„Zähl”-Versuche an einem Kolkraben und Vergleichsversuche an Menschen

Von den 7 Ansätzen zu einer kommenden Vergleichenden Psychologie (des Menschen und der Tiere) mit dem Ziel, nach naturwissenschaftlicher Methode die Stammesgeschichte der psychischen Menschwerdung aufzuweisen, stellt unsere Bemühung um die vorsprachlichen Grundvermögen als gemeinsamen Besitz von Mensch und Tier den jüngsten dar. Unsere bisher vorliegenden Arbeiten an Tauben. Wellensittichen und Dohlen haben zwei solcher Grundvermögen als Vorstufen menschlichen Zählens aufgedeckt: 1. die Fähigkeit, gleichzeitig nebeneinander gebotene Mengen allein nach der gesehenen Anzahl ihrer Glieder anschaulich zu unterscheiden, 2. in reiner Zeitgestalt „auf x zu handeln”. Beide Vermögen hatten nach bisherigen Ergebnissen die gemeinsame Grenze bei der 6. Die vorliegende Arbeit berichtet über 8276 Versuche (794 Versuchsstunden) an dem zehnjährigen Kolkraben Jakob nebst einer Aufgabe des Jungtieres „Junge”, anschließend über 41732 Versuche an 320 Menschen, davon 17 Kindern.     

39. J. Poelt: Über die Flechte Lecidea rufonigra,ihre Biologie und ein Vorkommen in Mitteleuropa

Die bisher nur aus Nordamerika und Skandinavien bekannte Flechte Lecidea rufonigra (Tuck.) Nyl. wird mit einem Fund aus Südtirol für Mitteleuropa nachgewiesen. Es wird eine Beschreibung der Art nach diesem Fund gegeben. Die Flechte sitzt in allen uns bisher bekannten Vorkommen konstant den zwergstrauchigen Lagern der Stigonema-Flechte Spilonema paradoxum auf. Sie greift mit ihren Hyphen Lagerteile dieser Flechte an, umhüllt sie und bringt sie nach einiger Zeit zum Absterben, ohne die ganzen Räschen abzutöten, die sich sogar auf toten Schuppen der Lecidea wieder neu entwickeln können. Die Beziehungen der beiden Flechtenpartner können als konstante Symbiose mit parasitischen Zügen betrachtet werden, wobei die einzelnen Befallskomplexe eventuell als temporäre Cephalodien der Lecidea anzusehen sind.     

Wirt-Parasit-Beziehungen: Untersuchungen zur Induktion der Äthylenbildung in Höheren Pflanzen und zur Rolle des Äthylens bei der Ausprägung von Krankheitssymptomen und der Einleitung von Abwehrreaktionen

Die gegen Phytophthora magasperma var. soyae (Pms) resistente Soya-Sorte Glycine max L. cv. Harosoy 63 reichert nach Infektion mit Pms u. a. das fungitoxische Pterocarpan ?Glyceollin” an. Zeitlich vor der Synthese dieses ?Phytoalexins” wurde nach Behandlung von Kotyledonen mit Zellwandpräparaten (?Elicitoren der Phytoalexinsynthese”) aus Pms eine Induktion der Phenylalanin Ammonium-Lyase (PAL) gemessen (Zähringer, Ebel und Grisebach, Arch. Biochem. Biophys. 188, 450, 1978). Wir zeigten kürzlich, daß in Bohnenblättern (Phaseolus vulgaris) nach Infektion mit Uromyces phaseoli eine sortenabhängige Äthylenbildung einsetzt, wobei hypersensitive Sorten eine stärkere ?thylenbildung zeigen als tolerante Sorten. In Hypokotylsegmenten von Bohnen gelang es die infektionsbedingte, sortenspezifische Äthylenreaktion durch Zellwandpräparate (Elicitoren) aus U. phaseoli zu ersetzen (Paradies et al., Planta, 146, 193, 1979). Aus diesen Befunden und aus Literaturberichten hatten wir eine mögliche Funktion des ?Pflanzenhormons” ?thylen bei der hypersensitiven Reaktion und der Nekrosenbildung abgeleitet. Am Beispiel des Pms-Soya-Systems zeigen wir jetzt, daß a) Kotyledonen ?thylen, PAL und Glyceollin nach 1,5, 3 und 6 h nach der Inkubation mit Pms-Elicitor synthetisieren, b) 1-Aminocyclopropan-1-carbonsäure als direkter ?thylenvorläufer genau wie der Pms-Elicitor die ?tylenbildung, aber nicht die PAL- oder Glyceollin Synthese stimuliert und c) AVG, ein spezifischer Inhibitor der ?thylenbildung zwar die Synthese des Äthylens, aber nicht die von PAL oder Glyceollin beeinflußt. Man kann also die Äthylenbildung von der Phytoalexininduktion entkoppeln; demnach ist Äthylen nicht ein Auslöser, sondern nur eine Begleiterscheinung der elicitorbedingten Phytoalexinsynthese in Soya.     

Der Einfluss von K-Humat auf Teilung und Längenwachstum der Wurzelspitzenzellen vonAllium cepa L.

0,1 und 0,01 prozentige K-Humatlösungen besohleunigen in den ersten Züchtungstagen das Wurzelwachstum der Keimpflanzen der KüchenzwiebelAllium cepa L. Durch unmittelbare Zählung der Mitosen in Quetschpräparaten der Wurzelspitzen nach der Methode von PAZOUBEK (1960) ist festgestellt worden, das sich bei einer Wirkung, die länger dauert als 24 Stunden, der Prozentsatz an Mitosen naehweisbar gegenüber der Züehtungskontrolle in aqua dest. erhöht. Dieser Unterschied wächst mit der Verlängerung der Einwirkungsdauer von K-Humat. An Längsschnitten durch die Wurzelspitze in fünf aufeinander folgenden Abschnitten vom Beginn der Verlängerungszone an wurde durch unmittelbare Messung der Zellenlange festgestellt, dass K-Humat in allen Fällen das Längenwachstum der Zellen nachweisbar erhöht. Der Unterschied zwischen der Zellenlänge der Versuchspflanzen und der Kontrolle wächst mit der Entfernung vom Beginn der Verlängerungszone, erreicht sein Maximum und sinkt wieder ab. Es ist auch festgestellt worden, dass K-Humat-Lösungen bis zu gewissem Grade die ungünstigen Lebensbedingungen ausgleichen, die durch eine längere Züchtungsperiode in Wasserkulturen ohne Mineralnährstoffe hervorgerufen worden sind. Aus den Ergebnissen geht hervor, dass das raschere Zellenwachstum sowohl durch Vermehrung der Zellenteilungen, als auch durch eine Erhöhung des Längenwachstums bewirkt wird. K-Humat beeinflusst das Längenwachstum der Zellen bedeutend stärker als die Zellenteilung.     

Homologiekriterien oder Argumentationsverfahren?

In der herkömmlichen Formulierung der Homologiekriterien (vgl. Remane 1956: 58) wird das Wort “homolog” sowohl im Sinne von “gefügegleich” als auch “korrelierbar mit anderen Merkmalen” verwendet. Sie stellen Grundsätze auf und geben, ohne logische Unterscheidung, Wege an, diese Ziele zu erreichen. Als Ursache dieser Verwirrung wird die mangelhafte Unterscheidung der beiden Typuskonzepte nachgewiesen, welche in der Vergleichenden Morphologie einerseits und in der Taxonornie andererseits sowohl zur Musterfixierung als auch zur Mustererkennung Verwendung finden: Merkmalsleerer Gefügetypus und merkmalsgesättigter Korrelationstypus. Zu jedem der beiden Typuskonzepte gehört ein Verfahren, das angibt, wie mit den schwierigeren Fällen jeweils zu verfahren sei. Das Typologische Beweisverfahren wird näher dargestellt. Die in den Homologiekriterien niedergelegten Sätze können nach entsprechender Umformulierung in der aus Schema 10 ersichtlichen Weise auf die beiden Verfahren verteilt werden.     

Optische Signale in der Coevolution von Pflanze und Tier

In den mannigfachen Wechselbeziehungen, die zwischen Pflanze und Tier bestehen, evolviert die Pflanze an das Tier gerichtete optische Signale vor allem im Bereich der Zoogamie und Zoochorie. Die Evolution solcher “Auslöser” kann vielfach als Imitation präexistierender Signale (Vorbilder) verstanden werden. Beispiele für eine solche “Mimikry” finden sich im Dienste der Samenverbreitung (“mimetic seeds”) und der Bestäubung. Vor allem aus letzterem Bereich werden die relativ wenigen Beispiele für Imitationen von Stamina und Pollen bei Pollenblumen, von Pilzstrukturen bei Pilzmückenblumen, von Beutetieren (Aphiden) oder Weibchenattrappen bei Orchideen zur Anlockung der Bestäuber vorgestellt. Ausführlicher begründet wird die These, daß zahlreiche Blütenmale (floral guides) als Kopien von Antheren, Stamina oder eines ganzen Androeceums evolviert wurden (Osche 1979). Die durch Flavonoide (als UV-Schutzpigment) schon bei Anemogamie vorgegebene Gelbfärbung des Pollen und der Antheren wird (gesteigert durch Carotinoide) als primäres Signal für Bestäuber eingesetzt. Da Blüten um Bestäuber konkurrieren und letztere die Blütenmuster lernen (Konditionierung), besteht ein Selektionsdruck auf Normierung gewisser “Merk”-male von Blüten, so daß die Ausbildung eines “Suchbildes” für Blüten möglich wird. Das in offenen Blüten sichtbar dargebotene Androeceum spielt dabei als “Signalmuster” eine entscheidende Rolle, auch in “Nektarblumen”. Für das gelbgefärbte (Antheren) und UV-absorbierende Androeceum wird in Anpassung an die Wahrnehmungsfähigkeit des Insektenauges im Laufe der Coevolution von Pflanze und Bestäuber ein möglichst kontrastierender “Hintergrund” durch die Färbung des Perianths geschaffen. Insekten haben für solche Farben offensichtlich coevolutiv gewisse erbliche Lerndispositionen entwickelt. Vor allem wenn in hochevolvierten Blütentypen das Androeceum im Inneren der Blüte verborgen wird, werden “Blütenmale” entwickelt, die als Antheren-, Stamina-, oder Androeceum-“Kopien” (Attrappen) die Signalwirkung der Vorbilder ersetzen. In manchen Fällen läßt sich die Substitution der echten Stamina (oder Antheren) durch kopierende Muster bei nahe verwandten Arten direkt demonstrieren. Ein Vergleich zeigt, daß Antheren-und Staminaattrappen ihren Vorbildern in unterschiedlichem Ausmaß gleichen. Neben flachen Imitationsmustern von Antheren und Stamina gibt es halbplastische “Reliefe” und vollplastische Attrappen. Dabei kann es auch zur “Reizsummation” und zur Ausbildung “übernormaler Auslöser” kommen. Antheren-, Stamina- und Androeceum-imitierende Blütenmale sind selbst innerhalb engerer Verwandtschaftskreise (Familien und Gattungen) mehrfach unabhängig und auf unterschiedlicher morphologischer Grundlage (“prinzip-konvergent”) entstanden. Das zeigt, wie stark der Selektionsdruck auf Signalnormierung wirkte, aber auch, daß die zu diesen Blütenmalen führenden Evolutionsschritte relativ spät (nach der Differenzierung der Gattungen) vollzogen wurden. Die Evolution der Maskenblüte mit völlig verschlossener Blütenröhre ist mehrfach konvergent durch fortschreitende Übernormierung halbplastischer “Antherenattrappen” entstanden. Abschließend werden Beispiele vorgeführt, in denen Tiere von Pflanzen entwickelte Signale (Blüten, Früchte) entweder direkt oder als Signalkopien im Dienste der Kommunikation einsetzen.     

Zur Struktur von Reaktionszentren in phototrophen Bakterien: eine Standortbestimmung

Es ist gelungen, bakterielle Reaktionszentren-Komplexe (RC) ohne Lichtsammlerpigmente zu isolieren. Unsere Gruppe bearbeitet zur Zeit die Isolierung und Charakterisierung von Reaktionszentren aus Rhodospirillaceen. Bei phototrophen Bakterien sind 2 bis 4% des Bacteriochlorophylls mit einem Proteinkomplex assoziiert, in welchem sie durch aktinisches Licht oxidierbar sind und sich im Dunkeln wieder zurückreduzieren (P₈₇₀). Am besten untersucht sind RC-Komplexe von Rhodopseudomonas spheroides, R-26. Diese Mutante weist einen geringen Gehalt an Karotinoiden auf. Die RC-Komplexe werden mittels mild wirkender Detergenzien aus der Chromatophorenmembran solubilisiert. Sie enthalten je Mol RC 2 Mole BPhäo a, 4 Mole Bchl a, 1 Mol nichthämartig gebundenes Fe und 1 bis 2 Mole Ubichinon, die mit einem hydrophoben Trägerprotein assoziiert sind. Der Proteinanteil hat ein MW von etwa 7,5 10⁴ Dalton und ist aus drei verschiedenen Untereinheiten aufgebaut. Die größte der drei Untereinheiten kann vom Komplex wegdissoziieren, während die Pigmente an die beiden leichteren Untereinheiten gebunden bleiben und teilweise photochemische Aktivität bewahren. Die primäre, photochemische Reaktion ist ein lichtinduzierter Ladungstrennungsvorgang bei dem die RC-Bchl-Moleküle ein Elektron an einen Elektronenakzeptor abgeben. Als primäre Elektronenakzeptoren werden heute drei Möglichkeiten in Erwägung gezogen: Nichthäm-Eisen, Chinone und Ferrochinon-Komplexe. Es scheint, daß verschiedene Mikroorganismen ungleiche primäre Elektronenakzeptoren aufweisen. Energieübertragung in photosynthetischen Bakterienmembranen ist sehr wirkungsvoll. Weniger als 5% der absorbierten Photonen gehen als Fluoreszenzenergie verloren; der Rest führt zu Ladungstrennungen und Elektronentransport. Der hohe Wirkungsgrad muß durch charakteristische Strukturen, Umgebungsbedingungen und Interaktionen erklärt werden können. Interaktionen der Pigmentmoleküle untereinander, mit der Umgebung in der Chromatophorenmembran und mit den Trägerproteinen werden diskutiert als Standortbestimmung zur Beantwortung der Frage: Was macht die Bchl-Mole-küle des Reaktionszentrums geeignet, als Zentren des photochemischen Ladungstrennungsprozesses zu wirken? Ich danke den Mitarbeitern der Photosynthesegruppe Zürich für die kritischen Diskussionsbeiträge während des Kolloquiums über “Photosynthetische Membranen” an unserem Institut. Unsere Arbeit wird unterstützt durch den Schweizerischen Nationalfonds, NF-3.156-0.73, und die Fritz Hoffmann-La Roche-Stiftung.     

Über die sogenannten Phloeotracheiden in den Kontaktorganen von Cansjera rkeedii Gmel. (Opiliaceae) und einigen anderen parasitischen Angiospermen

Die Granula in den sogenannten ?Phloeotracheiden” können sowohl in der Struktur als auch in der histochemischen Beschaffenheit recht unterschiedlich sein. Im wesentlichen können drei verschiedene Formen von ?Phloeotracheiden” vorkommen, deren Granula allem Anschein nach stärke-, lignin- oder gerbstoffreich sind. Da bei zahlreichen Schmarotzerpflanzen die Xylem-Leitbahnen in den Kontaktorganen jeglicher Granula entbehren, bei anderen die Granula lichtmikroskopisch kaum sichtbar sind, kommen in der Literatur bis in die jüngste Zeit zahlreiche Mißverständnisse vor. Zudem können nicht nur Tracheiden sondern auch Tracheen Granula enthalten. Aus all diesen Gründen möchten wir daher nicht mehr von ?Phloeotracheiden” sprechen, sondern stattdessen den Terminus ?granulahaltige Xylem-Leitbahnen” benutzen. Derartige Leitelemente in Haustorien konnten bisher nur bei Scrophulariaceen und Santalaceen gefunden werden. Bei den Haustorial-Studien an Cansjera rheedii Gmel. wurden granulahaltige Xylem-Leitbahnen nun auch in der Familie Opiliaceae nachgewiesen. Es handelt sich um dieselbe Art der Granula, wie sie bei den Santalaceen beschrieben worden sind. Die zahlreichen kleinen Körnchen (ihr Durchmesser liegt bei etwa 1 μm) weisen eine rauhe Oberflächenstruktur auf. Sie sind wandständig und korrespondieren fädig untereinander und mit der Zellwand. Sehr oft findet man sie zu Ketten oder Klumpen vereinigt. Ontogenetische Untersuchungen lassen vermuten, daß diese ligninreichen Körnchen im Verlaufe der Differenzierung zur Xylem-Leitbahn aus dem Cytoplasma der Haustorialkern-Zelle hervorzugehen könnten. Die Granula in den Tracheiden und Tracheen kommen in allen Cansjera-Haustorien vor. Ihre Entstehung ist jedoch auf bestimmte Xylem-Bereiche im Haustorium festgelegt.     

Socio-infantile and Socio-sexual signals in Canids: a Comparative and Ontogenetic Study

Die Ontogenese sozialen Erkundungsverhaltens und seiner Ausrichtung auf Artgenossen wurde an Hunden untersucht, an Haushunden verschiedenen Alters auch die Reaktion auf Artgenossen-Attrappen. Die Ausrichtung dieses Verhaltens auf die Duftdrüsen am Körper bei verschiedenen Caniden wird erörtert. Mehrere ?sexuelle” Verhaltensweisen kommen bei Erwachsenen auch in nicht-sexuellem Zusammenhang vor; dasselbe gilt für manches ?kindliche” Verhalten. Die Entstehung dieser abgeleiteten Verhaltensweisen wird aufgezeigt. Leichte Berührung in der Weichengegend verursacht passive Duldung bei Haushund, Wolf, Koyote und Graufuchs, nicht aber bei Rot- und Eisfuchs. Darbieten der Weiche und Heben des dem Partner zugewandten Hinterbeins dient als Befriedungsgeste. Beim Graufuchs ist daraus eine gegenseitige Zeremonie geworden; deren Ontogenese ist beschrieben. Das Passiv-Werden in dieser Situation könnte aus früher Jugend stammen, als die Mutter das Urinieren auslöste. Beidseitiger Weichenkontakt während der Kopula kann das ♀ stillhalten lassen; Hundehalter nutzen diese Stillhalte-Reaktion im Umgang mit ihren Tieren aus. An Haushunden wurden die Ursachen für solche Kontakte und ihre Abhängigkeit von frühkindlichen Erfahrungen untersucht. Nahrungspenden durch die Mutter gilt als Belohnung. Bis zum Alter von 6 Wochen völlig, nur optisch oder gar nicht isolierte Junge unterschieden sich entsprechend in Richtung und Häufigkeit ihrer Kontakte zu verschiedenen Attrappen-Körperteilen. Die Entwicklungs- und Stammesgeschichte und soziale Bedeutung dieses Verhaltens ist vergleichend erörtert.     

Die Entwicklung der Zellforschung

Obwohl erst im 17. Jahrhundert begonnen, hat die Zellforschung doch bald zur Formulierung allgemein-biologischer Theorien geführt und trägt auch heute ständig weiter zu fundamentalen Theorienbildungen bei. Die Entwicklung der Zellforschung verdient daher als Paradigma für die Gewinnung naturwissenschaftlicher Einsichten besonderes Interesse: An ihr können Grundbedingungen wissenschaftlichen Erkenntnisfortschrittes gut verdeutlicht werden als Wechselspiel von Methodenerweiterung und Konzeptualisierung des Neuentdeckten. Erst eineinhalb Jahrhunderte nach der Erstbeobachtung von Zellen gelang die Formulierung der “Zellentheorie”. Auf der durch sie geschaffenen, konzeptionellen Grundlage war es vielen biologischen und medizinischen Disziplinen möglich, von einem beobachtend-beschreibenden (“induktiven”) zu einem experimentierenderklärenden (“deduktiven”) Status vorzustoßen. Ein außergewöhnlicher Erfolg war dabei der Cytogenetik beschieden. Dagegen war der Versuch, in den subzellulären und submikroskopischen Bereich vorzudringen, nur teilweise erfolgreich (Polarisationsmikroskopie, Nägelis Micellartheorie). Ein breiter Durchbruch gelang in diesem Sektor erst um 1950 durch eine beinahe einmalige zeitliche Kumulierung methodischer Fortschritte, wobei vor allem Zellfraktionierung und Elektronenmikroskopie eine entscheidende Rolle spielten. Zusammen mit der vorausgegangenen Entwicklung “flankierender” Wissenschaften (insbesondere der Makromolekularen Chemie) wurde so die Etablierung der modernen Zellbiologie möglich. Einige ihrer bedeutendsten Aussagen werden diskutiert (Zellkompartimentierung und genetische Kontinuität ohne Nucleinsäuren; Zweiteilung der Organismenwelt nach der Zellorganisation; Evolution zellulärer Organismen und Symbiontentheorie). Abschließend wird versucht, Bedingungen und Erfordernisse von wissenschaftlichem Fortschritt allgemein zu formulieren und daran die heutige Wissenschaftswirklichkeit kritisch zu messen.     

Über den Geschmackssinn des Hnhns. VII. Der Geschinack der Bitterstoffe und Zucker

Zwerghühner bekamen in 2385 Einzelversuchen, die die Gesamtzahl meiner Versuche über die Nahrungsauswahl bei Vögeln auf 27 500 erhöhen, mehrere Verdünnungen von Rohrzucker und Magnesiumchlorid nebeneinander vorgesetzt, urn zu prüfen, ob für den Menschen süß bzw. bitterschmeckende Stoffe tatsächlich für das Huhn em und derselben Geschmacksqualität angehören, worauf frühere Versuche hindeuten. Die Hühner nahmen beide Schmeckstoffe so an, wie sie sich bisher qualitativ gleich schmeckenden Flüssigkeiten gegenüber verhalten hatten. lm allgemeinen unterschieden sie die Rohrzuckerlösungen deutlicher, als es ihrem — schwachen — Gesehmack zukam. Wie sich in Anlehnung an frühere Versuchsergebnisse zeigen ließ, richten sich die Hühner bei Beurteilung der Zucker nicht nur nach deren Gesehmack, sondern zugleich auch nach deren Viskosität. Die Zucker sind die einzigen bisher geprüften Schmeckstoffe, die zwei für die Hühner deutlich wahrnehmbare Merkmale besitzen. Das Merkmal „Viskosität” (bei Darbietung gescbmackloser Flüssigkeiten vom Viskositätsgrad der beliebtesten Rohrzuckerlösung) allein senkte die Annahmebäufigkeit des Wassers ebenso, wie Zuckerlösungen es taten. allerdings schwächer als es bei den beliebtesten Zuckerkonzentrationen der Fall war. Durch Verwendung optimal viskoser Flüssigkeiten, denen durcb Zusatz von Magnesiumchlorid Geschmack gegeben wurde, gelang es, Mischungen von der Annahmehäufigkeit der Zuckerlösungen herzustellen. Gegen Ende der Versuche machten Einflüsse psychischer Art es unruöglich, die Hühner zur Ablebnung des Wassers zugunsten der Rohrzucker- oder Mischlösungen zu bewegen. Wiederum traten starre Handlungsweisen wie Seitenstrebigkeit, Ortstreue und erinnerungsgebundene Wahlen auf, jedoch nur, solange die Geschmacksreize sehr scbwach waren. Es scheint, als ob die Hühner auf jeden deutlich wahrgenommenen Geschmacksreiz ablehnend reagieren. Bei höherer Viskosität verringert sich der Wirkungsgrad der Schmecklösungen. In stark viskosen Flüssigkeiten mit geringem Geschmackszusatz (künstliche Mischungen und alle Zuckerlösungen) nehinen die Hühner den Geschmack anscheinend nicht als solchen wahr, sondern als Attribut der Viskosität. Diese ist vermutlich ein taktil wirkendes Merkmal.     

Atmungsdifferenzen nach Röntgenbestrahlung von Karyopsen bei unterschiedlich strahlensensiblen Weizensorten

An ruhenden und keimenden Karyopsen der Winterweizensorten “Bayro” und “Walthari” wurde die Wirkung einer Röntgenbestrahlung auf die Atmungsintensität untersucht. Bei Bestrahlung lufttrockener Karyopsen liegt die Atmungsintensität von “Bayro” unabhängig von der Höhe der applizierten Dosis wie bei unbestrahlten Karyopsen stets über dem entsprechenden Wert bei “Walthari”. Auch bei Bestrahlung der Karyopsen beider Sorten nach gleichlanger Einquellzeit weist “Bayro” die stärkere Atmung gegenüber “Walthari” auf. Bei Bestrahlung der gequollenen Karyopsen zum Zeitpunkt gleicher Atmungsintensität ergeben sich umgekehrte Verhältnisse. Schon eine Stunde nach der Bestrahlung liegt die Atmungsintensität von “Walthari” über der von “Bayro” und ist auch am Ende der dreistündigen Meßzeit noch mehr als 30% höher. Es werden Möglichkeiten für die Wirkungsweise von Röntgenstrahlen auf die Atmung und der Einfluß unterschiedlicher Strahlensensibilität diskutiert. Frau Marion Kielbasa danke ich für sorgfältige technische Assistenz.     

15. Hartmut K. Lichtenthaler: Verbreitung und Konzentration des α-Tocopherols in Chloroplasten

Das lipophile Redoxsystem α-Tocopherol/Tocochinon ist Bestandteil des Photosyntheseapparates bei Grünalgen, Moosen, Farnen und höheren Pflanzen. Beide Verbindungen kommen in Chloro- und Chromoplasten und in den Pro-plastiden etiolierter Pflanzen vor, jedoch nicht in plastidenfreiem Gewebe. Der α-Tocopherol-Gehalt ist um das 1- bis l, 5 fache höher als jener des Plasto-chinons 45. Der Gehalt an α-Tocochinon beträgt dagegen nur 2 bis 10% des α-Tocopherol-Gehaltes. Auf Grund der Ergebnisse mit etiolierten und abgedunkelten grünen Pflanzen wird im Chloroplasten die Existenz eines ?pools” für den Benzochinonring angenommen, von dem aus die Synthese je nach den physiologischen Bedingungen vorzugsweise zu α-Tocopherol (im Dunkeln) oder zu Plastochinon 45 bzw. Plastochinon 45 und α-Tocopherol (im Licht) führt. Die Beschränkung des lipophilen α-Tocopherol/Tocochinon-Systems auf die Plastiden läßt eine spezifische Funktion bei der Photosynthese vermuten. Da das in den photochemisch aktiven Thylakoiden lokalisierte α-Tocopherol/Tocochinon-System als Redoxkatalyst und als Lipidantioxydans fungieren kann, dürfte seine Hauptfunktion in der Kontrolle und Stabilisierung der lamellaren Chloroplastenstruktur liegen. Der Deutschen Forschungsgemeinschaft danke ich für die Gewährung von Sachbeihilfen und Fräulein GERTRUD BRUNN für fleißige technische Mitarbeit.     

VERHALTEN VON MEGASTIGMUS BIPUNCTATUS (HYMENOPTERA,CHALCIDIDAE) BEI DER WIRTS- UND NAHRUNGSSUCHE

In Laboruntersuchungen wurde nachgewiesen, daß das Verhalten der Wacholdersamenwespe Megastigmus bipunctatus nicht allein bestimmt wird durch die Suche nach geeignetem Brutsubstrat, sondern auch durch die Suche nach Nahrung. Während der Orientierungsflüge konnten die Tiere durch Attrappen gelenkt werden:

• 1 Bei der Suche nach Eiablagemöglichkeiten erwiesen sich die rhomboide Form, die grüne Farbe und der Duft von wässrigem Wacholderbeerextrakt als orientierungsbestimmend. Optische Reize wirkten auslösend und richtend; olfaktorische Reize verstärkten die richtende Wirkung und verlängerten die Aufenthaltsphase nach der Landung. Die Männchen von Megastigmus bipunctatus bevorzugten kein bestimmtes Stadium der verschieden alten Wacholderbeeren. Die Weibchen hingegen besuchten fast ausschließlich Beerenzapfen des dritten und vierten Entwicklungsjahres. Beerenzapfen des zweiten Entwicklungsjahres blieben wegen ihrer geringen Größe unbeachtet. Anstiche mit dem Ovipositor erfolgten aufgrund taktiler Reize gezielt nur an den zur Eiablage und Larvenentwicklung geeigneten Beerenzapfen des dritten Entwicklungsjahres.
• 2 Die Nahrungssuche wird primär durch Farbreize gelenkt. Die Reaktion von Megastigmus bipunctatus auf verschiedene Farben ist stimmungsbedingt und hängt vom Ernährungszustand der Tiere ab. Bis zu 36 Stunden nach Fütterung mit Honiglösung wurden grüne Attrappen häufiger besucht als gelbe, später wurde eindeutig gelb bevorzugt. Aus dem Angebot von 42 zur Flugperiode von Megastigmus bipunctatus an Wacholderhängen blühenden Pflanzenarten wurde die gelbe, offen Nektar sezernierende Blüte von Pastinaca sativa am häufigsten besucht und als Nahrungsquelle genutzt. Wie sich die Wespen im Freiland ernähren, ist bisher nicht bekannt.
• 3 Unter verschieden geformten gelben Attrappen bevorzugten die Imagines die rhomboide Form. Das gelbe Rhomboid wurde von ungefütterten Tieren ebenso häufig besucht wie ein echter Wacholderzweig und die Nektar bietende Pastinak-Blüte. Die Fangwirkung gelber Rhomboide wurde auch im Freiland nachgewiesen. Die Befunde lassen darauf schließen, daß die Kombination der gelben Farbe mit der rhomboiden Form einen Schlüsselreiz für Megastigmus bipunctatus darstellt. Dadurch werden Möglichkeiten eröffnet, die Schädlinge aufgrund ihrer natürlichen Reaktion von ihrem Brutsubstrat fernzuhalten.

     

Phytosoziologie, Ökologie und Systematik bei Flechten

In den letzten Jahren bemühte sich die systematische Forschung verstärkt, die oft sehr schematisch begrenzten Einheiten der Flechten mit modernen Methoden unter Berücksichtigung möglichst vieler Merkmale zu überprüfen und neu zu gliedern, Ökologische Merkmale wurden aber bei der Definition supraspezifischer taxonomischer Einheiten bei Flechten bisher kaum herangezogen. Eine Analyse der revidierten und neu gefaßten Taxa, z. B. innerhalb der Familie Lecideaceae, zeigt aber, daß diese Einheiten oft deutliche Parallelen und Schwerpunkte im ökologischen Bereich besitzen und sich somit ökologische Merkmale als zusätzliches Kriterium bei der Begründung von natürlichen Verwandtschaftsgruppen verwenden lassen. Andererseits kann eine stark abweichende Ökologie als Hinweis auf eine mögliche taxonomische Sonderstellung gelten (Beispiel: Ausgliederung von T. caradocensis als einziger Holzbewohner der Gattung Toninia aus diesem Genus), d. h., möglicherweise künstliche Taxa können für taxonomische Zwecke auf ökologisch und soziologisch auffallende Zäsuren hin untersucht werden. Derartige Querverbindungen zwischen Systematik und Ökologie finden sich besonders auf Gattungsniveau, lassen sich aber öfter auch in Familien hinein verfolgen. Somit können Fragen der Flechtentaxonomie niederer und mittlerer Kategorien durch Einbeziehung ökologischer Kriterien besser behandelt werden, als dies bei nur morphologischtypologischer Arbeitsweise der Fall ist. Um eine ökologische Affinität oder Zäsur zwischen Flechtentaxa aufzuzeigen, ist eine genauere Definition ihrer Ökologie nicht unbedingt notwendig. Eine ökologische Ähnlichkeit kann mit Hilfe pflanzensoziologischer Methoden nachgewiesen werden. Die Fruchtbarkeit der ökologisch-synökologischen Frageweise für die Flechtensystematik und die Bedeutung ökologischer Differenzierungen für die Evolution der Flechten werden diskutiert. Für wertvolle Diskussionen und Anregungen danke ich den Herren Dr. G. Kost (Tübingen), H. Oberhollenzer , Prof. Dr. J. Poelt (Graz), Dr. H. Schmalfuss und Dr. G. von Wahlert (alle Ludwigsburg) ganz herzlich.     

Vergleichende vegetationskundliche Untersuchungen an Schneeböden

Die begriffliche Abgrenzung von Schneeböden und ihrer Vegetation wird unterschiedlich gehandhabt und bereitet für die Einschätzung des Umfanges der Klasse Salicetea herbaceae Probleme. — Klimaunterschiede zwischen der alpinen Stufe mitteleuropäischer Gebirge und oroarktisch-arktischer Regionen und die daraus resultierenden edaphischen Unterschiede werden als eine Ursache verschiedener Gliederungskonzepte der Vegetationstypen hervorgehoben. Die teilweise unzulängliche Berücksichtigung der Kryptogamen erschwert zusätzlich die Vergleichbarkeit der regional gewonnenen Befunde Syndynamische Beziehungen zu Kontaktgesellschaften werden skizziert, und für die Schneeboden-Vegetation bezeichnende Geoelemente werden vorgestellt und in ein Gliederungskonzept (Tabelle 2 und Appendix) eingearbeitet. Für die Abgrenzung der Phytozönosen im Bereich der Arktis sind zusätzliche Untersuchungen notwendig Die ökologisdien Verhältnisse werden beispielhaft an einem Transekt aus den Zentralalpen (Ötztal, Österreich) skizziert (Abb. 2 bis 4). Die Bedeutung von Kryptogamensynusien für die Charakterisierung kleinräumig wechselnder edaphischer Unterschiede wird betont und die ökologische Amplitude einiger ”Schlüsselarten” umrissen     

Die Entwicklung der Objektfixierung einiger Verhaltensweisen während der ersten vier Lebenstage bei der Streifengans Anser indicus (Eulabeia indica Latham)*

Frischgeschlüpfte Gössel zeigen Verhaltensweisen wie Grüßen, Unterkriechen und Picken, deren auslösende Objekte noch unspezifisch sind. Die Verhaltensweisen und die Einengung der Eigenschaften der Objekte während der ersten 3 Lebenstage werden beschrieben. Bis etwa zum 1. Drittel des 3. Tages nach dem Schlüpfen bleiben Streifengänse auf dem Nest.

• 1 Grüßen wird durch Objekte von 2—55 cm Ø, die sich etwa 1 m/sec bewegen und durch Laute verschiedener Charakteristik ausgelöst. Die Objekteinengung geschieht in 2 Phasen: In der 1. Phase wird die Art (Typus) des Grußobjekts geprägt; die Phase beginnt zwischen der 12. und 14. Lebensstunde mit Objektfixieren und sehr häufigem Auftreten des Jammerlautes, der das Erscheinen des grußauslösenden Objekts fordert. Das Ende der Phase, spätestens um die 24. Std., zeigt sich durch Aufhören der Jammerlaute, Ansteigen von Stimmfühlungslauten und Ausweichen vor anderen als der geprägten Art an. Die 2. Phase, das Kennenlernen der individuellen Merkmale des Grußobjekts, liegt zwischen der 18. und 56. Std. Das Kennenlernen der Geschwister liegt zwischen der 36. und 40. Lebensstunde und geht einher mit den ersten aggressiven Auseinandersetzungen in der Geschwisterschar. Dabei wird eine Rangordnung aufgebaut. Gössel ohne Geschwister kennen ihre Eltern früher als die, die Geschwister haben. Die Stimmen der Eltern werden vor dem Aussehen der Eltern gekannt.
• 2 Unterkriechen läßt sich als Appetenz nach Schlaf ansehen. Für das Auslösen des Unterkriechens genügt eine Attrappe mit einer dunklen Öffnung, die wenige cm groß und nicht weiter als 30 cm entfernt ist. Für das Schlafen sind Dunkelheit und Druck auf die Halsregion notwendig. Mit fortschreitender Prägung der Art und dem Kennen der Mutter werden auch die Merkmale des Unterkriechobjekts eingeengt. Ab 70 Std. Alter ist Dunkelheit nicht mehr unbedingt notwendig für Schlaf, ab 96 Std. kann auch der Druck auf die Halsregion entfallen.
• 3 Picken erscheint in mehreren Funktionskreisen. Die Entwicklung von Objektwahl, Treffsicherheit und Schnelligkeit wird quantitativ verfolgt.

     

Azidophile Eichenwälder auf Quarziten im Tribeč-Gebirge,Slowakei

Die azidophilen Ginster-Traubeneichenwälder, die als Dauerstadien der Sukzession auf Quarziten im Tribe?-Gebirge in der Westslowakei verbreitet sind, gehören systematisch zur AssoziationGenisto pilosae-Quercetum petraeae Zólyomi, Jakucs, Fekete inZólyomi etJakucs 1957. Diese Assoziation zerfällt in zwei Subassoziationen, die sich durchphytozönologische Zusammensetzung und durch verschiedene Ökologie interscheiden: Subass.Quercetosum und Subass.fagetosum. Die beschriebene Assoziation ist auf flachgründigen, stark saueren Böden verbreitet, die bodentypologisch zu oligotrophen Rankern oder Ranker-Braunerden gehören.     

Aspects of Aggressive Behaviour in Polecats

• 1 Das Verhalten von Iltissen und Frettchen in einer 16-m²-Arena gegen Artgenossen wird beschrieben.
• 2 Außerhalb der Fortpflanzungszeit werden Fremde belästigt (hier ?ritual aggression” genannt), aber nicht besiegt.
• 3 Während der Fortpflanzungszeit (März bis Juli) kämpfen ♂♂ mit Fremden: sie ergreifen den Eindringling im Nacken, halten ihn fest, versuchen ihn zu schütteln und schleppen ihn umher. Der Gepackte rollt sich über den Boden, bis der andre loslassen muß, und versucht, seinerseits ebenso zuzupacken.
• 4 Ein unterlegener Iltis droht abwehrend mit gekrümmtem Rücken und hochgehaltenem Kopf, öffnet das Maul und weist dem Gegner unter Pfauchen oder Kreischen die Zähne. Der Sieger dreht den Kopf zur Seite und geht breitseits vor.
• 5 ♀♀ sind weniger angriffslustig als ♂♂; sie kämpfen gelegentlich, aber kurz und ohne den Gegner zu unterwerfen. ?Ritual aggression” zeigen sie nur gegen fremde ♀♀.
• 6 Begegnungen zwischen ♂ und ♀♀ in der Paarungszeit sind beschrieben. Ist das ♀ bereit, so kommt es zur Kopula; sonst versucht das ♂ zu kopulieren, das ♀ aber dreht sich auf den Rücken und schnappt sanft nach Genick und Schnauze des ♂. Läßt sich das ♂ nicht abweisen, so kann es zum Kampf kommen: das ♂ schleppt das ♀ am Genick umher und schüttelt es, das ♀ droht, quiekt und schnappt nach dem ♂. Das ♀ wird nicht besiegt. Auch das ♂ kann einen Kampf beginnen, vor allem, wenn es paarungsbereit ist und das ♂ nicht mitmacht. Das ♀ geht dann in Abwehrstellung und droht.
• 7 Im Januar–März werden die Hoden der Iltis-♂♂ größer und diese angriffslustiger: sie beißen öfter einen Partner ins Genick und halten ihn länger fest. Aber auch in heftigen Kämpfen wird der Gegner nicht unterworfen. Es kommt zu Pseudokopulationen mit ihm, wahrscheinlich ausgelöst durch seine Bewegungslosigkeit.
• 8 Im Iltiskampf fehlt das Drohen vor einem Angriff, entsprechend fehlt jedes Vorspiel vor dem Aufreiten und den Kopulationsversuchen.
• 9 Die Beziehungen zwischen Angriffs-, Sexual- und Spielverhalten sind erortert.

     

Mit dem integrierten pflanzenschutz ins neue jahrtausend*

Mit dem integrierten Pflanzenschutz steht zu Beginn des neuen Jahrtausends eine Strategie zur Verfügung, die einer modernen, wettbewerbsfähigen Landwirtschaft eine nachhaltige und ökologisch fundierte Entwicklung sichert. Die Absicht, die biologische Bekämpfung in landwirtschaftlichen Kulturpflanzenbeständen als Alternative zum chemischen Pflanzenschutz zu etablieren, hat sich als Fehlorientierung erwiesen. Gezielten, d.h. auf Basis wissenschaftlich fundierter Schad‐ oder Bekämpfungsschwellen beruhenden chemischen Maßnahmen gegen Schädlinge, Krankheitserreger und Unkräuter kommt auch zukünftig eine überragende Bedeutung zu. Im Vorfeld des chemischen Pflanzenschutzes verdienen acker‐ und pflanzenbauliche Kulturmaßnahmen und die Resistenzzüchtung besondere Beachtung. Letztere dürfte durch die Nutzung der modernen Gentechnik und Biotechnologie völlig neuartige Impulse erhalten, zu überraschenden Lösungen bei der Schaderregerbekämpfung führen und somit auch den Umfang des chemischen Pflanzenschutzes reduzieren helfen.

Die unverzichtbare Integration ökologischer Belange in den landwirtschaftlichen Pflanzenschutz muss mit Sachkunde, Realitätsnähe und auf der Grundlage wissenschaftlich fundierter Ergebnisse und Aussagen erfolgen. Wichtig ist vor allem die exakte Kenntnis der aktuellen ökologischen Situation, um Fehlinterpretationen zu vermeiden und Wunschdenken und spekulativen Aussagen den Nährboden zu entziehen.

In der ökologischen Forschung stehen seit Jahrzehnten die epigäischen Raubarthro‐poden, namentlich Webspinnen (Araneae), Laufkäfer (Carabidae) und Kurzflügelkäfer (Staphylinidae), im Mittelpunkt des Interesses, da sie wertvolle Bioindikatoren für Diversität, Stabilität und Belastbarkeit auch von Agrarökosystemen darstellen.

Vergleichende ökologische Studien auf großen Winterweizenflächen in einer “ausgeräumten”;, strukturarmen Agrarlandschaft in Sachsen‐Anhalt (Raum Halle/Saale) und auf einem kleinen Winterweizenfeld in einer reich strukturierten Feldflur in Niedersachsen (Raum Braunschweig) belegen eindrucksvoll, dass bei Beachtung der Normen des integrierten Pflanzenschutzes auf großen Schlägen keine ökologischen Defizite eintreten. Bei Webspinnen und Laufkäfern konnte in den großen Beständen sogar eine signifikant höhere Artendichte gegenüber der kleinen Fläche registriert werden.

Ergebnisse über den Einfiuss chemischer Maßnahmen auf die epigäische Fauna liegen von zwei großen Kulturflächen in Obhausen und Peißen (beide Sachsen‐Anhalt) für eine fünfjährige Fruchtfolge vor. Von den sechs Großparzellen (72 m x 200 m) auf jedem Feld dienten zwei als Kontrolle (ohne chemischen Pflanzenschutz), auf zwei Teilstücken gelangten chemische Pflanzenschutzmittel nach dem Schadschwellenkonzept zur Anwendung (integrierter Pflanzenschutz) und auf zwei weiteren Parzellen wurde ein intensiver Einsatz chemischer Mittel praktiziert. Insgesamt konnten etwa 350 000 Arthropoden gefangen und zumeist auch determiniert werden. Die Arten‐ und Individuendichten der Webspinnen, Laufkäfer und Kurzflügler erreichten während der Untersuchungszeit durchgängig hohe Werte, wobei zwischen den Varianten “Kontrolle”; und “integrierter Pflanzenschutz”; kaum Unterschiede auszumachen waren. Selbst im Versuchsglied “intensiver Pflanzenschutz”; erwiesen sich die gelegentlichen Defizite in den Arten‐ und Individuenspektren keineswegs als gravierend, sondern stets als kurzzeitige Effekte. Zum Versuchsende ergaben sich für alle Parzellen nahezu identische Werte für die Entomofauna.

Beachtung verdient auch die Tatsache, dass auf den Parzellen ein Drittel aller für Sachsen‐Anhalt bekannten Webspinnen gefunden wurde (158 Spezies). Gleichermaßen bedeutsam ist der Nachweis von zahlreichen “Rote‐Liste‐Arten”; an Webspinnen und Laufkäfern sowie der Wiederfund einer Webspinne, die in Deutschland als ausgestorben gilt (Nurscia albomaculata Lucas). “Ökologische Reparaturleistungen”; in Gestalt einer Anlage von Saumbiotopen, Hecken, Ackerrandstreifen usw. sind demnach nicht vonnöten. Der Landwirtschaft und dem chemischen Pflanzenschutz einen Verlust oder zumindest einen Rückgang der biologischen Diversität anzulasten, entbehrt angesichts der vorgelegten Fakten und Zahlen jeglicher Grundlage. Auch ein Vergleich der ökologischen Gegebenheiten in den Agrargebieten Mitteldeutschlands in den 50er und 90er Jahren lieferte für spekulative Annahmen keine Anhaltspunkte und Argumente. Es muss vielmehr angenommen werden, dass über das gesamte vergangene Jahrhundert hinweg die Agrarökosysteme mit ihrem Arteninventar, trotz aller Wandlungen in der Landwirtschaft und im Pflanzenschutz, stabil geblieben sind.