, da sie für den Botaniker von geringem Interesse sein dürften. Der Chemiker ist aber gerade dafür zuständig, während er für alle sich anschließenden Fragen nach der Bedeutung der isolierten Stoffe für die Pflanze eigentlich keine Antwort geben kann. Es ist nur möglich, sich abzeichnende Zusammenhänge herauszuarbeiten. Aus dem Überblick ergibt sich, daß die strukturell einheitlichste Gruppe von den Diterpenen abstammt (Carotinoide nicht behandelt). Alle isolierten Verbindungen gehören biogenetisch zum Abietan-Typus, Totarol inbegriffen. Man darf deshalb aus dem Stoffspektrum eine ungefähre Sequenz der Stoffumwandlung bzw. des Stoffabbaus aufstellen, besonders wenn man auch die hier nicht erwähnten farblosen Nebenverbindungen berücksichtigt. Die Besprechung ist dieser Linie gefolgt. Die allgemeine Erfahrung zeigt, daß höher dehydrierte und oxy-genierte Verbindungen aus späteren Biogeneseschritten stammen. Selbstverständlich wäre die Sequenz zwingender, wenn sie sich auf Stoffe aus ein und demselben Organismus stützen könnte. Dafür könnten z.B. die Tanshinone dienen. Sie befinden sich jedoch auf sehr ähnlichen Oxydationsstufen. Eine Ausnahme bietet der Plectranthus aus Abessinien, dessen Royleanone einen deutlich weiteren Bereich in Oxydationsstufen anbieten. Sonst können Pflanzen offensichtlich nur ein bis zwei Verbindungen mit ähnlicher Oxydationsstufe (Dehydrierungen und Oxygenierungen) in hoher Konzentration speichern. Die einzelne Pflanze bietet dann gewissermaßen eine Momentaufnahme aus einem Film, dessen Sinn sich erst durch richtige Aneinanderreihung möglichst vieler Teilbilder ergibt. Es sind auch heute noch verhältnismäßig erst wenige Labiaten in das Labor genommen und auf terpenoide Farbstoffe genau untersucht worden. Wir dürfen deshalb annehmen, daß noch viel mehr Ergebnisse bei der Untersuchung von Co-leus, Plectranthus, Salvia und verwandten Genera anfallen werden, so daß der Sinn des Films deutlicher wird. Die instabilsten Verbindungen stammen aus Blattdrüsen. Daß zu ihrem Überleben ganz bestimmte Forderungen an die Begleitsubstanzen erfüllt sein müssen (pH, Redoxmilieu, Elektrophile, Nucleophile), wurde bereits betont. Drüseninhaltsstoffe besitzen oft eine ganz eigentümliche Chemie, vgl. [23], [24], [25]! Die Stoffumwandlung beginnt durch Oxydation von Ring C. Man kann das von der Biogenese des Abietangerüstes her verstehen: Die Bildung der Iso-propylgruppe führt zu einem reaktiven Zwischenprodukt, das vermutlich Ausgangsort für Dehydrierungen und Oxygenierungen ist. Viele Abietanabkömm-linge besitzen deshalb Doppelbindungen und Hydroxylgruppen im Ring C oder sind phenolisch. Dann ist eine ausgeprägte Tendenz zur Dehydrierung und Oxy-genierung an den Ringen B und A ersichtlich. Die treibende Kraft dieser Stoffumwandlung ist unbekannt. Einzelne Verbindungen befinden sich hart an der Grenze des farblosen aromatischen Zustandes. Solche Substanzen sind noch nicht isoliert worden, vermutlich deshalb, weil man nicht danach gesucht hat. Das Interesse an hochoxydierten, ab-und umgebauten und umgelagerten Diterpenen ist mindestens seit der Entdeckung der Gibberelline (umgewandelte Kauranderivate) gewachsen. Über eine mögliche Funktion der hier beschriebenen Verbindungen ist noch nichts bekannt geworden. Unsere Arbeiten an Coleus- und Plectranthus-Farbstofien sind vom Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung und durch Kredite des Kantons Zürich finanziell unterstützt worden. An der Beschaffung der Pflanzen haben Dr. h. c. P. R. O. BALLY, Dr. G. A. CLASSEN, Dr. P. J. GREENWAY (alle Nairobi), Dr. A. D. Q. AGNEV (Aberystwyth) maßgeblichen Anteil. Die an den chemischen Untersuchungen beteiligten Mitarbeiter sind in den Ref. [13—15] [17] ‘genannt. Besonders hervorgehoben sei die langjährige und erfolgreiche Mitarbeit von Dr. PETER RÜEDI. Ihnen allen gebührt Dank für die Zusammenarbeit.     

Der Einfluß von Phosphat- und Nitratmangel auf die Synthese der Phospho- und Glykolipide bei Impatiens balsamina

Phosphatmangel wirkt sich besonders stark auf den Phospholipidgehalt von Impatiens-Pflanzen aus. Je nach Bezug auf Frischgewicht, Trockengewicht, Chlorophyllgehalt oder Blattfläche liegt der Phospholipidgehalt bei P-Mangel zwischen 20 bis 50% des Gehaltes im Vergleich zu vollernährten Pflanzen. Von den einzelnen Phospholipiden werden GPC, GPG und GPE am stärksten, GPI am wenigsten in der Höhe ihres Gehaltes beeinflußt. Die Bildung der Chlorophylle und Galaktolipide wird unter P-Mangel nur wenig oder gar nicht gehemmt. Auch in isolierten Chloroplasten aus P-Mangel-Pflanzen, in denen die Phospholipide GPG, GPC und GPI und möglicherweise GPE vorhanden sind, bestätigen sich die bereits im Blatt gefundenen Tendenzen. So bleiben auch die funktionellen Relationen der Pigmente und lipophilen Plastidenchinone nahezu erhalten. Dieses spricht dafür, daß durch P-Mangel die Thylakoiddifferenzierung nicht wesentlich behindert wird, und daß die Phospholipide offenbar bei der Formation der Thylakoide keine wesentliche Rolle spielen. Die Möglichkeit, daß die im P-Mangel offensichtlich im Überschuß vorhandenen Galaktolipide in Plastoglobuli gespeichert werden, wird diskutiert Nitratmangel wirkt sich im Gegensatz zum Phosphatmangel besonders stark auf die Synthese der Chlorophylle und Glykolipide aus. Bei Bezug auf Frischgewicht und Blattfläche liegt der Chlorophyllgehalt bei rund 25%, der Galaktolipidgehalt bei rund 50% des Gehaltes von voll mit Nitrat versorgten Pflanzen. Der Gesamtphospholipidgehalt wird dagegen um 35 bis 40% beeinträchtigt. Von den Glykolipiden ist Monogalaktosyldiglycerid, von den Phospholipiden GPC und GPE durch N-Mangel am stärksten in der Höhe ihres Gehaltes beeinflußt. Die Synthese des Sulfolipids und der Phospholipide GPI und GPS wird offenbar durch Nitratmangel gefördert. Von den ausschließlich in Plastiden lokalisierten photosynthetischen Pigmenten und Lipochinonen werden β-Carotin sowie Plastohydrochinon und α-Tocopherol in ihrem Gehalt am wenigsten beeinträchtigt, so daß sich die funktionellen Relationen normal ausgebildeter Chloroplasten unter N-Mangel erheblich verändern. β-Carotin und die reduzierten Lipochinone PQ?H₂ und α-Tocopherol liegen im N-Mangelchloroplasten offenbar infolge gestörter Thylakoidformation im Überschuß vor und werden in den Plastoglobuli des Stroma abgelagert Frau Gertrud Willmann danke ich für zuverlässige technische Mitarbeit, der Deutschen Forschungsgemeinschaft für die Bereitstellung von Sachmittelnz     

Regulation des photosynthetischen Elektronentransports zwischen Photosystem II und Photosystem I

Synchronkulturen einzelliger Grünalgen stellen ein ausgezeichnetes Untersuchungsmaterial zum Studium von Änderungen im Photosyntheseapparat ohne Anwendung externer Einflüsse dar. Vorausgegangene Untersuchungen legen es nahe, den begrenzenden Faktor für die Photosynthesekapazität im Elektronentransport zwischen PS II und PS I zu suchen. Die Regulation des Elektronentransportes zwischen PS'II und PS I während der Entwicklungszyklen von Scenedesmus und Chlamydomonas ist Gegenstand der vorliegenden Untersuchungen. Messungen der Poolgrößen des Plastochinons und der Cytochrome ergaben während der Entwicklungszyklen größere Differenzen für Chlamydomonas als für Scenedesmus. Jedoch waren die Differenzen nicht groß genug, um die Schwankungen in der Photosynthesekapazität zu erklären. Aus den Messungen konnte indirekt geschlossen werden, daß die Poolgröße des Quenchers Q während der Entwicklungszyklen konstant bleibt. Experimente mit den Photosynthesehemmstoffen DCMU und DBMIB an ganzen Zellen und photosynthetisch aktiven Partikeln führten zu dem Schluß, daß die Reoxidationskapazität von Plastochinon den geschwindigkeitsbestimmenden Schritt und somit die Regulation des nichtzyklischen Elektronentransports darstellt. Die Möglichkeit, daß während der Abnahme des nichtzyklischen Elektronentransports die Kapazität von PS I für zusätzliche zyklische Photophosphorylierung genutzt wird, wird diskutiert. Wir danken Herrn Prof. Dr. A. Trebst für die freundliche Überlassung von DBMIB und der Deutschen Forschungsgemeinschaft für apparative Unterstützung.     

Abbau von Flavonoiden und Isoflavonoiden — ein Überblick

In den letzten Jahren sind zahlreiche Befunde erarbeitet worden, nach denen Flavonoide und Isoflavonoide in Pflanzen stoffwechselaktive Produkte darstellen. Neben den wohlbekannten Umwandlungen innerhalb der Flavonoid-reihen (GRISEBACH und BARZ 1969) ergibt sich der Stoffwechsel dieser Poly-phenole derart, daß sie in Abhängigkeit von der Enzymausstattung der Gewebe und dem jeweiligen Substitutionsmuster einerseits einem vollständigen Abbau, andererseits Polymerisationsreaktionen unterliegen. Diese beiden letztgenannten Stoffwechselmöglichkeiten ergeben sich offensichtlich aus dem Fehlen wirkungsvoller Exkretionssysteme bei höheren Pflanzen. Selbst die in Vakuolen zeitweise eingelagerten Pflanzeninhaltsstoffe können wieder einem Stoffwechsel zugeführt werden. Wenn sich solche Inhaltstsoffe in einem metabolisch aktiven Pool befinden, müssen Abbau bzw. Polymerisationsreaktionen vollständig ablaufen, da normalerweise nur geringe Mengen an Kataboliten isolierbar sind. Die gegenwärtigen Vorstellungen über den Stoffwechsel von sekundären Pflanzeninhaltsstoffen können in einem Kreislaufschema zusammengefaßt werden (Abb. 6), das ein dynamisches, vielfach reguliertes System beschreiben soll. Das Verhältnis von Abbau zu Polymerisationsreaktionen muß quantitativ gesehen werden, da je nach chemischer Struktur der Substrate und der vorhandenen Enzymausstattung der Gewebe einmal die erste, zum anderen die zweite Möglichkeit stärker ins Gewicht fallen wird. Die Unterscheidung zwischen einem metabolisch aktiven und einem metabolisch inaktiven Pool der sekundären Pflanzeninhaltsstoffe ergibt sich aus den Gesetzmäßigkeiten des Gesamtstoffwechsels, die auch auf den Sekundärstoffwechsel angewendet werden müssen, sowie aus entsprechenden experimentellen Befunden über befristete Inaktivierung von Pflanzeninhaltsstoffen (vgl. BARZ und HÖSEL 1975). Den an den eigenen Untersuchungen beteiligten Mitarbeitern mödite ich für ihre engagierte Mithilfe vielmals danken. Unsere Arbeiten wurden von der Deutschen Forschungsgemeinschaft und dem Fonds der Chemischen Industrie großzügig unterstützt.     

Über die Lichtinduktion der geotropen Orientierung von Luft- und Bodenwurzeln in Gewebekulturen von Cymbidium

Proliferierende Meristemkulturen eines unbenannten Klones von Cymbidium zeigten eine starke Hemmung des Wachstums der angelegten, ageotrop orientierten Sprosse und der Entstehung positiv geotroper Nährwurzeln, wenn das Nährmedium voll belichtet wird. Dabei entstehen fast ausschließlich negativ geotrope Luftwurzeln mit Velamen radicum, die ergrünen und deren ergrünende Wurzelspitze negativ phototrop ist. Wird das Nährmedium verdunkelt, so entwickeln sich die angelegten Sprosse bei gleich starker Beleuchtung zu üppigem Wachstum und assimilieren stark, die Proliferation wird gehemmt, worauf sich positiv geotrope Boden-(Nähr-)wurzeln entwickeln mit einem dichten Besatz von Wurzelhaaren. Auch die Bodenwurzeln haben eine Velamenzone, die allerdings nur aus zwei bis drei Zellagen besteht, ihre Wurzelhaare haben vereinzelt ebenfalls die gleichen schraubigen Wandverdickungen wie die Velamenzellen. Werden die bei Verdunkelung entstehenden Bodenwurzeln abermals starker Beleuchtung ausgesetzt, so werden sie wieder negativ geotrop und kehren ihre Wachstumsrichtung um. Sie ergrünen später und stellen in der Reagensglaskultur ihr Wachstum ein. Spätere Versuche bei schwacher Beleuchtung, im Dauerdunkel und am Klinostaten zeigen, daß diese Steuerung der geotropen Reaktion von der Assimilationsleistung abhängig ist, nicht von einem photoinduktiven Reiz allein. Es ergibt sich also eine eindeutige Beziehung zwischen dem stoffwechselphysiologischen Geschehen und der reizphysiologischen Induktion. Auch die mikroskopischen Befunde über das Vorhandensein der Plastiden und die Beziehungen zwischen Velamenzellen und Wurzelhaaren weisen darauf hin, daß für den geschilderten Effekt die Beziehung zur Photosynthese entscheidender ist als die Funktion der Luft- bzw. Bodenwurzeln. Dieser Tatsache kommt praktische Bedeutung zu insofern, als sie eine exakte Steuerung der Meristemkulturen ermöglicht und einerseits die Proliferation, andererseits das Erstarkungswachstum der Jungpflanzen zu regeln gestattet.     

59. P. Hoffmann und H. Sachert: Der Einfluß von Harnstoff auf die Entwicklung von Salicornia brachystachya G. F. W. Meyer — ein Beitrag zum Halophytenproblem

Salicornia-Pflanzen salzreicher Böden zeichnen sich gegenüber Pflanzen weniger haliner Standorte durch prostraten Wuchs, verringertes Frisch- und Trockengewicht und verminderten Stickstoffgehalt aus. Die Chlorophyllbildung ist stark herabgesetzt, dafür kommt es aber zur vermehrten Ausbildung von Betacyanen. Durch eine zusätzliche Stickstoffdüngung über wöchentliche Besprühung von Versuchsparzellen derartiger Salicornieta mit 1 % Harnstoff in Meerwasser lassen sich diese Mangelerscheinungen — bei Aufrechterhaltung aller übrigen Milieufaktoren — nahezu oder völlig aufheben. Die hervorragende Bedeutung des Stickstoffs vor allem für die Zunahme des Chlorophyllgehaltes und für die Verminderung der Betacyansynthese wird unter besonderer Berücksichtigung des Halophytenproblems diskutiert, und es wird die Schlußfolgerung gezogen, daß nicht ausschließlich der erhöhte Salzgehalt und ein Mangel an Nährstoffen im Substrat, sondern auch deren erschwerte Ausbeute seitens des Wurzelsystems der Pflanze die Ursache für das beschriebene Verhalten der Pflanzen auf stark halinen Standorten darstellt.     

Die Bedeutung des Phytochroms für die Entwicklung der Kapazität für Photophosphorylierung

Die Entwicklung der Kapazität für Photophosphorylierung in den epi-gäischen Kotyledonen des Senfkeimlings wird durch Phytochrom (P_fr) reguliert. Wird der P_fr-Gehalt sehr niedrig gehalten, bildet sich keine Kapazität für Photophosphorylierung aus, auch wenn sich die Bildung von Chlorophyll normal vollzieht. Phytochrom (P_fr) kann die Kapazität für Photophosphorylierung nur dann ?induzieren”, wenn die Kotyledonen mit dem oberen Teil des Hypokotyls (Haken) verbunden sind. Hingegen ist die Chlorophyllbildung der Kotyledonen mit und ohne Haken gleich. Während sich der Effekt des P_fr auf die Kapazität für Photophosphorylierung relativ schnell (innerhalb von 15 min) ausprägt, ist der Effekt des P_fr auf die Chlorophyllbildung langsam. Er manifestiert sich erst etwa 2 h nach Lichtbeginn. Es wird der Schluß gezogen, daß die multiple Kontrolle von Piastidenfunktionen durch Phytochrom (P_fr) auf verschiedene, voneinander unabhängige Primärwirkungen des Phytochroms zurückzuführen ist. Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft (SFB 46). Wir danken Dr. E. Schäfer für die Bestimmung der Photogleichgewichte des Phytochromsystems bei Dichromatbestrahlung und Frau I. Schneider für gewissenhafte technische Mitarbeit.     

3. Hans A. Froebe: Der Sproßaufbau von Hydrocotyle vulgaris L.

Das Ziel der Arbeit ist, den komplizierten Sproßaufbau von Hydrocotyle vulgaris morphologisch aufzuklären. Entgegen der herrschenden Auffassung ist deren Hauptachse orthotrop, also nicht am plagiotropen Wuchs des Vegetationskörpers beteiligt. Allerdings endet sie bereits nach Ausgliederung von nur vier Blattorganen (zwei Primärblättern und zwei Folgeblättern) in einer äußerst hinfälligen Hauptinfloreszenz. Für die ganze Pflanze hat dieser Primärsproß nur transitorische Bedeutung, denn die Seiten- und Beisprosse aus der Achsel der beiden Folgeblätter sind es, die den bekannten prostraten Vegetationskörper erst aufbauen. Hierbei handelt es sich vergleichend-morphologisch gesehen um ein exremes Beispiel anthokladischer Kriechtriebe, für deren Verselbständigung das Radikationsvermögen der Knoten von entscheidender Bedeutung ist. Außerdem sind sie befähigt, an ihren distalen Enden stets wieder zur vegetativ-monopodialen Wuchsweise zurückzukehren. Ihre Seitenachsen zweiter Ordnung erscheinen entweder als Langtriebe, Übergangstriebe oder aber als monochasiale, reproduktiv tätige Kurztriebe, die sich in Abhängigkeit von den spezifischen Standortsverhältnissen ebenfalls wieder vegetativ-monopodial fortsetzen können. Auf diesen Erkenntnissen fußend, wird versucht, ein Schema des gesamten Sproßsystems zu entwerfen. Da es sich bei H. vulgaris um den Prototyp der prostrat wachsenden Hydrocotyle-Arten überhaupt handelt, kann vermutet werden, daß das gegebene Schema nicht nur für die hier behandelte Hydrocotyle vulgaris, sondern im Prinzip auch für viele andere Arten der Gattung, soweit sie prostraten Wuchs aufweisen, Geltung hat.     

Über Mikrofibrillen-Aggregate in langgestreckten Vesikeln und ihre Bedeutung für die Zellwandbildung bei einem Stamm von Penium (Desmidiales)

Bei Feinstrukturuntersuchungen an einem in Kultur gehaltenen Stamm von Penium spirostriolatum var. amplificatum wurden cytoplasmatische Vesikel beobachtet, die von einer einfachen Membran umgeben sind und fast ausschließlich unter dem Plasmalemma liegen. Querschnitte dieser Vesikel erscheinen rund bis oval und zeigen als Inhalt neben einer amorphen Grundsubstanz 8, 10 oder 12 quergeschnittene Fibrillen, die bündelartig einander zugeordnet sind. An Längsschnitten ist zu erkennen, daß die Fibrillen parallel angeordnet sind und die Vesikel in ganzer Länge durchziehen. Da die Sekundärwände der Conjugaten aus Bändern von durchschnittlich 8 bis 10 parallel orientierten Mikrofibrillen aufgebaut sind, wird ein enger Zusammenhang zwischen den fibrillären Innenstrukturen der gestreckten Vesikel und den Fibrillenbändern der Sekundärwand vermutet. Wir danken Frau Christa adami für die Herstellung der Abbildungspositive.     

Ammoniak-Entgiftung durch Serotoninbildung in Samen von Juglans regia L

Während der Samenreife von Walnüssen (Julans regia L.) bilden sich in den Cotyledonen Proteinkörper aus, die Globoide, Globoidkavernen, Proteinkristalle und Proteinmatrix enthalten. In den Proteinkörpern wird Serotonin (5-Hydroxytryptamin) angehäuft, wie durch histochemische Analysen und nichtwäßrige Dichtegradientenzentrifugation gezeigt werden konnte. Die vorliegenden und unsere früheren Befunde zeigen, daß die Synthese des Serotonins und seine Ablagerung in den Proteinkörpern einen Mechanismus zur Ammoniakentgiftung darstellen: Ammoniak wird bei der, in den Plastiden ablaufenden, Tryptophansynthese verbraucht. Das Tryptophan wird dann in Serotonin umgewandelt, das die Tryptophansynthese durch ?feedback”-Hemmung der Anthranilat-Synthetase weniger stark beeinflußt. Das Serotonin wird schließlich durch Ablagerung in den Proteinkörpern aus dem Gleichgewicht herausgenommen und kann sich deshalb als Ammoniak-Entgiftungsprodukt anhäufen. Herrn Prof. Dr. Bergmann danken wir für wertvolle Anregungen, Herrn Dr. Kesselmeir für seine Hilfe bei der Herstellung der elektronenmikroskopischen Aufnahmen, Herrn E. Moll, Leiter des Botanischen Gartens der Stadt Köln, für die Beschaffung des Versuchsmaterials und Fräulein Helga Tiebel für die sorgfältige technische Hilfe bei der Durchführung der Versuche. Der Deutschen Forschungsgemeinschaft sei für die gewährte Unterstützung gedankt.     

28. U. Kull: Zum physiologischen Verhalten der Sedoheptulose im Rahmen des Kohlenhydrathaushaltes einiger Crassulaceen

• 1 . Sedoheptulose weist in Sempervivum tectorum deutliche jahresperiodische Gehaltsveränderungen auf. Sie ist am winterlichen Zuckermaximum führend beteiligt. Der Gehalt an Oligosacchariden zeigt ebenfalls ein Maximum im Winter. Dagegen erreicht die Menge der Stärke im Sommer die höchsten Werte.
• 2 . Durch Temperaturerniedrigung im Sommer kann bei Sempervivum und Bryophyllum eine Zunahme der Mengen an Sedoheptulose und anderen Zuckern erreicht werden. An dieser Zunahme ist der Photosynthesegewinn während der Kältebehandlung beteiligt. Temperaturerhöhung im Winter führt zu einer Abnahme der Zuckergehalte. Die Stärke verhält sich jeweils umgekehrt.
• 3 . In Phyllodien von Bryophyllum tubiflorum treten nennenswerte tagesperiodische Veränderungen der Sedoheptulosegehalte nicht auf.
• 4 . Es ist wahrscheinlich, daß die Sedoheptulose — und ebenso die in den Stengeln gefundenen Raffinosezucker — bei Bryophyllum als Transportkohlenhydrate fungieren.
• 5 . Bei Verdunkelung von Bryophyllum-Pflanzen beteiligt sich die Sedoheptulose an der fortlaufenden Abnahme des Kohlenhydratgehaltes nicht.
• 6 . Die Befunde werden in Zusammenhang mit der physiologischen Bedeutung und den möglichen Bildungswegen der Sedoheptulose diskutiert.

Herrn Prof. Dr. A. Arnold sowie Herrn Priv.-Doz. Dr. K. Jeremias danke ich herzlich für Anregungen, die sich aus verschiedenen Diskussionen ergaben. Für die Untersuchungen auf Zuckeralkohole danke ich Herrn S. Seybold . Der Deutschen Forschungsgemeinschaft sowie der Vereinigung von Freunden der TH Stuttgart bin ich für Sachbeihilfen zu Dank verpflichtet.     

Die Rolle von Ascorbinsäure und Cytokininen in Pflanzen unter Streßeinwirkungen

Sowohl nach verschiedenen Salzstressen als auch nach einem Wasserstreß oder nach exogener ABA-Behandlung läuft in den Pflanzen (zumindest in Pennisetum typhoides und Phaseolus aconitifolius) ein sehr sinnvoller, gleichartiger Mechanismus ab, der es den Pflanzen ermöglicht, den für sie wertvollen Stickstoff zunächst festzuhalten. Die durch die gehemmte Proteinsynthese oder die geförderte Proteinhydrolyse vermehrt anfallenden Aminosäuren werden zunächst zu Glutaminsäure umgebildet. Von hier aus wird dann Prolin synthetisiert. Für die Prolinakkumulation scheint letztlich dann die gehemmte Prolinoxidation verantwortlich zu sein. Verschiedene Ionen können auf die Prolinsynthese unterschiedlich wirken. Daraus geht hervor, daß neben der endogen gebildeten ABA in gestreßten Pflanzen auch noch spezifische Ionen einen zusätzlichen Effekt ausüben können. Die dargestellten Vorgänge laufen in gestreßten Pflanzen ab. In ungestreßten Pflanzen kann der Mechanismus in der geschilderten Weise nicht stattfinden, da das Verhältnis von Cytokininen zu ABA so ist, daß die durch ABA hervorgerufenen Stoffwechselveränderungen durch die Cytokinine wieder rückgängig gemacht werden. Erst wenn der Cytokininspiegel unter Streßeinfluß absinkt, wird der durch ABA gesteuerte Mechanismus wirksam. Der durch ABA gesteuerte Prolinanstieg führt allem Anschein nach zu einer erhöhten Resistenz von Pflanzen gegenüber einem Streß. Es konnte verschiedentlich gezeigt werden, daß die Resistenz von Pflanzen mit ihrem Prolingehalt korreliert ist (Barnett und Naylor 1966, Hubac und Guerrier 1972). Da nach unseren Ergebnissen die Prolinbildung streng mit dem Abscisinsäuregehalt in gestreßten Pflanzen korreliert ist, und weiterhin gezeigt werden konnte, daß die Trockentoleranz von zwei Maisvarietäten von deren endogenem ABA-Gehalt abhängig ist (larque-saavedra und Wain 1974) — eine trockenresistente Art enthielt viermal soviel ABA wie eine intolerante Art —, ist offensichtlich die ABA in gestreßten Pflanzen für eine erhöhte Resistenz der Pflanzen gegen ungünstige Umweltbedingungen verantwortlich zu machen (siehe auch Boussiba et al. 1975). Ein interessanter Aspekt für zukünftige Arbeiten ergibt sich aus der Tatsache, daß vor allem Kaliumionen die Prolinakkumulation fördern können. Es ist schon lange bekannt, daß Kaliumionen positive Wirkungen auf die Trockentoleranz von Pflanzen haben (cf. Huber und Schmidt 1978). Da Prolin ähnliche Wirkungen hat (siehe oben) und die Prolinbildung wiederum vom ABA-Gehalt der Pflanzen abhängig zu sein scheint, bietet sich mit den erwähnten Maisvarietäten ein System an, bei dem es möglich sein sollte zu prüfen, ob Zusammenhänge zwischen ABA-, Kalium- und Prolingehalt und der Trockentoleranz des Maises bestehen. Die vermehrte Prolinbildung als Reaktion auf Streßeinwirkungen wird auch dadurch begünstigt, daß der Kohlenhydratstoffwechsel, und zwar speziell die Saccharosesynthese, durch ABA oder NaCl gleichermaßen positiv beeinflußt werden. Diese Verflechtung des Kohlenhydratstoffwechsels mit der Prolinakkumulation soll in Zukunft auch in bezug auf die Salze überprüft werden, die schon beim Aminosäurestoffwechsel als Streßfaktoren verwendet wurden. Gleiches gilt für die Photosynthese, bei der ebenfalls weitgehend übereinstimmende Wirkungen von ABA und NaCl festgestellt werden konnten. Gerade die Veränderung des CO₂-Fixierungsvermögens durch Phytohormone oder Streßeinwirkungen vom C₃-Mechanismus zum C₄- oder CAM-Mechanismus ist von erheblichem Interesse. Die Bedeutung liegt vor allem darin, daß solche Umstimmungen eventuell zu Ertragssteigerungen führen könnten. Abschließend soll noch einmal festgestellt werden, daß Phytohormonen — speziell ABA oder Cytokinine — eine wichtige Funktion bei der Ausbildung von Resistenzmechanismen gegenüber Streßeinwirkungen auf Pflanzen zukommt. Dabei erstrecken sich die Wirkungen der Phytohorrnone offensichtlich nicht nur auf die Stornata oder die Wasseraufnahme (siehe oben), sondern es werden auch direkt wichtige Stoffwechselwege über die Regulierung von Enzymen beeinflußt. Die hier genannte Funktion der Phytohorrnone soll in Zukunft vor allem an Pflanzen an natürlichen Standorten überprüft werden, wodurch die Beziehungen zwischen der Ökologie und den biochemischen Untersuchungen im Labor geknüpft werden sollen.     

18. W. S. Iljin: Biochemische Vorgänge während der Kalkchlorose der weißen Lupine

Auf die Trockengewichtseinheit bezogen, enthalten chlorotische Pflanzen mehr Wasser als gesunde. Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. LXI. Erkrankte Lupinen haben einen erhöhten Salzgehalt im Zellsaft; dieser bezieht sich besonders auf Calcium und Mg, in vielen Fällen auch auf Kalium. In den Anfangsstadien der Chlorose ist der Unterschied zwischen gesunden und eben erkrankten sehr gering. Wir wissen jedoch, daß der Salzbestand in der Pflanze kein beständiger ist und erheblichen Schwankungen unterliegt, ohne den äußeren Zustand zu beeinflussen. Wir scheinen daher nicht berechtigt zu behaupten, der Salzüberschuß rufe die Erkrankung an der Chlorose hervor. Diese Theorie gewänne nur dann Grund und Boden, wenn man annähme, daß bei den von mir untersuchten Pflanzen der Salzgehalt sein Höchstmaß erreicht habe, worüber hinaus jede Steigerung der Pflanze schaden und den normalen Gang der physiologischen Vorgänge unterbrechen müsse. Man kann aber auch gerade umgekehrt annehmen, daß ein verstärkter Salzgehalt in der Pflanze durch ihre Erkrankung hervorgerufen werde, die ihrerseits die regulatorische Tätigkeit der Wurzeln beeinträchtigt und den Salzen freieren Zutritt in die Pflanze gestattet. Zugunsten dieser Theorie spricht der Umstand, daß chlorotische Pflanzen bei gleichen Bodenbedingungen mehr Salze absorbieren und daß anfangs der Unterschied zwischen ihnen und grünen Pflanzen unbedeutend ist und erst späterhin größer wird. Die Kurve der grünen Blätter beharrt während der Entwicklung auf gleicher Höhe, während sie bei kranken Blättern rasch ansteigt. Zur endgültigen Lösung dieser Frage bedarf es noch weiterer Untersuchungen. Die Erkrankung der weißen Lupine an Chlorose war in meinen Versuchen von einem stark erhöhten Gehalt an organischen Säuren begleitet, unter denen Apfelsäure die erste Stelle einnahm. Besonders deutlich ließ sich das an jungen Pflanzen beobachten. Bei der Erkrankung trägt auch der Stickstoffwechsel einen ganz eigenen Charakter. Gewöhnlich führen die chlorotischen Pflanzen prozentuell auf das Trockengewicht bezogen anfangs mehr Gesamtstickstoff als die gesunden, späterhin nimmt jedoch seine Menge in jenen ab. Trotz des erhöhten Gehaltes an Gesamtstickstoff führen kranke Pflanzen weniger unlöslichen Stickstoff oder Eiweiß; mit der Zeit wird dieser Unterschied immer größer, so daß die kranken fast zweimal weniger Eiweiß enthalten können als die gesunden. Die beschriebenen Veränderungen in der Beschaffenheit des Stickstoffes sind begleitet von einer Anreicherung des Saftes an Eiweißspaltungsprodukten, wie Aminosäuren, Basenamiden, löslichem Eiweiß und Ammoniak.     

Morphogenesis und Pflanzengallen

Die Form und die Farbe der Gallen sind mannigfaltig; es gilt aber für alle, daß gleichartige Gallen stets gleichartigen Parasiten ihre Entstehung verdanken. Wir haben folgende Gallenarten studiert und ihre Entwicklung untersucht: Eriophyiden-, Cecidomyiden-, Cynipiden- und Aphiden-Gallen. Das Ausschalten des Parasiten zu verschiedenen Zeitpunkten nach seinem Festsetzen an der Pflanze führt zur Unterbrechung der weiteren Entwicklung der Galle und erlaubt, die Cecidogenesis in ihren Elementarprozessen zu analysieren. Wachstumshemmungen und Störung der normalen Zellpolarität sind die ersten Reaktionen, die man als Beginn einer Cecidogenesis feststellen kann. Beide Reaktionen sind definitiv und betreffen oft schon alle Zellen des Wirtsgewebes, aus denen die zukünftige Galle entstehen wird. Während die Galle wächst und sich entwickelt, erlaubt uns das Ausschalten des Parasiten, in jedem Moment zu erfahren, in welche Richtung das Wachstum “eingeschaltet” war. Die verschiedenen Gewebe der Galle entstehen nur, wenn die Larve tätig ist. Alle Beobachtungen und Versuche (in vitro-Kultur von Gallgewebe, Realisation von heterospezifischen Gallen) weisen darauf hin, daß Galle und Parasit eng miteinander korreliert sind, daß die Gallenbewohner das Wachstum der Galle beeinflussen und der Galle die artspezifische Struktur aufprägen.     

Die photoperiodische Regulation von Förderung und Hemmung der Blütenbildung

Bei Lang- wie Kurztagpflanzen wird die für die photoperiodische Regulation der Blütenbildung maßgebende Lichtenergie durch das in den Blättern lokalisierte Phytochrom absorbiert. Im Gefolge der Einwirkung der jeweiligen induktiven Tageslänge entsteht bei beiden Reaktionstypen ein hormonartiger Faktor (”Florigen”), welcher zu den Sproßscheiteln geleitet wird und diese zum Übergang vom vegetativen Wachstum zur Anlegung von Blüten veranlaßt. Florigen ist auch in tagneutralen Pflanzen vorhanden und läßt sich im Pfropfversuch in jeder Richtung, zwischen Pflanzen derselben Art, verschiedener Arten derselben Gattung und Arten verschiedener Gattungen sowie zwischen allen photoperiodischen Reaktionstypen austauschen; die einzige Beschränkung scheint Pfropfverträglichkeit zu sein. Florigen ist also unspezifisch sowohl im systematischen als auch im physiologischen Sinne und sehr wahrscheinlich identisch bei allen Pflanzen. Zum mindesten bei einigen Langtagpflanzen wird außerdem unter Kurztagbedingungen ein hormonartiger Faktor mit stark blühhemmender Wirksamkeit (”Antiflorigen”) gebildet. Antiflorigen wird ebenfalls in den Blättern gebildet, zu den Sproßscheiteln geleiret, und ist weder für Art oder Gattung, noch für einen bestimmten physiologischen Reaktionstyp spezifisch. Somit sind sowohl das erste Ereignis der photoperiodischen Induktion der Blütenbildung, die Absorption der notwendigen Lichtenergie, als auch die hormonartigen Faktoren, welche die Reaktion von den Blättern weitergeben, bei den verschiedenen photoperiodischen Reaktionstypen die gleichen; jedoch resultiert die vom Phycochrom absorbierte Lichtenergie bei Lang- und Kurztagpflanzen in entgegengesetzten Effekten: jene produzieren in Langtag Florigen und können in Kurztag Antiflorigen produzieren; diese produzieren Florigen in Kurztag. Eine Erklärung für dieses anscheinende Paradoxon nimmt an, daß die physiclogisch aktive, dunkelrot-absorbierende Form des Phytochroms, P_fr im Laufe des täglichen Licht-Dunkel-Zyklus hinsichtlich der Blütenbildung zwischen Förderung und Hemmung alterniert und daß diese Aktivitatsphasen bei Langund Kurztagpflanzen derart gegen einander verschoben sind, daß Licht — welches einen hohen P_fr-Spiegel im Gewebe herstellt — im späteren Teil des Tageszyklus bei Langtagpflanzen die Blütenbildung fördert, bei Kurztagpflanzen aber hemmt. Eine alternative Erklärung, die hier vorgeschlagen wird, nimmt an, daß der Phytochrom und Blütenbildung verbindende ”Stromkreis” zwei parallele Leitungen besitzt, welche durch ”Doppelschalter” reguliert werden, wobei der eine (Kurz- oder Langtagcharakter) genetisch festgelegt ist, der andere (Phytochrom) durch die Tageslänge betärigr wird. Bei Kurztagpflanzen kann Blütenbildung nur stattfinden, wenn der Phytochromschalter auf der hellrotabsorbierenden Form des Pigmentes (P_r) steht, so daß der Stromkreis über die eine der parallelen Leitungen geschlossen ist; bei Langtagpflanzen findet sie nur dann start, wenn der Schalter auf P_fr steht und der Stromkreis über die andere Leitung geschlossen ist The author would like to acknowledge support of his work by the U. S. Department of Energy (Contract EY-76-C-02–1338) and the National Science Foundation (Grant No. PCM-7910791) as well the excellent cooperation of Dr. R. K. CHAPMAN, SHARON MOHRLOCK, TERENCE SAVORY and Dr. MARIA TANIS     

Mikrospektralphotometrische Untersuchungen zum Speichermechanismus des kationischen Farbstoffes Chrysoidin durch die lebende und tote Pflanzenzelle

Wie aus Elektrophorese- und spektralphotometrischen Untersuchungen hervorgeht, liegt der kationische Farbstoff Chrysoidin G, je nach dem pH-Wert der wäßrigen Farblösungen, als I-, II-, III- und IV-wertiges Kation und elektroneutrales Farbbasenmolekül vor. Von physiologischer Bedeutung ist nur das I-wertige Kation und das Farbbasenmolekül. Die Unabhängigkeit der Absorptionsmaxima wäßriger Farbstofflösungen mit konstantem pH-Wert von der Farbstoffkonzentration deutet darauf hin, daß Chrysoidin keine Assoziate bildet. In organischen Lösungsmitteln ergibt Chrysoidin G je nach dem Grad der Polarität des Solvens und dem pH-Wert der wäßrigen Phase bei Ausschüttelungs-versuchen unterschiedliche Absorptionskurven. Natriumnucleinat bedingt eine negative Metachromasie; die jeweilige Lage des Maximums wird von der Natriumnucleinatkonzentration bestimmt. Rutin übt keinen wahrnehmbaren Einfluß auf das Absorptionsspektrum aus. Nach einer Vitalfärbung von Oberepidermiszellen der Schuppenblätter von Allium cepa mit Chrysoidin G zeigen das diffus gefärbte Plasma und die darin auftretenden gelben Kugeln übereinstimmende Absorptionsspektren mit einem breiten Bandenmaximum bei ? 420 nm. Der lebende Zellkern färbt sich nicht. Der gefärbte volle Zellsaft der Unterepidermis besitzt ein Maximum bei ? 448 nm. Aus der Lage der Absorptionsmaxima und dem Verlauf der Absorptionskurven kann geschlossen werden, daß die Färbung des lebenden Plasmas auf eine Anreicherung des einwertigen Kations und des Farbbasenmoleküls in polaren Lipoiden beruht, während es sich bei der Färbung des fixierten Zellkerns um eine Bindung des Chrysoidins an Nucleinsäuren handelt. Die Vitalfärbung des vollen Zellsaftes mit Chrysoidin G ist nicht auf den Gehalt der Vakuolen an Flavonolen zurückzuführen, sondern hängt vermutlich vom pH-Wert des Zellsaftes ab.     

Vergleichende elektronenmikroskopische Untersuchungen im Vegetationskegel von Selaginella martensii Entwicklungsstadien der Chloroplasten in Meristemen

Die elektronenmikroskopischen Untersuchungen an Selaginella martensii erbringen den Nachweis, daß sich die Chloroplasten in der Sproßspitze und den jüngsten Blättern unterschiedlich entwickeln:

• 1 . Die Proplastidenform ist einheitlich.
• 2 . In der Sproßspitze und dem jüngsten Stamm entstehen von der Höhe des dritten Blattansatzes abwärts eiförmige Chloroplasten (6 μ) mit Thylakoidstapeln ohne Zwischenstadien. Das Gebiet hat die geringste Belichtung im gesamten Beobachtungsraum.
• 3 . Im gleichen Gebiet wird im Problattspurmeristem die Entwicklung der Chloroplasten zurückgehalten: Das wird erkennbar in der Größe der Proplastiden (2 μ) und in einer geringen Membranausbildung.
• 4 . Die Entwicklung der becherförmigen Chloroplasten in den jüngsten Blättern weist ein Etioplasten-Zwischenstadium (16 μ) auf. Im fünften und sechsten Blatt sind zahlreiche Prolamellarkörper in den Chloroplasten vorhanden. Diese jungen Blätter erhalten eine höhere Lichtmenge als die Sproßspitze, aber eine niedrigere als die Außenblätter.

Daraus ergibt sich die Feststellung, daß ein Lichtmangel für das Auftreten von Prolamellarkörpern in Selaginella martensii nur bei einem Chloroplastentyp wirksam wird. Die determinierende Steuerung der Entwicklung erfolgt durch den Gewebezustand. Die Formenvielfalt der Merkmale der Selaginellaceae wird diskutiert. Für das stete Entgegenkommen und die Bereitstellung der Mikroskope im Institut für Elektronenmikroskopie am Fritz-Haber-Institut der Max-Planck-Gesellschaft danken wir Herrn Prof. Dr. Ing. E. Wiesenberger und für Vergleichsaufnahmen am Elmiskop 102 Frau Dr. C. Weichan . Das Pflanzenmaterial erhielten wir aus dem Berliner Botanischen Garten von Prof. Dr. Th . Eckardt .