昆虫嗅觉系统结构与功能研究进展

昆虫的脑由前脑、中脑和后脑组成,其中前脑含有高级感觉中枢,如蘑菇体和中央复合体,控制昆虫的学习、记忆和运动等高级神经活动;中脑包含触角叶,是嗅觉神经中心;而后脑则通常不发达,主要包括内分泌神经元和控制进食与消化的运动神经元。不同于其他物种,昆虫由于其特殊的生活习性,听觉和视觉系统相对退化,主要依赖嗅觉来捕食、交流和求偶,因此嗅觉系统尤其发达。本文综述了目前对昆虫的脑部主要神经结构和功能(中央复合体、蕈形体和触角叶结构)以及昆虫脑部结构遗传变异(性别异构,不同发育时期、不同昆虫以及昆虫与其他动物的脑部结构差异)的研究进展,并总结了目前昆虫脑对信号的加工处理和识别机制的研究结果。     

昆虫触角叶的结构

触角叶是昆虫脑内初级嗅觉中心,通过触角神经与触角联系。触角叶主要由嗅觉受体神经元、局域中间神经元、投射神经元和远心神经元构成。这些神经元的形态多样,其形态变化与其功能和昆虫嗅觉行为相关。这些神经元在触角叶内交织形成神经纤维网,在突触联系紧密的地方形成纤维球,纤维球通常排列在触角叶外周。通常,昆虫触角叶内纤维球的数量、大小和位置相对固定,并且几乎每个小球都可以被识别和命名。不同种类、性别和品级的昆虫中,纤维球的数量、大小和排列方式各不相同。触角叶结构神经元组成和纤维球的多样性,与各种昆虫嗅觉行为的特异性相对应。     

昆虫气味认知的嗅觉神经结构及分子机制

大多数昆虫主要通过气味认知感知外界环境的变化,维持生命活动。探究昆虫气味认知的嗅觉系统神经结构及分子机制,对于完善气味认知神经生物学理论及利用其原理进行仿生学研究等有重要的科学意义。近年,关于昆虫气味认知科学研究有了很大的进展。本文从昆虫神经生物学的视角详细综述了近年关于昆虫气味认知的嗅觉神经结构、分子机制及气味信号的神经传导途径等方面的基本理论及最新研究成果。综述结果显示:昆虫对气味的认知是通过嗅觉神经系统的触角感器、触角叶(AL)、蕈形体(MB)等脑内多层信号处理神经结构来实现的。当外界气味分子进入触角感器内后,由感器内特定的气味识别蛋白(OBP)将气味分子运载到达嗅觉感受神经元(ORN)树突膜上的受体位点,气味分子与表达特定气味的受体(OR)结合产生电信号,并以动作电位的形式通过ORN的轴突传到脑内的触角叶。在触角叶经过嗅觉纤维球对气味信息选择性加工处理,再由投射神经元(PNs)将初步的识别和分类的气味信息传到蕈形体和外侧角(LH)等神经中枢,实现对气味的识别和认知。虽然,近年昆虫气味认知神经生物学的研究有了很大的进步,但是,我们认为目前的研究成果还不能完全阐明昆虫气味认知的神经机制,还有很多问题,例如,触角叶上众多的嗅觉纤维球是如何对嗅觉感受神经元传入的气味信息进行编码处理的?等有待进一步深入研究。为了搞清这些疑难问题,我们认为需要提高现有的实验技术水平,加强电生理学和分子神经生物学相结合的实验研究,从分子水平探究气味认知的神经机制可能是未来研究的热点。     

利用单感器记录与神经元示踪结合对棉铃虫主要性信息素感器内神经元投射的鉴定

【目的】鉴定雄性棉铃虫Helicoverpa armigera成虫触角性信息素感器嗅觉受体神经元的功能、形态及中枢投射路径。【方法】利用单感器记录技术记录棉铃虫嗅觉受体神经元对性信息素的反应,同时采用荧光染料作为示踪剂染色标记嗅觉受体神经元;使用免疫组织化学方法处理相应的脑组织,标记脑内触角叶的神经纤维球结构;用激光扫描共聚焦显微镜获取图像数据,使用图形软件ZEN和Amira 4.1.1进行三维结构重建。【结果】记录到雄性棉铃虫成虫触角上长毛形感器对主要性信息素成分Z11-16∶Ald产生明显的电生理反应,并成功染色标记了该感器内的嗅觉受体神经元。染色标记显示该感器内具有两个嗅觉受体神经元,其轴突通过触角神经分别投射触角叶内的云状体神经纤维球和普通神经纤维球。【结论】单感器记录与神经元示踪两技术结合能够用于鉴定昆虫触角嗅觉受体神经元的功能、形态和投射至神经纤维球的路径。与赖氨酸钴方法比较,使用荧光染料法进行神经元示踪,操作更简便,且易于进行三维空间分析,为调查棉铃虫其他嗅觉神经元的投射路径以明确外周气味受体感受与中枢系统的联系提供了有力技术支持。     

昆虫嗅觉神经的计算机三维重建

基于激光扫描共聚焦显微镜平台的计算机三维重建在昆虫嗅觉神经研究中发挥了重要作用。对经荧光标记的神经组织采集系列光学切片并进行三维重建,在双翅目、鳞翅目、膜翅目、蜚蠊目昆虫中均有进展。触角叶是昆虫的初级嗅觉中心,触角叶的解剖学图谱是识别不同种和雌雄虫间嗅球体特定功能的先决条件。了解构成嗅觉传输途径的主要神经元的形态和空间关系是理解气味信息在中枢神经系统编码的基础。三维重建昆虫的嗅觉神经,对于探讨昆虫嗅觉在其寄主选择、觅食以及寻找配偶等行为中的作用具有非常重要的意义。     

昆虫记忆的形成机制及生态适应性

介绍近十几年来利用蜜蜂Apis mellifera L.、果蝇Drosophila melanogaster Meigen和寄生蜂等昆虫对学习和记忆行为研究的成果。这些研究表明昆虫的记忆形成是多阶段的。从短时记忆向长时记忆的形成过程中,cAMP反应元件结合蛋白(cAMP response element-bindingprotein,CREB)起重要的作用;而蘑菇体是学习、记忆形成的主要位点。已有的研究还表明昆虫记忆的动态是适应于不同物种的生态学需要。这些研究为探索昆虫和其它动物记忆的形成和生态适应性提供了理论基础。     

双斑蟋触角传入神经纤维在脑内投射分布研究

目的:研究昆虫触角感受器传入神经末梢在脑内投射的空间布局,揭示触角感觉信息传入的神经结构.方法:使用氯化镍神经元示踪标记技术,对双斑蟋触角感受嚣传入神经纤维进行可视化标记,观察研究触角传入神经末梢在脑内的走行形态及分布规律.结果:双斑蟋触角感受器传入神经纤维进入中脑后大量的神经末梢终止在同侧的触角叶和触角机械感觉运动中枢,部分神经纤维向前走行,其神经末梢终止在前脑,还有部分神经纤维向后下行,经同侧神经索,其神经末梢终止在食道下神经节.结论:双斑蟋触角感受器传入神经纤维进入脑后主要投射到触角叶和触角机械感觉运动中枢,少部分投射到前脑和食道下神经节.这种多重投射模式可能在双斑蟋嗅觉信息传递整合、触角运动调节、味觉和摄食活动等方面发挥重要作用.     

本期重点推介

正研究棉铃虫Helicoverpa armigera嗅觉感受的神经机制,可为进一步研发棉铃虫引诱剂技术提供理论依据。单感器记录与神经元示踪技术相结合是研究昆虫嗅觉受体神经元的功能及其投射的神经纤维球的重要方法。为了鉴定棉铃虫雄性成虫触角性信息素感器嗅觉受体神经元的功能、形态及中枢投射路径,河南农业大学植物保护学院马百伟和赵新成及中国农业科学院植物保护研究所王桂荣等以雄性棉铃虫成虫为试虫,利用单感器记录技术记录其嗅觉受体神经元     

利用DNRX-Gal4研究果蝇Neurexin的时间和空间表达模式

果蝇Neurexin(DNRX)在突触的结构发育和突触功能上发挥着重要的作用.然而迄今为止,DNRX的时间和空间表达模式还没有被系统地研究.本研究建立了一株新的DNRX-Gal4转基因果蝇品系,评价了这株转基因Gal4品系在三龄幼虫脑中的表达模式,发现其与内源性的DNRX的表达模式是一致的.接下来利用DNRX-Gal4/UAS-Reporter系统地分析了DNRX在时间和空间上的表达模式.结果显示,DNRX在胚胎、幼虫和成虫时期均表达在中枢神经元和运动神经元,而在神经胶质细胞没有表达.在果蝇神经肌肉接头(NMJs)中,DNRX既表达在突触前也表达在突触后区域.DNRX也被发现表达在唾液腺、肠、翅膀和腿.在成虫脑中,DNRX表达在许多不同的脑区,包括蘑菇体(MBs)、触角叶(AL)和视盘.有趣的是,DNRX在控制节律的颜料释散因子(PDF)阳性的clock神经元里也有表达,同时发现DNRX在蘑菇体的表达是与果蝇的嗅觉联想式学习记忆相关的.     

昆虫味觉感受机制研究进展

很多昆虫具有极其灵敏的味觉感受系统, 在其取食选择、 交配和产卵等过程中起重要作用。相对于昆虫的嗅觉机制, 对昆虫味觉感受机制的研究较少。传统的味觉感受研究主要集中在味觉感器外部形态、 味觉电生理和行为学上。近年来随着分子遗传学、 生物信息学和神经生物学技术的应用, 昆虫味觉的研究不断深入, 主要体现在下列两方面： （1）味觉受体方面, 通过分子生物信息学等手段获得了多种昆虫的味觉受体, 不同种昆虫之间受体数目差异较大, 不同受体之间氨基酸的相似性较低。通常, 根据味觉受体配体物质的性质可以把味觉受体分为取食抑制素受体和取食刺激素受体两大类。（2）味觉神经元的投射及味觉编码机制方面, 多个研究表明昆虫外围味觉神经元在中枢神经系统中的投射部位为咽下神经节和后脑, 但是不同性质的受体神经元投射的具体位置有所不同。本文对昆虫味觉感器和神经元的基本特征, 味觉受体的进化、 表达和功能, 味觉神经元在中枢神经系统中的投射, 味觉神经元的编码机制及味觉可塑性等进行了综述。