Alterations in premating behavior and pheromone biology of gamma-irradiated Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae)

Exposure of female cabbage looper pupae, Trichoplusia ni, to gamma irradiation at 0 to 72 hr before eclosion resulted in significantly reduced moving and calling activity of the adults. The effects were dose-related from 10 to 40 kR. Generally, irradiation in a nitrogen atmosphere slightly reduced deleterious effects, but fractionation of the radiation dose did not. Four-day-old irradiated females contained significantly more sex pheromone than untreated females, indicating that loss of pheromone is positively correlated to the amount of calling activity.Males exposed to 20 kR or 40 kR in nitrogen were not affected in their flight response in an olfactometer to a level of synthetic pheromone ca. equal to that released by a calling female or to 0.1 x this level. The response of males exposed to 40 kR in air, however, was significantly decreased at the lower pheromone concentration.

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Veränderungen im vorkopulationsverhalten und in der pheromobiologie bei gammabestrahltentrichoplusia ni (Lepitoptera: Noctuidae)

Zusammenfassung Puppen von Trichoplusia ni wurden 0–72 Stunden vor dem Schlüpfen der Falter einer Gamma-bestrahlung ausgesetzt. Die Bestrahlung betrug 10–40 kR und erfolgte entweder in Luft (ununterbrochen oder fraktioniert) oder in einer Stickstoffatmosphäre. Die Effekte der verschiedenen Behandlungen auf das Rufverhalten der Weibchen (CB), die Bewegungsaktivität (MA) und den Pheromontiter wurden beurteilt. Die Reaktion bestrahlter Männchen auf das synthetische Sexual-pheromon (Z-7-Dodecen-1-o1-azetat) wurde gemessen bei einer Konzentration, wie sie von einem Weibchen erzeugt wird. und bei einem Zehntel dieser Menge.Die Bestrahlung reduzierte bei sitzenden Weibchen gesichert CB und MA (Tabelle II). Die Reduktion dieser Aktivitäten war im allgemeinen dosisabhängig. Die Fraktionierung der Bestrahlung und die Bestrahlung in Stickstoffatmosphäre konnten diese Effekte nicht gesichert vermindern.Bestrahlte Weibchen riefen gesichert weniger als nicht bestrahlte Tiere und gaben weniger Pheromon ab. Als Folge davon enthielten ihre Pheromondrüsen im Alter von 4 Tagen gesichert mehr Pheromon als Drüsen unbehandelter Weibchen (Tabelle IV).In Olfaktometertests reagierten Männchen, die mit bis zu 40 kR bestrahlt worden waren, ungefähr gleich wie unbestrahlte Männchen, wenn sie einer Verdampfungsrate von einem Weibchenaequivalent des Pheromons ausgesetzt wurden (Tabelle V). Männchen, die mit 40 kR in Stickstoffatmosphäre behandelt worden waren, reagierten auf eine niedrigere Pheromonkonzentration gleich gut wie Männchen, die mit 20 kR in Luft behandelt worden waren. Sie waren gesichert reaktionsfähiger als solche, die mit 40 kR in Luft bestrahlt worden waren.Die mögliche Bedeutung dieser Effekte für das Autozidverfahren wird diskutiert.

     

Evidence for a host-marking pheromone in Chaetorellia australis

Experiments and observations on the oviposition behavior of Chaetorellia australis Hering (Diptera, Tephritidae) females, caged in the laboratory with their natural oviposition substrates, floral buds of the yellow starthistle (YST) Centaurea solstitialis L. and Centaurea cyanus L. (Asteraceae: Cardueae) revealed that females of that species deposit a contact host-marking pheromone immediately after oviposition by dragging their extended ovipositor over the floral bud surface. The function of this pheromone is the prevention of repeated oviposition in already infested oviposition sites. Apparently it also plays a role in sexual behavior by functioning as a male arrestant. The pheromone was found to be soluble in water but insoluble in methanol, ethanol, diethyl ether and acetone. Under laboratory conditions, its effectiveness persisted for at least 10 days. By preventing oviposition on already infested buds the pheromone apparently contributes to uniform egg dispersion among available resources for larval development. By functioning as a male arrestant, which causes aggregations of males on places visited frequently by females such as the floral buds of host plants, it also contributes to overall fertility by facilitating encounters of the sexes. The potential practical application for biocontrol of the YST through introducing and releasing C. australis flies into areas infested by the weed is discussed.

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Zusammenfassung Versuche und Beobachtungen über das Eiablageverhalten von im Labor mit ihren natürlichen Eiablagesubstraten, d.h. Blütenknospen von Centaurea solstitialis L. und Centaurea cyanus L. (Asteraceae: Cardueae) gehaltenen Chaetorellia australis Hering (Diptera: Tephritidae) zeigten, dass C. australis Weibchen sofort nach der Eiablage die Oberfläche der Blütenknospe mit einem eiablageverhindernden Pheromon markieren, indem sie ihren ausgestellten Ovipositor über die Oberfläche der Blütenknospe ziehen. Das Pheromon, das auch als Männchen-Arrestans wirkt, ist wasserlöslich, jedoch unlöslich in Methanol, Äthanol, Diethyläther und Aceton. Unter Laborbedingungen hält seine Wirkung mindestens 10 Tage an. Da das Pheromon die Eiablage an bereits infestierten Blütenknospen verhindert, trägt es zu einer gleichmässigen Eiverteilung in den für die Larvenentwicklung zur Verfügung stehenden Futtequellen bei. Als Männchen arretierendes Pheromon führt es zur Aggregation von Männchen an den Blütenknospen, die oft von Weibchen besucht werden und versichert somit eine hohe Fertilität, indem es das Zusammentreffen der Geschlechter erleichtert. Die praktische Anwendung der Ergebnisse für die biologische Bekämpfung von Centaurea solstitialis durch Einfuhr und Freilassung von C. australis in die mit dem Unkraut verseuchten Gebiete wird diskutiert.

     

Modification of responses to sex pheromone in the male Mediterranean flour moth, Ephestia kuehniella, by additional substances

Fourteen substances were tested as vapour for the ability to modify the wing vibration response of male Ephestia kuehniella to sex pheromone from the female over a period of 30 sec. Eleven substances had little or no effect on behaviour when tested alone, but six of the eleven decreased the response to pheromone, one increased it, and four had no effect. Two substances were tested in a wind tunnel for their effect as background vapour on the number of male E. kuehniella present at a source of female sex pheromone over a period of 18 min. The effects of these substances in the wind tunnel were the inverse of their effects in the experiments on wing vibration, that is, the short-term measurements of wing vibration gave no indication of the influence of these substances on the accumulation of males at a source of female sex pheromone.

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Zusammenfassung In einer Zeitspanne von je 30 sec wurden 14 Stoffe in Dampfform auf ihre Fähigkeit geprüft, die Flügelschwirr-Reaktion der männlichen Ephestia kuehniella in Gegenwart des weiblichen Geschlechtspheromons zu verändern.Wenn 11 dieser Stoffe ohne Beigabe des weiblichen Geschlechtspheromons untersucht wurden, ergab sich wenig oder gar keine Wirkung auf das Verhalten der männlichen Tiere; in Gegenwart von weiblichem Geschlechtspheromon verminderten dagegen 6 dieser Stoffe das Verhalten der Männchen gegenüber diesem Pheromon, ein Stoff erhöhte die Reaktion und 4 Stoffe hatten keine Wirkung.In einer Zeitspanne von je 18 min wurden 2 Stoffe als Hintergrunddampf in einen Windkanal gebracht und untersucht, ob sie die Zahl der Männchen von E. kuehniella beeinflussen können, die sich an der Quelle des weiblichen Geschlechtspheromons sammeln.Die Wirkung dieser Stoffe im Windkanal stand in umgekehrtem Verhältnis zu ihrer Wirkung im Flügelschwirr-Experiment, das heißt, die kurzfristigen Messungen des Flügelschwirrens ergeben keinen Hinweis auf die Einwirkung dieser Stoffe auf die an der Quelle des weiblichen Geschlechtspheromons angesammelte Zahl der Männchen.

     

Frequency of female digamy in a natural population of the olive fruit fly Dacus oleae as found by using enzyme polymorphism

Two well-established systems of inherited esterase polymorphism in the olive fruit fly Dacus oleae (Gmel.) were used to investigate the number of fertile matings of females in nature. The frequency of females with two fertile matings in a natural population was estimated at 17%. This frequency seems to be independent of the population density.

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Zusammenfassung Dacus oleae (Gmel.) ist der wichtigste Schädling der Olivenfrucht im Mittelmeergebiet. Die Häufigkeit weiblicher Polygamie in der Natur wurde unter Verwendung von zwei gründlich untersuchten. Esterase-Loci, Est-A und Est-B, untersucht, deren jeder eine hohe Anzahl elektrophoretisch unterscheidbarer Allele aufweist. Weibchen einer natürlichen Bevölkerung sowie ihre im Laboratorium gezüchtete Nachkommenschaft wurden elektrophoretisiert. Die Benutzung des elektrophoretischen Phänotyps des Weibchens und seiner Nachkommenschaft ergab die Möglichkeit zu entscheiden, ob sich das Weibchen mit einem oder mehreren Männchen verschiedener Est-A und Est-B-Genotypen gepaart hatte. Die Monogamie wurde in den Fällen statistisch besonders gesichert, wo es möglich war, alle Genotypen der Nachkommenschaft auf ein einziges Männchen zurückzuführen. Diese Analyse ergab 0.17 als Schätzwert der Häufigkeit weiblicher Polygamie. Diese Frequenz erscheint von der Bevölkerungsdichte unabhängig.

     

Decreased sex pheromone production in an in-bred stock of the summerfruit tortrix moth, Adoxophyes orana

The sex pheromone production of two stocks of Adoxophyes orana both reared on wheatgerm diets, which differed only slightly, were compared.Trapping experiments in the field as well as a bioassay in the laboratory pointed to a much lower sex pheromone production in the in-bred stock.

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Zusammenfassung Zur Untersuchung ihrer Geschlechtsanlockwirkung wurden 1965 zwei Laborstämme von Adoxophyes orana (F.v.R.), einem wichtigen Obstschädling Hollands, begründet (Minks et al. 1970, Minks & Noordink 1971). Beide Stämme wurden an einer künstlichen Weizenkeimlingsdiät (Adkisson et al. 1960) gehalten. Das Produktionsniveau des einen Stammes (Zeeland-Stamm) variierte zwischen 500 bis 1500 Faltern pro Monat; ab 1965 wurden in jedem Sommer ein oder zwei Frischfänge von ca. 100 Freilandinsekten zugesetzt (de Jong 1968). Der andere Stamm (Wageningen-Stamm) wurde gleichzeitig bei einem hohen Produktionsniveau von 500 bis 1000 Faltern pro Tag und 9 bis 10 Generationen pro Jahr ingezüchtet (Ankersmit 1968).Während der Hauptflugperiode der Sommergeneration wurden in einem Versuchsobstgarten etwa 10 Meilen südwestlich Wageningen Klebfallen aufgestellt die jeweils mit zwei unbegatteten Weibchen von je einem der beiden Stämme beschickt waren.Die Mittelwerte der gefangenen Männchen sind für die beiden Stämme signifikant verschieden (Tab. I).Außerdem wurden Laborprüfungen durchgeführt (siehe Shorey et al. 1964), um den Pheromonspiegel in den unbegatteten Weibchen der beiden Stämme zu bestimmen. Fünf Stichproben von jeweils hundert drei Tage alten jungfräulichen Weibchen wurden dem Wageningen-und dem Zeeland-Stamm in Intervallen während Herbst und Winter 1969/70 entnommen. Pheromon-Rohextrakte der Abdomenenden wurden in Methylenchlorid präpariert. Alle Testversuche wurden zwischen 8.45 und 9.15 Uhr vormittags mit Gruppen von 15 drei- bis viertägigen Männchen je Test aus dem Wageningen-Stamm unter gleichen Licht- und Temperaturbedingen durchgeführt. Die Ergebnisse wurden als positiv (+) betrachtet, wenn über 50% der Männchen eine Aktivierung vom Ruhestadium zeigten, eine Reaktion, die von Bartell & Shorey (1969a, b) für einen anderen Wickler beschrieben worden ist (Tab. II).Ähnliche Reaktionen wurden in einigen Versuchen mit Männchen des Zeeland-Stammes und von Wildfängen erhalten. Die Ergebnisse weisen darauf hin, daß der extrahierbare Pheromongehalt unbegatteter Weibchen des ingezüchteten Wageningen-Stammes zwischen 10- und 100mal niedriger liegt als der von Zeeland-Weibchen:Es bestanden einige Unterschiede in den Zuchtbedingungen der zwei Stämme; Ascorbinsäure war nur im Medium des Zeeland-Stammes vorhanden und die Raupen des Wageningen-Stammes wurden in größeren Einheiten gehalten. Es ist möglich, daß diese Differenzen für die Unterschiede im Pheromongehalt verantwortlich sind. Eine andere Annahme ist, daß der verschiedene Selektionsdruck die Ursache sein könnte. Die Attraktivität der Adoxophyes-Weibchen variiert stark, doch dürfte im Freiland der Selektionsdruck Weibchen mit ausreichender Pheromonproduktion begünstigen. Solche Selektionsdrucke dürften in Laborkulturen unwirksam sein und könnten im Verein mit abnehmender Vitalität zu der beobachteten Abnahme der Pheromonbildung im Wageningen-Stamm feführt haben.Diese Beobachtungen unterstreichen erneut die gebotene Vorsicht bei Verwendung im Labor gezüchteter Insekten für Felduntersuchungen, besonders wenn vorausgesetzt wird, daß diese gleichwertig mit Wildtieren konkurrieren.

     

Beobachtungen über paarungsbiologie und soziales verhalten von mauereidechsen

Zusammenfassung Eingangs werden beschrieben: Die Imponierhaltung, Ausdruck der Angriffslust, und das Treteln, Ausdruck der Unterlegenheit. Beide Gesten kommen sowohl beim Kämpfen als auch gegenüber dem Geschlechtspartner zur Anwendung. Jedoch ist die Imponierhaltung des Männchens gegenüber dem umworbenen Weibehen offenbar ein Rest von Feindseligkeit, denn sie fällt bei gut miteinander bekannten Paaren weg.Von mehreren zusammengesperrten Männchen bekämpft eines alle übrigen, eine Rangordnung innerhalb der Unterlegenen besteht nicht. Eingesessenheit im Terrain erhöht die Kampftüchtigkeit. Auch manche Weibehen kämpfen miteinander; desgleichen Junge ab frühester Jugend.Außerhalb der Fortpflanzungszeit wurden Weibehen von den Männchen zwar auch feindselig behandelt, aber dennoch in anderer Weise als Männchen. Das Bekämpfen ist weniger heftig, und in wenigen Tagen findet ein friedliches Aneinandergewöhnen statt, was gegenüber Männchen niemals eintritt.Die Weibehen wirken bei der Paarung und Paarungseinleitung nie aktiv mit, doch fallen ihre Abwehrmaßnahmen gegen das zwecks Begattung zugreifende Männchen verschieden heftig aus, wodurch sie sehr wahrscheinlich den Erfolg der Begattungsbemühungen beeinflussen können. Auf statistischem Wege wird nachgewiesen, daß die Begattungen in die erste Hälfte eines Zeitraumes zweischen 2 Eiablagen fallen, oft sogar den Eiablagen ganz kurz nachfolgen.Der rote Bauch der männlichen L. melisellensis ist ein Merkmal für die Geschlechtsunterscheidung, aber vielleicht ein erlerntes. Die Unterscheidung der Geschleehter auf Grund anderer optischer Merkmale ist bei sicula nachgewiesen. Außerdem wird das Erkennen des Geschlechts auf chemorezeptorischem Wege geleistet. Die Geschlechtsunterscheidung mit den daran geknüpften Handlungsfolgen — Kampf oder Paarung —steht und fällt also in diesem Falle nicht mit einem einzelnen Kennzeichen. Auch das Ineinandergreifen oder Aufeinanderstßen von Handlungschemen ist nicht maßgebend; ein Männchen erkennt ein anderes als solches in jeder Lebenslage, sowohl in Impnierhaltung als auch bei indifferentem Verhalten und sogar wenn es ausweicht.Die Eidechsen lernen sich persönlich kennen. Es bilden sich durch Aneinandergewöhnen Duldungsfreundschaften, während neu hinzutretende Individuen feindlich behandelt werden.Die Reaktionen aus dem Bereich der Paarbildung und des Kämpfens sprechen auf Angehörige anderer Arten mur sehr beschränkt an.     

Effect of age and previous mating on the response of Khapra beetle males to female sex pheromone

The pheromone released by the Khapra beetle female is a sex pheromone, specifically attracting males. Maximum response of unmated males to the ether extract of the pheromone was observed with 6–7 day old males. Mated males showed significantly reduced response to the pheromone compared to unmated ones, and physical presence of virgin females considerably reduced attraction of unmated males to the pheromone extract.

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Zusammenfassung Weibliche Khaprakäfer (Trogoderma granarium) scheiden ein in Äther lösliches Sexual-pheromon ab, das nur auf Männchen anziehend wirkt. Die Anzahl der angelockten Männchen nimmt mit dem Alter der Männchen zu. Männchen im Alter von 6–7 Tagen zeigen maximale Reaktionen. Bei noch älteren Männchen nimmt die Reaktion wieder ab. Bereits gepaarte Männchen zeigten signifikant schwächere Reaktionen auf den Pheromonextrakt als noch ungepaarte. Jedoch wurde die Reaktion unverpaarter Männchen auf den Pheromonextrakt durch die Anwesenheit unbegatteter Weibchen stark herabgesenkt.

     

Migrant Rock Partridges (Alectoris graeca saxatilis) in the southern French Alps

Summary Two radio-tracked Rock Partridges (Alectoris graeca saxatilis) in a population composed of Rock Partridges, Red-legged Partridges (Alectoris rufa rufa) and of their natural hybrids in the southern French Alps showed migratory movements. These observations suggested a relationship between migration and the spring dispersal history of the birds as juveniles. Such movements could also explain the maintenance of a hybrid zone by introgression.

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Zusammenfassung Zwei mit Sendern versehene Steinhühner in einer aus Steinhühnern, Rothühnern und ihren Hybriden bestehenden Population in den französischen Südalpen, zeigten folgende Wanderungen: Ende September 1988 wanderte das adulte Männchen von seinem Brutareal zu einem Winterquartier, demselben, wo es bereits als Jungvogel überwintert hatte, und kehrte Ende März 1989 zu seinem ersten Brutareal zurück. Diese Beobachtung deutet auf einen Zusammenhang zwischen Migration und Juvenildispersion. Das Wanderverhalten des adulten Weibchens war komplexer und umfaßte drei lange Etappen zwischen der Bastardierungzone und zwei benachbarten artverwandten Populationen: Eine erste im Spätjuli 1988 vom Brutort (Hybridzone) zu einem Herbst-Home-Range (Brutgebiet von Steinhühnern), eine zweite Mitte Oktober von dort zu einem Winterquartier (Brutgebiet von Rothühnern) und eine dritte zurück Ende März 1989 zum Brutort 1988 (Hybridzone). Diese Beobachtungen lassen vermuten, daß das Weibchen wahrscheinlich als Jungvogel von der Steinhuhnpopulation in die Bastardierungszone übergewechselt war. Im Fall erfolgreicher Fortpflanzung hätte eine derartige Wanderung die Fortdauer der Hybridzone begünstigt. Möglicherweise beeinflußte der Fortpflanzungsmißerfolg der beiden Vögel im Jahre 1988 ihr Wanderverhalten.

     

Behaviour of the male mediterranean flour moth, Ephestia kuehniella, following attraction to a source of female sex pheromone

Filter paper treated with an extract of virgin female Ephestia kuehniella was held in a stream of air, and its characteristics as a source of sex pheromone were inferred from a series of bioassays of the air stream. Air swept upwards through the entire cross section of an olfactometer chamber which held male E. kuehniella and filter paper treated with female extract was placed under the chamber to provide sex pheromone from a defined area on the floor (the target). Time-response curves were plotted for a range of quantities of female extract at the target. Males flew to the target but often left and returned. The number of males on the target at any instant therefore represented a dynamic equilibrium between their rates of arrival and departure.

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Zusammenfassung Filtrierpapier, das mit einem Extrakt weiblicher Mehlmotten behandelt war, wurde so in einen Luftstrom gebracht, daß seine Eigenschaften als Geschlechtspheromonquelle in einer Reihe von biologischen Experimenten in strömender Luft ermittelt werden konnten. Die Luft wurde durch den gesamten Querschnitt der Olfaktometerkammer, welche die Männchen enthielt, aufwärts geleitet, unter der das Filtrierpapier so angebracht war, daß am Boden eine Fläche definierter Größe als Geschlechtspheromonquelle entstand. Für eine Reihe verschiedener Weibchenextrakt-Konzentrationen auf der Lockfläche wurden Zeitreaktionskurven aufgestellt. Die Männchen flogen das Ziel an, verließen es oft wieder und kehrten dann wieder zurück. Die Anzahl der in jedem einzelnen Augenblick auf der Lockfläche anwesenden Männchen stellt daher ein dynamisches Gleichgewicht ihrer Anflug- und Abflugraten dar.

     

Cooperative breeding by Alpine AccentorsPrunella collaris: Polygynandry, territoriality and multiple paternity

The composition of breeding groups, territoriality, parentage and parental care were examined in a population of Alpine AccentorsPrunella collaris in the Swiss Alps. Five (1993) and six (1994) breeding groups were located on a south facing hillside between 2500 and 2860 m above sea level. 3–5 males cooperated in the defence of their group territory, wherein 2–3 females each held an exclusive territory (separate nesting polygynandry). Males competed for access to fertile females within their group territory. The females copulated promiscuously with all or several males within their breeding group. The - and -males had more access than other subordinate males. They combined frequent copulations and mate guarding as types of paternity guards. The female performed most of the parental care. Usually, 1–4 males helped feeding the young. Results of DNA-profiling showed that members of one group were seldom closely related. In three out of five sampled broods, multiple paternity occurred with up to three males siring offspring within one clutch.

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Zusammenfassung Die Zusammensetzung der Brutgruppen, Territorialität, Vaterschaft und elterliche Fürsorge von Alpenbraunellen wurden untersucht. Die Population bestand aus fünf (1993) und sechs (1994) Brutgruppen und besiedelte einen 60 ha großen Südhang in den Walliser Alpen zwischen 2500 und 2860 m ü. M. Das Habitat besteht aus alpinen Rasen, Blockschutt und Felsgruppen. Bereits im Februar und März halten sich die Männchen in ihren späteren Brutgebieten auf und singen. Ende April sind die Brutgruppen gebildet. Im untersuchten Gebiet konnte nur Polygynandrie gefunden werden, d. h. 3–5 Männchen kooperieren bei der Verteidigung ihres Gruppenterritoriums, worin 2–3 Weibchen jeweils ihr exklusives Territorium halten. Die Männchen konkurrieren in langen und intensiven Verfolgungsflügen um den Zugang zu fertilen Weibchen innerhalb ihres Gruppenterritoriums. Die Weibchen können sich während ihrer fertilen Phase mehrmals pro Stunde mit verschiedenen Männchen paaren. Hierbei erhalten Alpha- und Beta-Männchen größeren Zugang als rangniedere. Männchen kombinieren eine hohe Kopulationsrate und Weibchen-Bewachung, um ihren Anteil an der Vaterschaft zu erhöhen. Resultate mittels DNA-Profiling ergaben in rund der Hälfte der Bruten multiple Vaterschaft mit bis zu drei beteiligten Vätern. Das Weibchen trägt den Hauptteil der Brutpflege. Es baut das Nest allein und übernimmt die Bebrütung der ein bis vier Eier. Bei der Fütterung der Nestlinge hingegen helfen bis zu vier Männchen mit, deren Einsatz aber geringer ist als derjenige des Weibchens.

     

RESPONSES BY FEMALE DACINAE TO “MALE” LURES AND THEIR RELATIONSHIP TO PATTERNS OF MATING BEHAVIOUR AND PHEROMONE RESPONSE

In laboratory experiments virgin female Dacus sp. A D. aquilonis and D. tenuifascia exhibited significant responses to the chemical lures normally attractive to males of these species (methyl eugenol and cue lure). Development of the female response was correlated with the time course of ovarian maturation. Females did not respond after having mated. Temporal aspects of the female response were analogous to the pheromone responses normally displayed by virgins in the laboratory. It is suggested that the chemicals used as male lures or others related to them are involved in the pheromone communication system of these species although the nature of this involvement is not clear.

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Zusammenfassung In Laboratoriumsversuchen zeigten unbegattete Weibchen von Dacus sp. A, D. aquilionis und D. tenuifascia gesicherte Reaktionen auf chemische Köder, welche normalerweise auf Männchen wirken (Methyleugenol und Cue Lure). Die Entwicklung der Reaktion der Weibchen war korreliert mit dem zeitlichen Verlauf der Eireifung. Die Weibchen reagierten nach der Begattung nicht mehr. Der zeitliche Verlauf der Reaktion der Weibchen war analog der Reaktion unbegatteter Weibchen auf Pheromon im Laboratorium. Es wird angenommen, dass chemische Substanzen, welche als Männchenköder verwendet werden oder diesen ähnlich sind, im Pheromonübermittlungssystem der Art beteiligt sind. Allerdings ist die Art dieser Beteiligung unklar.

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Acoustical and sexual behaviour in the grasshopper Chimarocephala pacifica pacifica (Oedipodinae)

The oedipodine grasshopper Chimarocephala pacifica pacifica employs a variety of acoustic and visual signals for communication between the sexes and between members of the same sex. These signals, which are expressed in the form of stridulations and vibrations by the male or as the waving-gesture by both sexes, characterize either the premating and mating state or the state of disturbance and defence, depending on the circumstances that elicit these expressions. The occurrence and timing of copulation are dictated by the cyclic sexual receptivity and non-receptivity behaviour phases of the female. Oscillograms and spectrograms of vibration and stridulation by the male are presented. The behaviour terminology employed in grasshopper studies is critically reviewed.

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Zusammenfassung Die Heuschrecke Chimarocephala pacifica pacifica (Oedipodinae) verwendet eine Anzahl verschiedener akustischer und visueller Signale zur Verständigung zwischen Männchen und Weibchen und zwischen gleichgeschlechtigen Artgenossen. Diese Signale, die vom Männchen in Form von Gesängen und Vibrationen erzeugt werden, und von beiden Geschlechtern als Winkgebärden, charakterisieren den Zustand entweder vor oder während der Geschlechtsreife, oder sie sind typisch für die Abwehrphase. Das zeitliche Auftreten der Paarung wird bestimmt von der zyklischen sexuellen Bereitschaft bzw. der Abwehr des Weibchens. Spektrogramme und Oszillogramme von der Vibration und Stridulation des Männchens werden gezeigt. Die bei Heuschreckenstudien verwendete Verhaltensterminologie wird kritisch überprüft.

     

Male-mediated aggregation of male, female and 5th-instar southern green stink bugs and concomitant attraction of a tachinid parasite,Trichopoda pennipes

In 124 days of field tests, 88.7% of male, 87.3% of female, and 90.2% of 5th-instarNezara viridula were caught on cages containing maleN. viridula rather than on female or control cages. Likewise, 92% of the female and 86% of the male parasite,Trichopoda pennipes (F.), were caught on cages containing maleN. viridula. Attraction ofN. viridula occurs throughout the daylight hours, but is strongest in a 5-min period immediately prior to complete darkness. The data suggest the presence of a male-emitted aggregation pheromone inN. viridula, acting concomitantly as a kairomone forT. pennipes females.

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Zusammenfassung Es wurden im Sommer und Herbst Käfige auf Feldern verschiedener Kulturpflanzen aufgestellt. In jeden Käfig wurdenNezara viridula (Hemiptera: Pentatomidae)-Imagines eingesetzt, die geschlechtsweise so sortiert waren, dass jeder Käfig ausschliesslich Weibchen, ausschliesslich Männchen, oder gleiche Mengen beider Geschlechter enthielt. FreilebendeN. viridula wurden von den eingesperrten Insekten angelockt. Jeweils über 87% der Männchen, Weibchen und der Altlarven, die angezogen wurden, kamen an die Käfige die Männchen enthielten. Die SchmarotzerfliegeTrichopoda pennipes (Diptera: Tachinidae) wurde auch angelockt — hier fanden sich 92% der weiblichen und 86% der männlichen Fliegen auf den Käfigen, die männliche Wanzen enthielten. Die Anlockung der Hemipteren dauerte den ganzen Tag an, mit einer vorübergehenden, aber sehr starken Zunahme direkt vor dem Einbruch der Dunkelheit. Wir nehmen an, dassN. viridula-Männchen ein Pheromon abgeben, das nicht nur Weibchen, sondern auch andere Männchen, Larven und auch Schmarotzerfliegen anzieht. Das Verhalten der Insekten blieb immer gleich in den beiden Jahreszeiten, und auch die verschiedenen Pflanzenarten hatten keinen Einfluss darauf.

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Nezara viridula (L.) (Hemiptera: Pentatomidae)

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Diptera: Tachinidae     

Arttypische Flugbahnen von Hummelmännchen

Zusammenfassung Bei den Männchen von 11 deutschen Hummelarten konnten sowohl die allgemein geltenden Gesetzmäßigkeiten wie auch die arttypischen Differenzen von eigenartigen Flugbahnen genau beobachtet und zum größten Teil aufgezeichnet werden. Es zeigte sich die Möglichkeit, die Hummelarten nach ihrem Bahnverhalten in ein System einzuordnen, dessen Grundstruktur aufgezeigt wurde (4 Bahnregionen: Region der Baumgipfel, Region der Sträucher, Region der Kräuter, Region der Bodennähe). Ein auf Grund der vorgelegten Tatsachen unternommener Deutungsversuch des biologischen Sinnes des eigenartigen Bahnflugphänomens ergab folgendes: die in das über ein arttypisches Gelände gebreitete Männchenbahnnetz einfliegende junge Königin begegnet dort den bahnfliegenden, kopulationsbereiten Männchen und kann befruchtet werden. Der Bahnflug ist somit von hoher biologischer Zweckmäßigkeit, Die Entdeckung ähnlicher Bahnen auch bei den Wespen erweitert das ganze Flugbahnproblem bedeutend und läßt auch bei den Männchen anderer sozialer Hymenopteren ähnliches Verhalten vermuten.     

Brutverhalten der WasserralleRallus aquaticus: Ergebnisse von Volierenbeobachtungen

Zusammenfassung 1991 bis 1993 wurden zwei Wasserrallenpaare in verschiedenartig gestalteten Volieren gehalten und ihr Verhalten während sieben Brutzyklen beobachtet, bei zwei Zyklen auch mit Hilfe der Videotechnik. Beide Paare brüteten erstmals in ihrem zweiten Lebensjahr. Nach einer Balzund Kopulationsphase wählte das Männchen den Neststandort und zeigte ihn durch ein spezifisches Verhalten dem Weibchen an. Der Nestbau wurde hauptsächlich vom Männchen durchgeführt und dauerte meist nur einen Tag. Die Eiablage erfolgte täglich, meist in den frühen Vormittagstunden. Beide Partner beteiligten sich an der Bebrütung des Geleges, die mittlere Dauer des Brutintervalls des Weibchens war jedoch signifikant länger als die des Männchen. Der Schlupf geschah asynchron. Die Jungen blieben etwa fünf Tage im Nest und wurden von beiden Eltern alternierend gehudert oder gefüttert. Mit etwa 25 Tagen waren sie selbständig. Einige Lautäußerungen werden beschrieben. Ein Vergleich mit Literaturangaben zum Brutverhalten in der freien Natur ergab keine wesentlichen Abweichungen.

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Breeding behaviour of Water RailRallus aquaticus: results of observations in aviary

From 1991 to 1993, two pairs of Water Rail were kept in differently designed aviaries. In the course of seven breeding cycles their behaviour was observed. After courtship and copulation the male chose the nest site and showed it to the female displaying a typical behaviour. Nest buildig was mainly carried out by the male; in most cases it lasts just one day. Eggs were laid each day, mainly in the early morning. Both partners shared incubation, the mean duration of the incubation interval was significantly longer in the female. Hatching occured asynchronously. The chicks stayed in their nest for approximately five days. Alternatingly both parents fed them and took them under their wings. By about 25 days the chicks were independent. Compared with recordings in literature there were no essential differences with free living pairs.

     

Nightingales in space: song and extra-territorial forays of radio tagged song birds

Summary Most temperate zone passerines defend territories during the breeding season. Commonly the size of these territories is estimated by plotting the singing locations of the males. However, an individual's activities need not be restricted to the area used for singing. So far, only little quantitative information has been available to determine how the singing territory relates to the activity range of male songbirds. Here, we present a study in which we used radio-tracking techniques to collect quantitative data on the spatial behaviour of 11 male territorial Nightingales (Luscinia megarhynchos). The results show that the singing territories made up only about 50% of the activity ranges. Nevertheless, males spent over 90% of the time within the singing territory. Singing territories almost never overlapped but activity ranges overlapped in all cases with the activity range of at least one neighbour. Males intruded into neighbouring territories throughout the season but the longest excursions were made before and during the female fertile period. The time spent for forays correlated significantly with song rate and territories of males with higher song rates in turn were less frequently the object of forays by other males. Song rate can be indicative of male quality, so that our findings strongly suggest that foray behaviour is related to male quality in nightingales.

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Das Raum- und Gesangsverhalten von männlichen Nachtigallen in der Brutsaison: radiotelemetrische Untersuchungen

Zusammenfassung Männliche Singvögel markieren mit ihrem Gesang ein Revier. Empirische Studien zeigen allerdings, dass Männchen und Weibchen das Revier verlassen und in Reviere von Nachbarn eindringen. Solche Ausflüge sind vor allem in dichteren Habitaten schwierig zu beobachten, so dass für die meisten Vogelarten kaum Datenmaterial für die Raumnutzung außerhalb der Gesangsreviere vorliegt. In dieser Studie haben wir über den Verlauf der Brutsaison 11 männliche territoriale Nachtigallen telemetriert. Die Ergebnisse zeigen, dass die Aktionstradien im Mittel doppelt so groß waren, wie die Gesangsreviere und dass die Männchen ca. 8% der Zeit außerhalb der Gesangsreviere verbracht haben. Dabei überlappten die Aktionsräume benachbarter Männchen deutlich. Die Männchen drangen vor allem vor und während der fertilen Phasen der Weibchen in Nachbarreviere vor. Darüber hinaus drangen Männchen mit höherer Gesangsaktivität signifikant länger in Nachbarreviere ein, als Männchen mit geringerer Gesangsaktivität. Reviere von Männchen mit höherer Gesangsaktivität wurden dabei auch signifikant seltener von anderen Männchen besucht. Da die Gesangsaktivität mit der Qualität eines Männchens zusammenhängen kann, weisen die Ergebnisse darauf hin, dass qualitativ bessere Männchen mehr in Nachbarreviere eindringen als qualitativ schlechtere Männchen und die Reviere der qualitativ besseren Männchen auch weniger häufig von Rivalen besucht werden. Dass solche Ausflüge von Männchen für Versuche zu außerpaarlichen Kopulationen genutzt werden, ist anzunehmen, muss aber noch geklärt werden. Die räumlichen Beziehungen territorialer Männchen reflektieren darüber hinaus vermutlich Aspekte der sozialen Beziehungen.

     

Parental investment in monogamous pairs of Wood Warblers (Phylloscopus sibilatrix)

In Wood WarblersPhylloscopus sibilatrix in South-Central Sweden, paired males spend considerable time trying to attract additional females either in outlying parts of their territory or in a secondary territory at some distance from the first. Approximately 20 % of the paired males succeed in attracting an additional female, while the rest stay monogamous. When the eggs hatch males assist in feeding the young. We studied parental care in monogamous pairs and investigated the proportion of males being paired in relation to the hatching of broods. Both feeding frequency and load size increased with age of the young. Feeding frequencies were higher in males than in females, while there was no difference in load size between the sexes. Nestlings are unable to thermoregulate the first days after hatching, and females spent considerable time brooding them. We also show that males do not gain by deserting the family when the broods hatch, since the probability to attract additional females at that time is low.

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Zusammenfassung In einer Population Südschwedens wendeten die Männchen des Waldlaubsängers erhebliche Zeit auf, um entweder in entfernten Teilen ihres Reviers oder in einem zweiten Revier in einiger Entfernung weitere Weibchen anzulocken. Etwa 20 % der Männchen konnte so ein zweites Weibchen an sich binden, die übrigen blieben monogam. Nach dem Schlüpfen halfen die Männchen bei der Jungenfütterung. Die Brutpflege bei monogamen Paaren wurde untersucht, ebenso das Verhältnis der verpaarten Männchen zu geschlüpften Bruten. Fütterfrequenz und Größe einer Futterportion nahmen mit dem Wachstum der Jungen zu. Bei den Männchen war die Fütterfrequenz höher als bei den Weibchen, nicht jedoch die Größe einer Futterportion. Da die Nestlinge während der ersten Tage ihre Körpertemperatur nicht aufrecht erhalten können, werden sie vom Weibchen ausdauernd gehudert. Männchen gewinnen nichts, wenn sie die Familie nach dem Schlüpfen der Jungen verlassen, da die Wahrscheinlichkeit, ein neues Weibchen zu finden, in dieser Zeit gering ist.

     

Die Cytologie der Pädogenese und der Geschlechts-bestimmung einer heterogonen Gallmücke

Zusammenfassung Die weiblichen Larven der heterogonen Gallmücke Heteropeza pygmaea (Syn.: Oligarces paradoxus) können milieuabhängig viviparpädogenetisch sowohl weibliche als auch männliche Nachkommen erzeugen.Das Divergieren der pädogenetischen Entwicklung von Weibchen und Männchen ist spätestens im Laufe der ersten Reifeteilung sichtbar: Bei Weibchen läuft nur eine, und zwar eine äquationelle Reifeteilung ab. Der nicht reduzierte Eikern enthält ungefähr 77 Chromosomen. Der einzige Richtungskern degeneriert in der Regel. Aus Eiern, in denen beide Reifeteilungen durchgeführt werden und der Chromosomensatz des Eikerns auf 38 oder 39 Chromosomen reduziert wird, entwickeln sich Männchen. Die drei Richtungskerne degenerieren nicht, sondern beteiligen sich an der Furchung.Die Männcheneier sind in der Regel schon vor der Metaphase der ersten Reifeteilung daran zu erkennen, daß sie größer sind als Weibcheneier gleichen Kernteilungsstadiums und außerdem eine im Verhältnis zur Nährkammer sehr viel größere Eikammer haben.Zwischen Meiose und erster Furchungsteilung der Männchen wird die Chromosomenzahl des reduzierten Eikerns aufreguliert, indem zwei oder mehrere somatische Kerne der Mutter mit dem Eikern verschmelzen. Diese somatischen Kerne wurden schon während der Meiose in der Eikammer beobachtet.In der zweiten bis vierten Furchungsteilung werden in Weibchen und Männchen Chromosomen aus den zukünftigen somatischen Kernen eliminiert (1. El.). Jeweils ein Kern jedes Embryos, der spätere Keimbahnkern, wird von dieser Elimination ausgenommen. Im Männchen ist dies stets ein Abkömmling des auf regulierten Kerns. Aus den anderen Abkömmlingen des aufregulierten Kerns werden die zur Aufregulation verwendeten Chromosomen der mütterlichen Somakerne eliminiert.In der sechsten bis achten Furchungsteilung wird in beiden Geschlechtern aus den künftigen somatischen Kernen ein einzelnes Chromosom eliminiert (2. El.). Danach enthalten die Somakerne die endgültigen Chromosomenzahlen: im Weibchen 10, im Männchen 5. Die Chromosomenzahl der Spermatocyten II beträgt 7.Meinem verehrten Lehrer, Prof. Dr. H. Ulrich, danke ich für die Anregung zu dieser Arbeit und den stets fördernden Einfluß, den er auf den Fortgang der Untersuchungen ausübte. Ich danke Herrn F. Würgler und Herrn Dr. W. Sautee für ihre Hilfe bei der Auswertung und meiner Mutter für ihre Unterstützung beim Verfassen des Manuskripts. Prof. J. Seiler und Prof. H. Bauer danke ich für ihre wertvollen Ratschläge.     

Oviposition deterring pheromone in Rhagoletis cerasi: Behavioral laboratory test to measure pheromone activity

Current investigations concerning the identification of the chemical nature of the oviposition deterring pheromone of the European cherry fruit fly, Rhagoletis cerasi L., are conducted in an interdisciplinary research program by combining chemistry with behavioral evaluation. The methods used to collect and evaluate the pheromone by an improved semi-quantitative behavior test are described.

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Zusammenfassung Nach einer einleitenden Übersicht über den heutigen Stand der Erkenntnisse auf dem Gebiet der eiablage-hemmenden Pheromone (ODP) bei Fruchtfliegen und insbesondere der Kirschenfliege wird der verbesserte Verhaltenstest beschrieben, welcher für den halb-quantitativen Nachweis von ODP-Aktivität entwickelt worden ist. Im laufenden interdisziplinären Forschungsprogramm an der Eidg. Forschungsanstalt Wädenswil wird versucht, durch enge Zusammenarbeit zwischen Biologe, Chemiker und Elektrophysiologe das ODP der Kirschenfliege möglichst mit geringem Anteil an Verunreinigung einzusammeln, zu reinigen und einer chemischen Identifikation der ODP Komponenten zugänglich zu machen.Die Möglichkeiten und Grenzen des Verhaltenstests werden diskutiert und die Empfindlichkeit des Verfahrens mittels einer Konzentrationsreihe von Pheromonextrakt aufgezeigt.