花内雄蕊分化及其适应意义

对花内雄蕊存在显著分化的现象进行了分析与归纳, 总结了花内雄蕊分化的各种主要形式及其繁殖适应意义。“花内雄蕊分化”是指花内雄蕊与雄蕊之间存在显著分化的现象, 这一概念可以把二强雄蕊、四强雄蕊和异型雄蕊等以往单独进行研究的相关性状结合起来, 并明确区分了几种新的花内雄蕊分化形式, 以期更准确全面地认识这些相关性状的适应意义与进化。该文将花内雄蕊分化区别为花丝的分化、花药的分化、雄蕊合生的分化、雄蕊运动的分化、退化雄蕊5大类。花丝的分化主要是花丝长度的分化, 如四强雄蕊、二强雄蕊和单强雄蕊; 花药分化主要指花药颜色、花药与花粉粒大小和花药开裂时间等的分化; 雄蕊合生的分化主要体现为花内部分雄蕊合生而部分雄蕊离生; 雄蕊运动的分化指的是花内雄蕊在运动时间或方式上存在差异, 造成雄蕊处于不同的成熟阶段和位于不同的空间位置; 退化雄蕊则是花内部分雄蕊失去了生产花粉的繁殖功能, 通常也发生了花药形态上的巨大改变。异型雄蕊不仅存在花丝和花药的形态分化, 还存在着明显的功能分化, 是分化程度很高的一类特殊的花内雄蕊分化形式。一些特殊的繁育系统, 如异长花柱和镜像花柱等在种内不同个体上存在着不同形式的花内雄蕊分化。花内雄蕊分化在花内造成了多个不同的花药位置, 在很大程度上影响了雌雄异位程度, 对植物自交与异交水平、花内雌雄功能干扰等有着潜在作用; 花内雄蕊分化形成的多个不同空间位置的雄蕊还增加了对多种访花者的吸引与适应潜力, 有可能影响到访花者的类型与访花行为, 得以适应多种传粉者。此外, 花内雄蕊分化可将花粉逐渐分批次分发给访花者, 提高花粉散布效率, 可看成是“花粉呈现理论”所指的花粉装配与分发机制之一。现有的实验研究发现, 花内雄蕊分化能够吸引传粉者、保护正常花药和花粉、促进花粉散发(降低花粉竞争)、实行延迟自交和降低花内雌雄功能干扰等。花内雄蕊分化还缺少系统研究, 有些雄蕊分化形式如单强雄蕊和雄蕊运动的分化还没有针对性的实验揭示其适应意义, 鸭跖草科和某些豆科植物的雄蕊三型分化等现象也缺少进化适应意义的研究。花内雄蕊分化对植物雌性和雄性适合度可能不同的影响、如何与访花者相互作用、如何与其它花部特征一起影响植物繁殖过程等, 可能是这一领域值得今后优先研究的课题。     

丰富多彩的植物运动（二）

上文已介绍了植物运动中的感震和感夜两种运动形式,本文将着重介绍向性运动的几种形式,原生质和叶绿体的运动及其这些运动形式的生理作用。向性运动当植物所处的生态环境中某一因子对它们形成一定的刺激时,便会引起植物朝着或背着这一刺激因子的方向运动,这种运动形式称为植物的向性运动。向性运动又可分为正向性和负向性两种。这类运动是由于植物生长的不均匀性,从而引起曲度变化的运动。因此,向性运动都是与植物的生长紧密相关的一种运动方式,当植物的器官停止生长,或切除它们器官的生长区域（如茎尖或分生组织）,便不能表现出向…     

雄蕊合生植物半边莲的花部综合征与繁育系统

 为了解花内雄蕊合生结构的繁殖适应意义, 初步研究了雄蕊合生植物半边莲(Lobelia chinensis)的花部综合征、传粉特性和繁育系统。半边莲花大且鲜艳, 花瓣中下部弯折并合生成背部有裂缝的不封闭的花冠筒。5雄蕊的花药紧密合生成花药筒, 花丝中上半部也合生在一起, 只有花丝基部分离插生于花冠筒上。柱头被包裹在花药筒内。半边莲单花寿命可达5 d左右。雄性先熟, 柱头在伸出花药筒之后才具活性。花的主要访问者为蚂蚁、食蚜蝇和苍蝇类等小型昆虫。半边莲单花花粉数约为(5 200±130)粒、胚珠数约为(55±6)颗, 花粉胚珠比为94.54, 应属于兼性自交繁育系统, 但异交指数和其它特征都显示其以异交为主, 部分自交亲和。套袋和人工授粉实验发现, 半边莲不存在无融合生殖与自发自交, 但自交亲和性高。雄蕊合生(尤其是花药的合生)能把花药中的花粉聚拢在一起在传粉者的一次访问中就被同时带出, 与同样具有较低花粉胚珠比的花粉聚联(Pollen aggregation)传粉过程近似。半边莲的雄蕊合生结构(花药合生成筒、花丝上部也合生)可能与一些特定的花部特征, 如花被合生成未完全封闭的筒、雌雄异熟以及低花粉胚珠比等联系在一起, 形成了适应小型传粉者的“花部综合征”     

植物雄蕊合生的多样性、适应意义及分类学意义初探

定义并总结了雄蕊合生现象,对雄蕊合生的类型、适应意义、进化及分类学意义进行了初步的讨论和总结.本文定义"雄蕊合生"为,花内雄蕊与雄蕊之间部分或整体的结合生长,既包括愈合与黏合,也包括结合紧密的贴生和靠生.根据雄蕊合生部位的不同,将雄蕊合牛分为"花丝合生"、"花药合生"和"花丝花药均合生"等三大类.每一类中还存在着合生程度不同的子类型.雄蕊合生的结构还可能进一步与柱头或花柱合生在一起,形成"合蕊柱"一类的复杂结构.雄蕊合生在裸子植物较进化的科如百岁兰科和买麻藤科中就出现了,在种子植物中集中分布在近50个科内,且从系统关系来看,雄蕊合生各个类型可能发生过多次进化上的反复.在被子植物中,花丝合生类型更多地与较早进化的类群联系在一起,且多出现在离瓣花中;花药合生及花丝花药均合生则较晚进化,多与有着明显花冠筒的合瓣花伴随出现.这暗示着,雄蕊的合牛结构有可能与花部其他特征一起影响了植物的繁殖过程,具有一定的适应意义.目前,还没有实验研究针对雄蕊合生各个类型开展实验以揭示其发育机制和适应意义.理论上,花丝合乍能增强雄蕊的强度,有时候还形成了围绕子房与花柱的杯状、管状或环状结构,能对子房和花柱有着保护作用且承受传粉者在花内移动的压力:花丝合生还可将雄蕊固定在一个较为稳定的位置,使得花药接触传粉者身体的部位相对固定,减少了花粉浪费.花药合生能将花内花药都集中到同一个位置,花粉接触传粉者身体的同一部位,从而降低花粉损耗和提高异交授粉的准确性.花丝花药均合生可以同时具有以上两种合生方式的适应意义,而且还极大改变了雄蕊的结构与空间位置,改变了花药与柱头之间的空间位置(雌雄异位),对花内自交可能性和雌雄功能干扰有着潜在的影响.雄蕊合生各个类型的适应意义及其对访花者类型与行为和植物繁殖策略的影响,还需要开展实验进行针对性的研究.由于雄蕊形态与结构较为稳定,雄蕊合生的不同方式以及合生程度可以作为科与种的分类参考.     

大麦小穗结构与开花特性研究──雄蕊在开闭花过程中的生长动态和结构变化

开花前,雄蕊花丝细胞中的淀粉等物质水解,细胞水势下降而吸胀,花丝伸长。随着＂小花轴＂中物质的输入,细胞进一步吸水膨大,花丝迅速伸长,花丝维管束中的导管被拉断,薄壁细胞内膜系统崩解,细胞自溶,降解物质＂撤回＂,＂小花轴＂被重新分配利用。开花后,花药表面大量失水,药壁开裂传粉。不育系雄蕊花药药隔小、发育不良,绒毡层发育和行为异常,其花药通常为空药室或花粉败育。用可育系花粉对不育系小花授粉,其小花能逐渐关闭。     

光果甘草二体雄蕊的发育及其适应意义

甘草属(Glycyrrhiza)植物具“9 + 1”二体雄蕊, 其中9枚合生雄蕊的上部花丝分离, 分离的花丝在发育过程中存在由早期长、短交错的二组排列方式转变为后期以雄蕊管最长的1枚雄蕊为中心向两边渐次缩短的倒“V”形排列。为了解这种雄蕊发育动态、分化现象及发育成熟后的适应意义, 该文以光果甘草(G. glabra)为实验材料, 比较了雄蕊发育过程中的形态变化、成熟花粉的理化性质及在传粉中的作用。结果显示: 雄蕊发育早期长、短两组雄蕊在花药大小与形状上存在分化, 但后期伴随着花丝的快速生长与花粉的成熟、散出, 花药大小与形状趋于一致; 花粉组织化学成分及授粉成功率无差异, 但成熟花粉的数量和花粉活力存在差异; 去雄处理虽然使访花者在一天内的两个访花高峰期的访花频次降低, 但结实率高于自然对照, 说明以异交为主的花去除雄蕊后, 降低了雌、雄蕊间的功能干扰, 提高了传粉昆虫的授粉率; 发育早期长、短交错排列的二组雄蕊到成熟期时发生的倒“V”形排列的转变, 使不同数量与活性的花粉分布在花内不同空间, 最大化接触访花者, 实现了资源节约, 提高了雄蕊的雄性适合度, 即在有限的空间内用最节约的雄性资源投入、使传粉空间与传粉几率最大化的方式, 来提高雄性功能。     

植物组织培养简报摘编

花粉粒处于单核期的花丝接种在培养基(1)上10天后,切口处产生淡黄色的愈伤组织。愈伤组织转移到培养基(2)上14天后分化出芽或根。小苗抽苔后长出黄色的花蕾,开出小花。花器小、数量少。雄蕊的花丝长度不是明显的四强雄蕊。花药壁发育尚好,花粉数量少,发育不正常,未获得种子。     

两性花的雄蕊运动:多样性和适应意义

雄蕊运动指雄蕊在自身能量支持下发生的主动运动,不包括雄蕊在访花者触碰下造成的被动位移。该文总结了雄蕊的应激运动、快速猛烈弹射、缓慢运动以及级联运动等4种主要类型,分析了这些运动类型的系统分布及繁殖适应意义等方面的研究进展。雄蕊的应激运动由访花者或其他外力诱发,可能起到促进散粉和实现繁殖保障的作用;雄蕊快速猛烈的弹射运动可将花粉猛然撒向空中或访花者身上,促进了花粉的风媒或虫媒散布;缓慢运动的雄蕊可能通过在不同花期改变雄蕊的空间位置和雌雄异位程度来调节繁殖策略,或主动将雄蕊花药移至特定部位(如柱头表面)实现自交;雄蕊逐一、依次发生的级联运动较为复杂,主要分布在刺莲花科、梅花草科、旱金莲科和芸香科中,目前还缺乏实验研究;但根据"花粉呈现理论"以及其他类型的雄蕊运动研究结果,雄蕊的级联运动可以将花粉分批呈现给不同的传粉者,通过不同传粉者的分别传粉来提高花粉的输出;而且可避免已散粉雄蕊对即将散粉雄蕊的干扰,同时可能也降低了雌雄功能干扰和(或)花内自交。在芸香(Ruta graveolens)中,级联运动之后的雄蕊还会在花末期再同时向花中央运动;这种多向、多次运动方式是目前发现的最复杂的雄蕊运动类型。雄蕊运动领域值得今后开展进一步实验研究的方向主要有:1)雄蕊运动尤其是级联运动对雌雄功能干扰(性别间干扰)、雄蕊与雄蕊的"性别内干扰"等植物繁殖格局的影响;2)雄蕊运动与雌雄异熟、雌雄异位等花部特征的相互作用;3)雄蕊运动复杂类型的生理与发育机制。     

单蕊黄耆雄蕊管的假单体性质及其分类学意义

通过单蕊黄耆(Astragalus monadelphus Maxim.)雄蕊管横断面的切片研究,发现旗瓣雄蕊花丝与其他9枚之间不是细胞或组织的融合,只是两者表面粘着在一起,因此单蕊黄耆的雄蕊花丝不是真正的单体,而应是假单体.单体或假单体都具有稳定的遗传性状,故在种的水平上具有重要分类价值.但由于不同假单体雄蕊的种群往往也出现在不同进化枝上,故仅以此特征作为分组(Section)和亚属(Subgenus)的依据是难以令人信服的.本文的目的在于报道黄耆属中存在的这一假单体雄蕊现象.     

羌塘雪兔子繁殖特征及资源分配的海拔差异

植物种群的生殖特性和资源配置策略是植物生活史研究的重要内容之一,对于理解和预测植被结构和全球变化过程中的适应策略至关重要。该文以青藏高原特有风毛菊属植物羌塘雪兔子(Saussurea wellbyi)为试验材料,分析6个海拔梯度18个居群的花期繁殖特征的变化,并用异速生长模型分析资源投入及资源分配的个体大小依赖关系。结果显示:(1)个体大小、繁殖器官生物量、营养器官生物量、管状小花数目、雄蕊重量、花药长度及花粉数与海拔高度呈负相关(P<0.05),管状小花重量、雌蕊重量、花丝长度及花柱长度与海拔高度呈正相关(P<0.01);(2)营养分配与海拔高度呈负相关(P<0.01),繁殖分配与海拔高度呈正相关(P<0.01);(3)管状小花的数量与重量(P<0.05)、雌蕊重量与雄蕊重量(P<0.01)、花丝长度与花药长度(P<0.01)、花丝长度与花粉数(P<0.01)之间均存在权衡关系;(4)资源投入及资源分配在不同海拔间与个体大小都呈显著正相关(P<0.05),且截距在海拔间差异极显著(P<0.01)。综合分析认为:羌塘雪兔子在不同海拔下的繁殖特征以及大小依赖的资源投入和资源分配模式是羌塘雪兔子与其所处的高山环境长期适应和进化的结果。     

毛茛科五新种

描述了毛茛科五新种:(1)托里乌头,与阿尔泰乌头近缘,区别为其茎和叶无毛,总状花序极密集,雄蕊花丝多有1或2小齿。(2)门源翠雀花,与大通翠雀花近缘,区别为其茎极短,花序总状,退化雄蕊瓣片不分裂。(3)云台山铁线莲,与裂叶铁线莲近缘,区别为其叶为二回羽状复叶,花较小,雄蕊花丝呈黑色,无脉。(4)黑丝铁线莲,与前种云台铁线莲在亲缘关系上极为相近,区别为其小叶较小,多呈狭卵形或披针形,聚伞花序也较小,通常只具3花。(5)五台山毛茛,与砾地毛茛相似,区别为其基生叶被柔毛,花瓣蜜槽具鳞片,心皮具短而粗的花柱和小柱头。     

刺五加花的形态学及雄蕊异长现象的观察

刺五加Eleuthercoccocus senticosus (Rupr．et Maxim．)Maxim．具有花丝长度不同的三种植株类型,本文报道了其花序和花的形态结构,开花式样,异长雄蕊现象及相应的花柱长度。结果表明：长花丝长3．96～4. 44mm ,短花丝长0．45～0．93mm,中花丝长2．16～3．08mm。伴随异长雄蕊特征的其它表现在于花药大小、花药形状和颜色、花粉大小、花粉数量、柱头宽度和雌雄蕊育性。其中,长花丝对应的花药饱满、白色、花粉量大、花柱较短、雌性败育;短花丝对应的花药小、黄褐色、无花粉、花柱较长、雌性可育;中花丝对应的花药中等、花粉粒较大、雄性半不育、雌性可育。据此,刺五加被认为是单全异株的,其长花丝类型是雄性、短花丝类型是雌性、中花丝类型是两性的。另外,对三种性别形态类型的关系进行了讨论,并认为将雌株作为变种“短蕊刺五加”var.brevistaminea 显然是不恰当的。     

花粉壁——穿越古今的见证

正植物的生殖器官由雌蕊与雄蕊组成。其中,花粉由雄蕊产生。花粉壁覆盖着成熟的花粉,起到保护花粉免受外界病虫侵害、抵御干燥、紫外线辐射以及授粉识别等作用。在人类文明进程中,英国植物学家尼西米·格鲁(Nehemiah Grew)在1682年编写的《植物解剖学》一书中首次对花粉做出了"生殖性小球体"的简短评述,也正是这一小步开启了历史上人们     

鸭趾草(Commelina communis L.)局部根系热击触发的长距离信号传递对气孔运动的调控

长距离信号传递是动物生命活动的基础. 然而, 对长距离信号传递在植物生命活动中的存在和意义的了解却十分贫乏. 以模式植物鸭趾草(Commelina communis L.)为材料, 对热击信号在根系与地上部分之间的长距离信息交流进行了研究. 结果表明, 在热击胁迫下, 鸭趾草可以通过“根-冠”间的信号传输实现对气孔运动的调节. 对局部根系(1/4或1/2根系)在40℃下热击5 min, 即可导致气孔导性的急剧下降. 气孔导性下降的程度取决于热击温度和热击根系总量, 热击温度越高、热击根系的量越大, 气孔导性下降的程度也就越大. 有趣的是, 热击信号对气孔运动的调控是振荡式的, 当气孔导性在30 min内下降到最低水平后, 气孔导性会迅速回升, 有时甚至超过热击前的水平. 经过几个周期后, 气孔导性会最终稳定在一个较低的水平. 给离体叶片饲喂热击后的木质部汁液可导致气孔导性下降, 说明气孔运动是由正的化学信号操纵的. 进一步研究表明, 热击并不影响木质部汁液中脱落酸(abscisic acid, ABA)的浓度, 同时也不导致叶片水势下降, 说明气孔运动并不是通过ABA信号或水信号实现的. 热击导致蒸腾流中H₂O₂水平升高, 同时过氧化氢酶可部分恢复热击蒸腾流对气孔运动的抑制, 这意味着H₂O₂有可能作为热击信号之一在气孔运动中起着部分的调节作用. 由于热击和干旱常是相互伴随的两种自然胁迫, 热击胁迫下气孔运动的调节对植物的生命活动应该具有积极的意义. 这一新的信号传递形式及特殊的气孔振荡调控方式的发现将有助于更加深入地揭示植物系统信息传递的奥秘.     

由温度引起的太行花雄性不育的细胞学和细胞化学研究

应用受温度控制的太行花 ( Taihangia rupestris Yü et Li)雄蕊发育或败育的试管花实验系统 ,比较研究了雄蕊发育和败育过程的细胞学和细胞化学变化。结果表明 ,雄性败育过程具有以下的细胞学和细胞化学特点 :雄蕊败育的细胞学变化发生在小孢子母细胞时期。在此时期以前从雄蕊原基到初生小孢子母细胞时期 ,其细胞学过程是正常的 ;在这正常的细胞学过程时期 ,细胞中没有任何多糖的累积 ,而在正常发育的雄蕊中这种累积本应在花丝和花药中大量发生。作者认为 ,这种先于形态学变化的细胞化学变化对于寻找由温度引起的雄性不育的原因可能是十分重要的     

唐松草属五新种

该文描述了毛茛科唐松草属五新种:(1)小花唐松草,发现自贵州东北部,与多枝唐松草近缘,区别为其小叶较小,雄蕊较少,花丝较短,呈狭条形。(2)新宁唐松草,发现自湖南南部,与爪哇唐松草近缘,区别为本种的雄蕊花丝呈狭条状棒形,花只含3~6枚心皮。(3)短蕊唐松草,发现自河南东南部,在体态上与爪哇唐松草十分相似,区别为本种的雄蕊很短,花丝呈丝形,花只含4~6枚心皮。(4)毛蕊唐松草,发现自四川北部,与长柄唐松草有密切的亲缘关系,区别为本种的茎和花梗被短柔毛,萼片被缘毛,花药不具短尖头,子房密被短柔毛。(5)小金唐松草,发现自四川西部,与白茎唐松草在亲缘关系上甚为相近,区别为本种的小叶被微硬毛,雄蕊花丝呈狭条形,花药顶端无短尖头或具极小短尖头,心皮较小,长仅2.4 mm,柱头无翅。     

商陆属2种植物花器官发生过程观察

该研究采用扫描电镜观察红蕊商陆(Phytolacca esculenta)和浙江商陆(Phytolacca zhejiangensis)的花器官发生过程,以明确商陆属植物花的基数,以及雄蕊和雌蕊是否具有叶性器官发生的特点,阐明商陆属植物花发生的模式。观察结果显示:(1)红蕊商陆和浙江商陆在花原基发生后,小苞片以2/5圆周相继发生,花被片的发生紧接小苞片的发生进行,花被与小苞片的发生均有顺时针和逆时针方向,且二者的发生方向始终一致。(2)花被发生结束后,雄蕊在花顶端分生组织的环状分生组织上发生,没有明显的发生顺序,近似同时发生;2轮雄蕊时内轮雄蕊先发生;外轮雄蕊有少数有时偶然与花被互生,但因外轮雄蕊数多于花被数,雄蕊与花被常不互生,也没有规律性。(3)红蕊商陆和浙江商陆的心皮都在雄蕊发生后,紧接着开始发生,且雌蕊与雄蕊(或内轮雄蕊)互生发生;心皮没有发生的先后次序,且每个心皮在基部连成一个整体形成雌蕊基部并发育成为子房。(4)红蕊商陆和浙江商陆的花基数为5,雄蕊和雌蕊的发生及数目不符合5基数的特点。研究认为,红蕊商陆和浙江商陆为5基数花,该研究结果不支持商陆属植物为3基数花的发生模式。     

中国山茶属(山茶科)一新变种——长蕊西南山茶

描述了山茶科Theaceae一个新变种--长蕊西南山茶Camellia pitardii var. longistaminata J. L. Liu &; Q. Luo。这一新变种与原变种西南山茶Camellia pitardii Cohen-Stuart的区别是花瓣较大, 长4.4-6.2(-8) cm, 宽3.1-4.4 cm; 雄蕊花丝特长, 外轮花丝长4.2-5.1 cm, 在中部或中上部合生, 内轮花丝长2.5-3 cm, 花丝管长2.3-2.8 cm。     

臭椿花器官分化的初步研究

利用扫描电镜(SEM)和光镜(LM)对臭椿花序及花器官的分化和发育进行了初步研究,表明:1)臭椿花器官分化于当年的4月初,为圆锥花序;2)分化顺序为花萼原基、花冠原基、雄蕊原基和雌蕊原基。5个萼片原基的发生不同步,并且呈螺旋状发生;5个花瓣原基几乎同步发生且其生长要比雄蕊原基缓慢;雄蕊10枚,两轮排列,每轮5个原基的分化基本是同步的;雌蕊5,其分化速度较快;3)在两性花植株中,5个心皮顶端粘合形成柱头和花柱,而在雄株中,5个心皮退化,只有雄蕊原基分化出花药和花丝。本研究着重观察了臭椿中雄花及两性花发育的过程中两性花向单性花的转变。结果表明,臭椿两性花及单性花的形成在花器官的各原基上是一致的(尽管时间上有差异),雌雄蕊原基同时出现在每一个花器官分化过程中,但是,可育性结构部分的形成取决于其原基是否分化成所应有的结构:雄蕊原基分化形成花药与花丝,雌蕊原基分化形成花柱、柱头和子房。臭椿单性花的形成是由于两性花中雌蕊原基的退化所造成,其机理有待于进一步研究。     

含羞草对感震性刺激的敏感度与传递速度之昼夜变异

含羞草(Mimosa pudica L.)一向以对震击的异常敏感以及能将刺激迅速的传递著称。含羞草从18世纪尾由它的原产地南美洲介绍到旧大陆以后,一直就被植物学者们所注意,而认为是研究高等植物对刺激的感受、传递与反应的绝好材料。经过一百多年来许多人的研究,关于含羞草对刺激的感受与传递,大致可说有两派不同的意见:一派是印度植物生理学家