Constraints and trade-offs in Mediterranean plant communities: The case of holm oak-Aleppo pine forests

In this paper we review those aspects that are relevant to the development of a mechanistic ecological theory to account for the structure and dynamics of Mediterranean forests, focusing our attention on mixed forests of holm oak (Quercus ilex L.), a shade-tolerant, slowgrowing species that resprouts vigorously after disturbance, and Aleppo pine (Pinus halepensis M.), a fast-growing, nonresprouting, shade-intolerant species. The main objectives of this report are: to introduce some of the primary features of these forests, showing their structural complexity and historical peculiarities; to show that much of this complexity can be conceptually reduced to two main factors of variation, soil-moisture gradients and a complex interaction of historical management and disturbance regimes; and to contrast the unique features of Mediterranean systems with other communities that have inspired generalization in ecology. Plants in Mediterranean-climate regions must face several environmental constraints during their life cycle: water limitation, competition for light, and a complex set of disturbance regimes, mainly fire, herbivory, and human exploitation. The response of co-occurring species to a given set of environmental constraints depends on a combination of physiological and morphological traits. In holm oak-Aleppo pine forests, the lower limit of distribution along a soil-moisture gradient appears to be controlled by dry-season water stress on seedling performance, and the upper limit seems to be controlled by shade tolerance relative to competitors. The processes that generate and maintain these patterns are related to the responses of the two species to the water and light environments that result from interacting gradients of disturbance and resource availability. The dynamics of mixed holm oak-Aleppo pine forests may be represented along two major environmental axes: water availability and light intensity; namely, time since last disturbance. At the regional scale, the presence of holm oak and Aleppo pine is expected to be driven mainly by the precipitation regime, with the proportion of Aleppo pine increasing toward the driest border and with holm oak being the dominant species in areas with higher precipitation. Changes of dominance of holm oak and Aleppo pine also respond to water availability at the local scale. In this case, variations between species depend on different factors in a complex way, because reduced soil-moisture levels may result either from low precipitation or from topography and edaphic features. The dynamics of holm oak-Aleppo pine forests are also determined by temporal changes in canopy closure; that is, forest recovery after disturbance. In this case, the proportion of Aleppo pine would increase in recently disturbed stands (i.e., with high light intensity reaching the forest floor), whereas regeneration of holm oak would be dominant under partially closed canopies. Theories of forest dynamics developed in humid regions may apply only poorly to Mediterranean plant communities, where vegetation change is qualitatively or quantitatively different. Thus, succession in temperate forests appears to be driven by differences in light availability and shade tolerance; but in Mediterranean plant communities, water limitation is of greater importance for the distribution of forest species. In Mediterranean landscapes the interaction of life-history strategies with changing environments is difficult to infer from observational and experimental studies. A mechanistic approach, in which competition or plant performance is measured as a function of resource availability, seems more feasible. The idea should be to develop multispecies models calibrated specifically for Mediterranean forests in a combined program of modeling, field research, and experimentation.

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Resumen  En este trabajo se revisan los aspectos más relevantes en el desarrollo de una teoría ecológica mecanicista sobre la estructura y dinámica de los bosques mediterráneos, en concreto sobre los bosques mixtos de encina (Quercus ilex L.), una especie tolerante a la sombra, de crecimiento lento, y que rebrota vigorosamente después de una perturbación, y pino carrasco (Pinus halepensis M.), una especie de crecimiento rápido, no rebrotadora, e intolerante a la sombra. Los principales objetivos de este estudio son: introducir algunas de las principales características de estos bosques, mostrando su complejidad estructural y sus peculiaridades históricas; mostrar que gran parte de esta complejidad puede reducirse conceptualmente a dos principales factores de variación, la disponibilidad de agua en el suelo y una compleja interaction de regímenes de gestión y perturbación; y contrastar las características únicas de los sistemas mediterráneos con las de otros sistemas en los que se han basados gran parte de las generalizaciones que se han hecho en ecologia. En las regiones de clima mediterráneo, las plantas deben enfrentarse a diferentes restricciones: limitación hídrica, competencia por la luz, y un conjunto complejo de regímenes de perturbación, principalmente fuego, herbivoría, y explotación humana. La respuesta de las especies a un conjunto de limitaciones ambientales depende de la combinación de caracteres fisiológicos y morfológicos. En los bosques de pino carrasco y encina, el límite inferior de distribución de las especies viene controlado por el estrés hídrico de la estación, mientras que el límite superior viene controlado por la tolerancia a la sombra. Los procesos que generan y mantienen estos patrones están relacionados con las respuestas de ambas especies a lo largo de su ciclo de vida a los ambientes de luz y agua que se generan como resultado de la interacción de los gradientes de perturbación y disponibilidad de recursos. La dinámica de los bosques mixtos de pino carrasco y encina se puede representar a lo largo de dos principales ejes ambientales: disponibilidad de agua e intensidad de luz; o, lo que es lo mismo, tiempo desde la última perturbación. A una escala regional, la presencia de pino carrasco y encina viene determinada por el régimen de precipitación: el pino carrasco aumenta hacia el extremo más seco, mientras que la encina se hace dominante en áreas con mayor precipitación. A escala local, los cambios en la dominancia de ambas especies también responden a la disponibilidad de agua. En este caso las variaciones entre especies dependen de diferentes factores, ya que los niveles bajos de humedad del suelo pueden ser debidos a la baja precipitación, pero también a la topografía o a las características edáficas. La dinámica de los bosques de pino y encina también depende de los cambios temporales en el cierre de la cubierta, es decir, de la recuperación del bosque después de la perturbación. En este caso, la proporción de pino carrasco se incrementa en los rodales recién perturbados (en los cuales llega mucha luz al suelo del bosque), mientras que la regeneración de encina domina bajo cubiertas parcialmente cerradas. Las teorías de dinámica forestal desarrolladas en las regiones húmedas se aplican con dificultad en las comunidades de plantas mediterráneas, donde los cambios de la vegetación suelen ser cualitativamente y cuantitativamente distintos. Así, en los bosques templados la sucesión viene determinada por diferencias en la disponibilidad de luz y la tolerancia a la sombra de las diferentes especies, mientras que en las comunidades mediterráneas la limitación hídrica es más importante a la hora de explicar la distribución de las especies forestales. En los ecosistemas mediterráneos, la interacción de las estrategias del ciclo vital con los cambios en el ambiente dificilmente pueden deducirse a partir de estudios observacionales y experimentales. Se requiere una aproximación mecanicista, en la cual la competencia o el éxito de las plantas se pueda medir en función de la disponibilidad de recursos. La idea sería desarrollar modelos multiespecíficos calibrados específicamente para los bosques mediterráneos, en los que se combinara la modelización con los estudios de campo y la experimentación.

     

Análisis cladístico del género Pachycereus (Cactaceae) con caracteres morfológicos

El géneroPachycereus incluye 13 especies de acuerdo con las clasificaciones más recientes, y se distribuye en Guatemala, México y SW de los Estados Unidos, Se presenta un análisis filogenético con el propósito de fundamentar la monofilia del género, respecto a los otros géneros de la subtribu Pachycereinae. Se creó una matriz utilizando 44 caracteres estructurales (morfología y anatomía) y 29 taxones, incluyendo nueve especies de Pachycereinae. Los resultados indican que la subtribu Pachycereinae sólo puede ser monofilética si se incluyen dos especies deStenocereus: S. aragonii y.S. eichlamii, con base en dos caracteres de la semilla (paredes periclinales planas y microrrelieve finamente rugoso). El géneroPachycereus no es monofilético de acuerdo con la clasificación más reciente;Pachycereus hollianus yP. lepidanthus carecen de zona fértil diferenciada y representan el grupo hermano de las restantes especies de la subtribu Pachycereinae;P. fulviceps está relacionado con los génerosCephalocereus yNeobuxbaumia por el tipo de zona nectarial, el color de la pulpa del fruto y los cristales prismáticos de oxalato de calcio en células epidérmicas;P. grandis, P. pecten-aboriginum, P. pringlei, P. tepamo yP. weberi se resuelven como grupo monofilético por presentar un surco angosto y una flor con constricción en la base del tubo. Este grupo de cinco especies debe representar al géneroPachycereus sensu stricto.     

Ungulate relative abundance in hunted and non-hunted sites in Calakmul Forest (Southern Mexico)

The relative abundance of an ungulate community in hunted and non-hunted areas was studied in Calakmul, a tropical forest in southern Mexico that includes a 723,815 ha Biosphere Reserve where no hunting is allowed and communal lands where hunting activity does take place. Tapir, white-lipped peccary (WLP), collared peccary, two species of brocket deer and white-tailed deer were the focal species. Relative abundance of ungulates was obtained by counting tracks along transects in three hunted sites and in the southern core area of the Calakmul Biosphere Reserve, a enforced part of the protected area of 350,000 ha where no hunting has been-permitted since 1989. A total of 1708 ungulates tracks were obtained along 206.1 km (n = 90 transects) divided among the four sites. Relative abundance of the species was estimated from the track encounter rate (TER) calculated as the number of tracks per species encountered per km of transect. No significant differences in brocket deer and collared peccary TER was found among hunted and non-hunted areas. TER for WLP was significant higher in the non-hunted area, while TER for white-tailed deer and tapir was significant higher in hunted sites. Hunting activity affected the ungulate species in Calakmul differently. Brocket deer, white-tailed deer and collared peccary are more resistant species toward the hunting pressure than the WLP, who needs an immediate protection plan throughout Calakmul. Hunting areas are important habitat refuges for tapir populations and they should be protected in these areas.

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Resumen La abundancia relativa de seis especies de ungulados fue obtenida a través de conteos de huellas a lo largo de transectos en tres sitios con cacería y en la parte sur de la Reserva de la Biosfera de Calakmul, una área de alrededor de 350,000 ha donde la cacería ha sido prohibida desde 1989. Tapir, pecarí de labios blancos, pecarí de collar, dos especies de venados temazates y el venado cola blanca fueron las especies estudiadas. Un total de 1708 huellas de ungulados fueron obtenidos a lo largo de 206.1 km (90 transectos) divididos en los cuatro sitios. La abundancia relativa de las especies fue estimada por medio de la tasa de encuentro de huellas (TEH) calculado como el número de huellas encontradas por km de transecto recorrido. La TEH de los venados temazates y el pecarí de collar fue similar entre las áreas con cacería y sin cacería. La TEH para el pecarí de labios blancos fue significativamente mayor en el área sin cacería, mientras que la TEH del venado cola blanca y el tapir fueron significativamente mayor en los sitios con cacería. La actividad de cacería afecta a las especies de ungulados diferente en la región de Calakmul. Los venados temazates, el venado cola blanca y el pecarí de collar están resistiendo mejor la presión de cacería que el pecarí de labios blancos quien necesita un plan inmediato de protección en toda el área. La evidencia sugiere que las áreas con cacería en este estudio son importantes para las poblaciones de tapir, y que se debe prestar atención a su protección en dichas áreas.

     

Phylogeny, morphology, and biogeography ofChuquiraga, an Andean-Patagonian genus of Asteraceae-Barnadesioideae

Chuquiraga is a genus of 23 species of evergreen shrubs endemic to South America. It is distributed principally along the Andes from Colombia to Chile and Argentina, and it is especially diversified in the Central Andes and in the deserts and semideserts of southern South America. The genus exhibits a wide array of leaf-morphology types and two different head and floral types apparently related to hummingbird and insect pollination. In this study, phylogenetic relationships amongChuquiraga species were resolved by parsimony cladistic analysis using morphological characters. The resulting cladogram was used to interpret morphological, ecological, and biogeographical patterns in a historical context. Biotic and abiotic environmental factors hypothesized to have exerted selective pressure on morphological traits of its species were optimized onto the phylogeny to suggest how and when these factors may have affected the evolution and diversification of the genus. Results suggest an origin of the genus in southern South America, with two major evolutionary radiations, one more northern in the Central and Northern Andes, and the other in the Southern Andes and the North Chilean, Patagonia and Monte Deserts. Pollination by hummingbirds seems to have been an important factor in the origin of the northern clade, affecting floral morphology. Herbivory by vertebrates and increased aridity seem to have been important selective forces in the evolution and diversification of the southern clade, especially affecting leaf morphology. These changes were probably associated with the major elevation of the Andes in late Tertiary and with the hyperaridization and climatic fluctuations of Pleistocene and Holocene times.

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Resumen   Chuquiraga es un género con 23 especies de arbustos perennifolios endémico de América del Sur. Se distribuye principalmente a lo largo de los Andes desde Colombia hasta Chile y Argentina y está especialmente diversificado en los desiertos y semidesiertos de América del Sur. El género presenta un amplio espectro de tipos de morfología foliar y dos tipos florales y de capítulos aparentemente relacionados con la polinización por colibríes y por insectos. En este trabajo las relaciones filogenéticas entre las especies deChuquiraga se resolvieron mediante análisis cladístico de parsimonia utilizando caracteres morfológicos. El cladograma resultante se empleó para interpretar patrones morfológicos, ecológicos y biogeográficos de las especies en un contexto histórico. Factures bióticos y abióticos que se han hipotetizado que han ejercido presión selectiva sobre los caracteres morfológicos fueron optimizados sobre la filogenia para sugerir cómo y cuándo podrían haber afectado la evolución y la diversificación del género. Los resultados obtenidos sugieren un origen del género en el sur de América del Sur, y dos principales radiaciones evolutivas, una más al norte en los Andes Centrales y en los Andes del Norte, y la otra más al sur en los Andes del Sur y en los desiertos del norte de Chile, la Patagonia y el Monte. La polinización por colibríes parece haber sido un factor importante en el origen del clado del norte, afectando la morfología floral. La herbivoría por vertebrados y el incremento en la aridez parecen haber sido fuerzas selectivas importantes en la evolución y diversificación del clado austral, afectando especialmente la morfología foliar. Estos cambios probablemente estuvieron asociados a la elevación máxima de los Andes a fines del Terciario y a la hiperaridización y fiuctuaciones climáticas del Pleistoceno y Holoceno.

     

Contamination Levels in the Soils Affected by the Flood From Aznalcóllar (Spain)

This study examines the soils affected by the accidental spillage and subsequent flood of pyritic liquids and sludge (a total of 4.5?Hm³) from a flotation plant for complex sulfides in Aznalcóllar (Spain). Two samplings were taken, the first 15 days and the second 3 months after the flood. Potentially toxic elements (PTE) in aqua regia and aqueous extracts were analyzed by ICP. X-ray diffraction and electron microscopy techniques were also used. The objective of this work was to determine the degree of contamination of the soils, the depths and variations with time, as well as the factors determining the presence of contaminants in the soil. Generally speaking, the soils affected are contaminated by Zn, Cu, Pb, As, and Cd at different degrees and depths depending on their particular conditions. En este trabajo se realiza un estudio de los suelos afectados por el vertido accidental de aguas ácidas y lodos piríticos provenientes de una planta de flotación de sulfuros complejos en Aznalcóllar (España). Se realizaron dos muestreos, el primero al cabo de quince días y el segundo tres meses después del vertido. Se han determinado las concentraciones de elementos potencialmente tóxicos (EPT) presentes en extractos acuosos y en agua regia de las muestras. Asimismo se han utilizado técnicas de difracción de rayos X y microscopía electrónica con el fin de localizar la presencia de partículas de lodos contaminantes en los suelos muestreados. Los objetivos de este trabajo consisten en el determinación del grado de contaminación de los suelos, la profundidad y variaciones en el tiempo, así como los factores que determinan la presencia de contaminantes en el suelo. En general los suelos afectados están contaminados por Zn, Cu, Pb, As y Cd, en distintos grados y profundidades, en función de sus condiciones particulares.     

Conservation of useful plants: An evaluation of local priorities from two indigenous communities in Eastern Panama

On both theoretical and practical grounds, respect for, and inclusion of, local decision-making processes is advocated in conservation, yet little is known about the conservation priorities on local territories. We employed interviews and ecological inventories in two villages in order to (1) evaluate the local perception of the conservation status of important plant resources; (2) compare patterns of plant use; and (3) compare perceived conservation status with population structure and abundance in the field. One-third of the 35 species examined were perceived to be threatened or declining. These were predominantly used locally for construction or sold commercially, but were not necessarily rare in the field. The destructiveness of harvest was the most consistent predictor of conservation status in both villages. Contrasting patterns were found in the two villages for the frequency of plant harvest and the relationship of this variable with conservation status. We suggest that local knowledge is an efficient means to rapidly assess the status of a large number of species, whereas population structure analysis provides an initial evaluation of the impact of harvest for selected species.

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Conservación de Plantas útiles: Una Evaluación de Prioridades Locales en dos Localidades del Este de Panamá

Resumen  Tanto desde una perspectiva teórica como práctica el respeto e inclusión de los procesos locales de toma de decisiones es una forma en que la conservación puede ser promovida. Sin embargo, poco se sabe sobre las prioridades de conservación en territorios indígenas. En el presente estudio se emplearon entrevistas e inventarios ecológicos en dos localidades indígenas para (1) evaluar la percepción de los habitantes locales sobre el estado de conservación de recursos vegetales importantes; (2) comparar los patrones de uso de plantas; y (3) comparar la percepción del estado de conservación con la estructura de las poblaciones y la abundancia de las especies en el campo. Una tercera parte de las 35 especies estudiadas fueron percibidas como amenazadas o en proceso de declinación. Se trata de plantas utilizadas principalmente como materiales de construcción o que aportan productos que son comercializados, pero que no son necesariamente escasas en el campo. En ambas localidades la variable que predijo el estado de conservación de forma más consistente fue el grado de destrucción de las plantas asociado a las prócticas de cosecha. Encontramos patrones contrastantes entre las dos localidades con respecto a la frecuencia de cosecha y ala relación de esta variable con el estado de conservación de las plantas. Sugerimos que el uso de conocimientos locales es una forma eficiente de evaluar con rapidez el estado de un gran número de especies, en tanto que el análisis de la estructura de poblaciones aporta una evaluación inicial sobre el impacto de la cosecha para algunas especies de inters’e.

     

On identifying common distribution patterns and their causal factors: a probabilistic method applied to pteridophytes in the Iberian Peninsula

Abstract. The aim of this quantitative biogeographical analysis is to identify the existence of specific groups of pteridophytes with significantly similar distribution patterns (chorotypes) in the Iberian Peninsula, as well as to infer the environmental factors that may explain such groupings. We have applied a classification method to the pteridophyte species and have then tested the significance of the resulting groups. This allows the distinction of groups of species that occur together more frequently than expected at random from those which are just a product of the cluster analysis. The majority of the 113 pteridophyte species in the Iberian Peninsula are not distributed independently from each other, but eighteen chorotypes exist that are common to various species and three chorotypes that consist of one species each. Five species are distributed independently of the other species, and so their distribution areas overlap and segregate from the others at random. With the aim of finding a relation between the chorotypes identified and the processes that determine them, we investigated the possible incidence of certain environmental factors on the chorotype distributions by means of logistic regression. Factors that appear most frequently as possible causes of the distribution of the chorotypes are the water availability, climatic stress, availability of environmental energy, and disturbances caused by floods. Resumen . El objetivo de este análisis biogeográfico cuantitativo es identificar la posible existencia de grupos de especies de pteridófitos con patrones de distribución significantivamente similares (corotipos) en la Peninsula Ibérica, así como analizar los factores ambientales que explican tales grupos. Hemos aplicado un método de clasificatión biogeográfica de especies y después hemos comprobado la significación de los grupos resultantes. Esto nos ha permitido distinguir los grupos de especies que se asocian con más frecuencia de lo esperado por azar de aquellos grupos que se deben únicamente al análisis de agrupación. La mayoría de las 113 especies de pteridófitos en la Península Ibérica no se distribuyen independientemente unas de otras, sino que existen 18 corotipos que son comunes a varias especies y tres que están formados por una sola especie. Cinco especies se distribuyen independientemente de las restantes, y por tanto, sus áreas de distribución se solapan y se segregan con las demás al azar. Con objeto de encontrar una relación entre los corotipos identificados en el presente trabajo y los procesos que los determinan, investigamos por medio de regresiones logísticas la posible incidencia de ciertos factores ambientales sobre las distribuciones de los corotipos. Los factores que han aparecido más frecuentemente como posibles causas de las distribuciones de los corotipos son la disponibilidad de agua, el estrés climático, la energía ambiental disponible y los disturbios causados por las inundaciones.     

The advertisement calls of four species of glassfrogs (Centrolenidae) from southeastern Peru

We describe the advertisement calls of four species of glassfrogs (Centrolenidae) of the genus Nymphargus, Rulyrana and Centrolene known to occur in the upper Manu National Park, on the eastern slopes of the Andes in southern Peru. Glassfrogs inhabit a harsh acoustic environment, because they call and reproduce along noisy mountain streams and rivers. We found extensive variation in the structure, temporal and spectral characteristics of the recorded calls. Although sample sizes were small, our data indicate that intraspecific variation is small. Interspecific variation in calls involved temporal as well as spectral traits. We observed two divergent call structures from a hypothetical simple model of the advertisement call. This simple model consists of a well-pulsed and moderate-frequency modulated call, such as the call emitted by N. pluvialis. The two divergent modifications encountered in our study included the further simplification of the call structure, such as the loss of amplitude and frequency modulation (encountered in R. spiculata), and repetition of a given temporal structure and the production of redundant signals (in Centrolene sp.). We discuss how acoustic properties of glassfrog calls could be modified in order to better transmit information through the noisy environment of waterfalls and running water.

Describimos el canto nupcial de cuatro especies de ranitas de cristal (Centrolenidae) en los géneros Centrolene, Rulyrana y Nymphargus conocidas de la parte alta del Parque Nacional del Manu, en la vertiente oriental de los Andes en el sur de Perú. Las ranitas de cristal viven en ambientes acústicos difíciles, porqué cantan y se reproducen a lo largo de quebradas y ríos montanos ruidosos. Encontramos una variación considerable en la estructura y características temporales y espectrales de los cantos nupciales. A pesar del bajo numero de muestras, nuestros datos sugieren que la variación intraespecífica es limitada. Encontramos variación interespecífica tanto en los aspectos temporales como en los espectrales. Observamos dos estructuras divergentes de un modelo hipotético simple de canto nupcial. Este modelo simple consiste en un canto con una secuencia de impulsos y con modulación de frecuencia moderada, como en el caso de N. pluvialis. Las dos modificaciones divergentes encontradas en nuestro estudio fueron por un lado la simplificación de la estructura del canto, como ocurre con la pérdida de modulación de frecuencia y amplitud en R. spiculata, y por otro lado la repetición de una estructura temporal específica y la producción de señales auditivas redundantes, como en el canto de Centrolene sp. Discutimos cómo las propiedades acústicas de las ranitas de cristal pueden modificarse para mejorar la transmisión de información en el entorno ruidoso de cascadas y aguas corrientes.     

Variation among the Aureoid Senecios of North America: A geohistorical interpretation

The Aureoid group ofSenecio (Asteraceae) includes 59 species, most of which occur in western temperate North America. They share a syndrome of traits and have notably imprecise species boundaries. They are separable into three imperfectly marked subgroups, the Aurei, Lobati, and Tomentosi, each of which centers about one or two widespread and variable species. The Aurei have Arcto-Tertiary affinities and are regarded as primitive. Subsequent evolutionary diversification produced the Tomentosi in the cool, dry regions of the northern Cordillera and the Lobati in the warmer cordilleran regions of the Great Basin and Southwestern deserts. Certain Eastern outliers are regarded as relicts of migrations eastward at the front of a receding glacier, whereas others are relicts of migrations during the Post-glacial Hypsithermal period. The apparent combination of a pliable cytological structure, obligate outbreeding, and good seed dispersal has given the Aureoid senecios an ability to hybridize and presumably to introgress easily, although direct evidence is scant. Continual climatic change and subsequent migrations of plants have produced repeated meetings and introgressions among related Aureoid species, which in turn maintain the notably blurred species boundaries of the group. El grupo Aureoídeo deSenecio (Asteraceae) incluye 59 especies, la mayoría de las cuales ocurren en zonas templadas del oeste de Norte América. Los márgenes de las especies son muy imprecisos y éstas comparten muchos caracteres comunes. Las especies son separabales en tres subgrupos imperfectamente marcados (Aurei, Lobati y Tomentosi), cada subgrupo teniendo como centro una o dos especies ampliamente distribuidas y variabales. El subgrupo Aurei tiene relaciones con especies del período Arcto-Terciário y se considera primitivo. La subsecuente diversificación evolutiva produjo los subgrupos Tomentosi en las regiones frias y áridas del norte de la Cordillera y el Lobati en las regiones mas cálidas del “Great Basin” y de los desiertos del suroeste. Algunas especies del este se consideran reliquias de migraciones hacia el este al frente de un glacial en retroceso, mientras que otras son reliquias de migraciones en el período Hipsotérmico Post-Glacial. La aparente combinación de una estructura citológica flexible, la prevención de autocruzamiento y una buena dispersión de las semillas ha dado a los senecios Aureoídeos la abilidad de hibridarze con facilidad; sin embargo, la evidencia es limitada. Cambios climáticos continuos y migraciones subsecuentes de plantas han resultado en encuentros continuous e introgresiones entre las especies Aureoídeas emparentadas; estos mantienen los márgenes imprecisos entre las especies.     

Zur Kenntnis einiger Finken des peruanischen Küstengebietes (mit Beschreibungen neuer Subspezies)∗

Contribución al conocimiento de algunos fringílidos de la región costanera del Perú (con descripciones originales de nuevas subespecies) por Maria Koepcke.

Estudiando las comunidades vitales naturales de las lomas de la costa peruana hemos encontrado en algunas especies de aves nuevas razas geográficas. Además fué posible hallar nuevos datos respecto a la posición sistemática y distribución de otras. En este trabajo trato solamente de los fringílidos. Se describe tres subespecies nuevas.

Sporophila obscura pacifica nov. subspec, más grande y de coloración más grisácea que las otras razas de esta especie. Vive en la costa del Centro y Sur del Perú desde las lomas de Lachay (90 kms. al norte de Lima) hasta Atiquipa (cerca de Chala).

Zonotrichia capensis illescasensis nov. subspec. es un endemismo de las lomas del Cerro Illescas (Norte del Perú, a los 6^o Lat. S.) que tienen una situación geográfica muy aislada. Se distingue de las otras razas de Zonotrichia capensis existentes en la costa y sierra del Norte del Perú y Sur de Ecuador (peruviensis, huancabambae, y costaricensis) sobre todo por su coloración más grisácea, las manchas negras y rojizas en el cuello y pecho más pálidas y menos desarrolladas, los bordes de las plumas del dorso y de las alas color ocre‐arena en vez de rojizo. De la raza peruviensis tan común en las lomas de la costa centro y sur del Perú, se distingue además por su tamaño menor y su canto diferente.

Phrygilus alaudinus humboldti nov. subspec. es una raza costeña del Norte del Perú y Sur de Ecuador que se caracteriza por su tamaño pequeño y la coloración algo más pálida del macho. Es muy común en las lomas del Cerro Illescas. En las otras lomas a lo largo de la costa central y sur del Perú se observa la raza más grande bipartitus que además es típica en las vertientes andinas desde el Sur de Ecuador hasta el Sur del Perú.

La población de Sicalis luteola existente en el lado occidental de los Andes peruanos y en los valles interandinos norperuanos se identifica como perteneciente a la raza geográfica bogotensis, mientras que la Sicalis raimondii se reconoce de nuevo como otra especie. Ambas fueron confundidos y reunidos bajo un mismo nombre de especie por varios autores, pero pertenecen a dos especies distintas que se presentan en las mismas áreas, distinguiéndose considerablemente en su canto y lugares de anidación. También en la coloración presentan sus características propias, como el anillo amarillo alrededor del ojo y la coloración general más pardo‐verduzca en Sicalis luteola y, por otro lado, la coloración más gris y reducción de las manchas oscuras en el dorso en Sicalis raimondii.     

A Floral Ontogenetic Approach to Questions of Homology within the Cyperoideae (Cyperaceae)

Within the Cyperoideae, which comprise all Cyperaceae except the Mapanioideae, several questions of homology are discussed and reinterpreted based on results of our SEM and LM floral ontogenetic studies. In all species studied, spikelets are interpreted as being indeterminate, with spirally to distichously arranged glumes, each subtending (or not) a flower. Floral development starts with the formation of two lateral stamen primordia, simultaneously with, or followed by the formation of a third, abaxial stamen primordium. Perianth parts, if present, originate only after the formation of the androecium, simultaneously with the appearance of an annular ovary primordium, surrounding a central ovule primordium. Perianth parts vary in number and morphology, and, where present, perianth development follows a general pattern. Three (or two) stigma primordia are formed on the top of the rising ovary wall. In dimerous gynoecia, stigma primordia originate either dorsiventrally, resulting in a laterally flattened ovary/nutlet, or laterally, resulting in a dorsiventrally flattened ovary/nutlet. We conclude that in all species studied the spikelet and floral development occurs according to a general, scirpoid, ontogenetic pattern, which we illustrate using new spikelet and floral ontogenetic results in Eleocharis palustris and other species. Spikelet and floral ontogeny in species with apparently deviating morphologies, can be traced back to the general ontogenetic pattern.

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Resumen  Varias preguntas sobre homología para las Cyperoideae, que incluyen todas las Cyperaceae excepto las Mapanioideae, se discuten e interpretan con base en estudios de ontogenia floral realizados con SEM y LM. En todas las especies estudiadas, las espiguillas son indeterminadas con glumas arregladas en espiral o dicotomicamente, cada una sosteniendo (o no) una flor. El desarrollo floral comienza con la formación de dos primordios estaminales laterales, simultáneamente con o seguido por la formación del tercer primordio estaminal abaxial. Si se desarrollan las partes del perianto, se originan solo después de la formación del androceo, simultáneamente con el desarrollo del primordio anular del ovario que envuelve al primordio central del óvulo. Cuando están presentes las partes del perianto, varían en número y morfología y el desarrollo sigue un patrón general. Se forman tres (o dos) primordios del estigma en el ápice de la pared del ovario en desarrollo. En gineceos dímeros, los primordios de los estigmas se originan dorsiventralmente resultando en una nuececilla/ovario comprimido lateralmente, o se originan lateralmente, resultando en una nuececilla/ovario comprimido dorsiventralmente. Concluimos que, tanto el desarrollo floral, como el de las espiguillas en todas las especies estudiadas, siguen un patrón ontogenético general scirpoide que se ilustra con los resultados obtenidos para Eleocharis palustris y otros especies. La ontogenia floral y de las espiguillas en especies con morfologías aparentemente atípicas, puede estar reducida al patrón ontogenetico general.

     

Reconstruction of the biogeographical history of Malesherbiaceae

Malesherbiaceae are xerophytic plants of Chile, Peru, and Argentina. The 24 species of the only genus,Malesherbia, live in a variety of arid habitats in the Pacific coastal desert and adjacent Andes of Peru, Chile, and neighboring Argentina. Taxa with distributions in both Peru and Chile are rare; for this reason the family provides an excellent case study for the biogeography of this region of western South America. Phylogenetic analysis of ITS sequence data using Turneraceae as an outgroup shows a correlation between the phylogeny and the distribution of Malesherbiaceae. The origin of the family is placed in the late Miocene to early Pliocene, when the region became permanently arid. The five major clades of the family likely diverged during the Pliocene. A single clade consisting of species native to Peru and the Atacama Desert indicates that the family was introduced to Peru once. Most modern species appear to have evolved in response to Pleistocene climatic fluctuations.

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Resumen  Las Malesherbiaceae son plantas xerófitas de Chile, el Perú, y Argentina. Las 24 especies del genero único,Malesherbia, viven en una variedad de hábitats en el desierto costero del Pacífico y en la zona andina vecina en el Perú, Chile, y Argentina. Los taxones con distribuciones tanto en el Perú como en Chile son raros; por eso la familia es un buen ejemplo para el estudio de la biogeografía de esta región del oeste de América del Sur. El análisis filogenético de datos de secuencias de ITS usando Turneraceae como un grupo extemo muestra una correlación entre la filogenia y la distribución de Malesherbiaceae. La familia se originó en el Mioceno tardío o Plioceno temprano, cuando la región se volvió permanentemente árida. Los cinco clados mayores de la familia probablemente divergieron en el Plioceno. Un solo clado que tiene especies nativas a Perú y el Desierto de Atacama indica que la familia llegó al Perú una vez. La mayoría de las especies modernas probablemente evolucionaron en respuesta a las fluctuaciones climáticas en el Pleistoceno.

     

The American genera of Malvaceae—II

The genera of Malvaceae that occur in North, Central, and South America (including the Caribbean) are enumerated, described, and distinguished, using an artificial key. The usual taxonomic information (bibliographic citations, synonyms, type species, etc.) is presented and the generic names are indexed. The literature is reviewed and summarized for each genus, presenting such information (where appropriate) as the etymology of the name, number of species, infrageneric classification, distribution, chromosome numbers, economic importance, distinguishing features, and reference to representative illustrations. Where useful, the taxonomic history of the genus is summarized. A listing of unresolved taxonomic problems in the family is presented to highlight needs for future study. A detailed bibliography is included. One new combination is made:Palaua sandemanii (Sandwith) Fryxell, based on the PeruvianMalvastrum sandemanii Sandwith.

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Resumen  Los géneros de la familia Malvaceae que se encuentran en Norte América, Centroamérica, y Sudamérica (incluyendo Las Antillas) se enumeran, describen, y distinguen por medio de una clave artificial. Se presentan informaciones tales como citas bibliográficas, sinonimías, y especies tipos para cada género, y se presenta un índice de los nombres, genéricos. Para cada género del que existe información, se presentan datos derivados de la literatura sobre su etimología, número de especies, clasificación infragenérica, distribución geográfica, números cromosómicos, importancia económica, características destacables, y referencias de ilustraciones representativas. Cuando se considera necesario, se presenta la historia taxonómica del género. Se presenta un lista de aquellos problemas taxonómicos no resueltos en la familia y se indican los estudios necesarios para el futuro. Se acompanya una bibliografía detallada. Se hace una combinación nueva:Palaua sandemanii (Sandwith) Fryxell, basada enMalvastrum sandemanii Sandwith.

     

Una especie nueva del género Croton (Euphorbiaceae) de Guerrero, México

Se describe e ilustra a Croton guerreroanus, una especie nueva de Guerrero, México. Durante la revisión de la familia Euphorbiaceae para el estado de Guerrero, se colectaron ejemplares que no corresponden a ninguna especie conocida y se propone como una especie nueva. Esta nueva entidad se distingue de las especies relacionadas porque es un arbusto de hasta 1.5 m de altura, con tricomas estrellado-estipitados. La lámina de la hoja es membranacea y el margen es entero, las estípulas son foliáceas, de 3–10 mm de largo, reniformes en la base y lineares en el ápice. Además la flor pistilada presenta pedicelo de 2–3 mm de largo, los sépalos son ovado-oblongos, con un nervio prominente en la cara abaxial y los estilos son bifurcados tres veces.     

Diversity, adaptation, and endemism in neotropical Ericaceae: biogeographical patterns in the Vaccinieae

In the Neotropics, the Ericaceae are an Andean-centered family, adapted to moist, open, cool montane environments. Overall species richness increases nearer the Equator, with the highest species numbers concentrated in Colombia and Ecuador between 1000 m and 3000 m. There are 46 genera (70% endemic) and about 800 species (ca. 94% endemic) of Ericaceae native to the Neotropics. Five biogeographical regions are recognized for the neotropical Ericaceae, with the greatest species diversity found in the Andes of northwestern South America. Following Pliocene/Pleistocene mountain-building and climatic events, neotropical Ericaceae underwent dynamic speciation and extensive adaptive radiation due to their ecological and life-form plasticity, colonization abilities, adaptation to epiphytic habits, and coevolution with hummingbirds. Given high diversity and singularity within neotropical Ericaceae, along with high levels of habitat alteration, protection of Andean montane ecosystems should become a priority for the conservation of Ericaceae in the Neotropics.

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Resumen  La familia de las Ericáceas en el Neotrópico se concentra en los Andes, adaptada a los ambientes montanosos humedos, de vegetación abierta y fríos. La riqueza total de especies se incrementa a medida que se acerca a la línea ecuatorial, encontrándose el mayor número de especies en Colombia y Ecuador entre 1000 y 3000 msnm. Existen 46 géneros (70% endémicos) y aproximadamente 800 especies (ca. 94% endémicas) de Ericáceas nativas en el Neotrópico. Se reconocen cinco regiones biogeográficas para las Ericáceas neotropicales, siendo los Andes del noroeste de Sur América el lugar de mayor diversidad de especies. Después del levantamiento de las cordilleras y de los eventos climáticos del Plioceno y Pleistoceno, las Ericáceas neotropicales sufrieron una dinámica de especiación y una radiación adaptativa debido a la plasticidad ecológica y de formas de vida, a la capacidad de colonización, de adaptación al epifitismo y a la coevolución con colibríes. Dada la alta diversidad y la singularidad de las Ericáceas neotropicales, así como también los altos niveles de alteración de su hábitat, la protección de los ecosistemas alto-andinos debería ser prioridad en los esfuerzos de conservación en el Neotrópico.

     

“Murrí” (Antioquia Department, Colombia): hotspot for neotropical blueberries (Ericaceae: Vaccinieae)

A taxonomic review of the Vaccinieae (Ericaceae) from the region known as Murrí (Antioquia Department, Colombia) is presented. This area has the highest generic and specific diversity of Vaccinieae known in the Neotropics, with 10 genera and 45 species.Cavendishia antioquiensis, C. viridiflora, Psammisia citrina, andP. mediobullata are newly described and illustrated.Cavendishia sessiliflora andSatyria latifolia are redescribed from complete collections. Pollination by hummingbirds in neotropical Vaccinieae is discussed and nectar content is reported for the first time for 26 species.

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Resumen  Se presenta una revisión taxonómica de la tribu Vaccinieae (Ericaceae) de la región conocida como Murrí (Departamento de Antioquia, Colombia). Esta área tiene la diversidad más alta tanto en géneros como en especies de esta tribu conocidos en el Neotrópico, con 10 géneros y 45 especies. Aquí se describenCavendishia antioquiensis, C. viridiflora, Psammisia citrina, yP. mediobullata con sus respectivas ilustraciones. Se redescribenCavendishia sessiliflora ySatyria latifolia de colecciones completas. También se discute polinización de Vaccinieae por colibríes en el Neotrópico y se incluye el contenido de nectar registrado por primera vez para 26 especies.

     

TheQuereus pubescens andQuereus faginea forests in the Basque Country (Spain): distribution and typology in relation to climatic factors

A comparative study is made in order to establish relationships between floristic and bioclimatic gradient. An east-west strip of about 200 Km in the inner area of the Basque Country has been chosen.Quercus faginea andQuercus pubescens forests have been studied. The climatic parameters of eight meteorological stations located within the area have also been analysed. The results obtained show the existence of four different forest types, which can be easily distinguished among themselves. They extend following the geographical longitude. The eastern ones can be related to a more continental character, the western ones to a more mediterranean one.

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Resumen Se realiza un estudio comparativo con objeto de establecer relaciones entre un gradiente florístico y el determinado por diversos parámetros climáticos. Para ello se han estudiado los bosques deQuercus faginea y Quercus pubescens en una franja este-oeste de unos 200 km de longitud, en la zona interior del área vasco-navarra. Se han analizado los parámetros climáticos de ocho estaciones meteorológicas localizadas, en su mayoría, dentro del área. El análisis fitosociológico de los bosques permite distinguir cuatro tipos que se pueden agrupar en dos asociaciones con dos subasociaciones cada una. Su distribución a lo largo de la longitud geográfica se correlaciona con un clima más continental hacia el este y más mediterráneo hacia poniente.

     

The use of habitat and time by lizards in a tropical deciduous forest in western Mexico

Ecological studies on seasonally dry tropical forest herpetofauna are scarce and those focused on interspecific relations of lizards in this endangered ecosystem are even fewer. This study evaluates general and seasonal patterns in time and habitat use among four lizard species (Anolis nebulosus, Sceloporus melanorhinus, S. utiformis, and Urosaurus bicarinatus) in a protected area of dry tropical forest in western Mexico. Data were gathered by visual surveys along 12 linear parallel transects located in an undisturbed habitat. Anolis nebulosus showed a bimodal pattern in daily activity whereas the other species exhibited unimodal patterns of activity. Seasonality only affected the general activity patterns of S. melanorhinus and U. bicarinatus. With the exception of A. nebulosus and S. melanorhinus, statistical differences were found for all pairwise comparisons of general and seasonal patterns of habitat use. The use of leaf‐litter and low perches in arboreal species was higher during the dry season, probably in response to higher food availability in these habitats. As expected, environmental seasonality affects both activity time and habitat use by lizards. Results suggest greater differences in habitat use than in time of activity among species. The data also indicate complementary use of time and space by these lizard species: species showing similar activity patterns exhibit greater differences in their habitat use. Predation could be an important factor affecting the use of habitat and time by the four lizard species.

Los estudios ecológicos de la herpetofauna de los bosques tropicales secos son escasos y aquellos enfocados a las relaciones ínterespecíficas en lagartijas de este ecosistema fuertemente amenazado son aún más raros. Este estudio evalúa el uso del tiempo y del hábitat de cuatro especies de lagartijas (Anolis nebulosus, Sceloporus melanorhinus, S. utiformis y, Urosaurus bicarinatus) en un área protegida en el occidente de México al comparar los patrones generales y estacionales. La información se obtuvo basándose en 12 transectos visuales ubicados en bosque intacto. Anolis nebulosus registró un patrón bimodal de actividad diaria mientras que en el resto fue unimodal, pero aparentemente, la estacionalidad solo afecto los patrones generales de S. melanorhinus y U. bicarinatus. A excepción de A. nebulosus y S. melanorhinus, todas las comparaciones intraespecificas de los patrones generales y estacionales del uso del hábitat mostraron diferencias estadísticamente significativas. El uso de la hojarasca y perchas mas bajas, en las especies arborícolas, fue mayor durante la época de sequía probablemente en respuesta a una mayor disponibilidad de alimento en esos hábitats durante ese tiempo. Como se esperaba, la estacionalidad puede afectar el uso del tiempo y hábitat en lagartijas. Los resultados sugieren la posibilidad de un mayor uso diferencial del hábitat que del tiempo y la ocurrencia de un uso complementario de ellos: las especies con patrones de actividad más similares difieren más en su uso del hábitat. La depredación puede tener un efecto importante en el uso del tiempo y hábitat de estas especies de lagartijas.     

Genetic diversity of Pistachio (Pistacia vera, Anacardiaceae) Germplasm based on Randomly Amplified Polymorphic DNA (RAPD) markers

We used Randomly Amplified Polymorphic DNA (RAPD) markers to examine patterns of relatedness among 29 pistachio (Pistacia vera L.) cultivars and accessions. These included 13 cultivars that we had previously described, and an additional 16 items from the USDA National Clonal Germplasm Repository/Davis comprising cultivars and land races originating further east of the cultivars described previously, and material from wild P. vera stands in or near the putative center of origin for pistachio in South Central Asia. The results show high levels of polymorphism in the species emphasizing the importance of preservation of the remaining wild stands of P. vera. Analyses support the concept that cultivars in use west of the Zagros-Caucasus ranges likely originate from a limited germplasm base. The newly examined cultivated material shows greater genetic diversity, consistent with the hypothesis that pistachio cultivation originated in or near South Central Asia. Results also indicate that for at least two cases, material identified differently in two collections are the same clones, thus illustrating the value of molecular marker techniques in describing and maintaining germplasm collections for clonally propagated species.

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Résumé  En este trabajo se ha empleado la técnica del ADN polimórfico amplificado al azar (RAPD) para examinar la similitud genética entre 29 cultivares y accesiones de pistachero (Pistacia vera L). Este material incluye 13 cultivares considerados en un trabajo anterior y 16 nuevas accesiones del Banco Nacional de Germoplasma Clonal del USDA en Davis que incluyen cultivares y razas locales de regiones más orientales que las consideradas anteriormente así como material procedente de basques naturales de P. vera situados en las proximidades del presunto centro de origen del pistachero. Los resultados obtenidos muestran un alto grado de polimorfismo, lo que indica la necesidad de conservar el germoplasma de P. vera todavía existente en estado natural. Además se confirma la hipótesis de que los cultivares procedentes del oeste de la zona Caucásica y del Zagros se originaron a partir de una base genética limitada. El nuevo material estudiado muestra una mayor diversidad genética lo que corrobora la idea de que el cultivo del pistachero se inició en Asia Central. Al menos en dos de los casos estudiados, el material identificado en dos colecciones diferentes como distintos genotipos, en realidad se trata del mismo clon, lo que demuestra la utilidad de los marcadores moleculares en la descripción y mantenimiento de colecciones de germoplasma en especies de reproducción vegetativa.

     

Forestiera ecuadorensis: Una nueva especie endémica de Oleaceae y un nuevo registro genérico para Ecuador

Se describeForestiera ecuadorensis, una nueva especie de árbol, endémica del bosque seco tropical al occidente de Ecuador, en la provincia del Guayas, la misma que también es un nuevo registro genérico para el país.Forestiera ecuadorensis es similar aForestiera rhamnifolia distribuida en Mesoamérica y el Caribe, y aForestiera eggersiana de las Islas Vírgenes, Haití y Puerto Rico, de las que difiere por tener por presentar hojas que alcanzan mayor dimensión, con distintivo ápice largoacuminado, mayor número de nervios laterales, estambres con filamentos más cortos y distinto patrón fitogeográfico. También se presenta una clave para todas las especies de Oleaceae reportadas hasta la fecha para Ecuador.