藜异型性种子后代植株盐响应生理机制

种子异型性是植物适应异质生境的重要策略,异型性对后代植株的影响值得深入研究。以具有种子异型性的荒漠植物藜为材料,测定了异型种子后代植株在不同浓度(0,50,300 mmol/L)Na Cl胁迫下的表型及与耐盐相关的生理指标变化,探讨了异型种子后代植株之间对盐胁迫生理响应机制的差异。结果显示,褐色种子后代植株在各浓度盐胁迫下的表型(株高、分枝数)均优于黑色种子。对其生理指标测定结果显示,褐色种子植株除电导率显著低于黑色种子植株外,氧化损伤指标(氧自由基、丙二醛含量)及抗氧化酶(SOD、CAT、POX)活性、抗氧化剂(Car、As A)含量、渗调物质(可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱)含量等在两者之间无明显差异。研究结果暗示,藜异型性种子后代植株的早期生长表型在盐胁迫下所产生的差异可能是由种子胚的大小及萌发快慢差异所导致,而这种差异并未引起盐胁迫下两种植株抗氧化系统响应的差异。     

种子异型性及其生态意义的研究进展

种子异型性是指同一植株产生不同形状或行为种子的现象。根据异型种子在植株上的生长位置, 种子异型性可划分为地上下结实性和地上种子异型性两类。此现象已在26科129属292种被子植物中报道。异型性种子植物主要分布于干旱半干旱区、荒漠和盐渍土地区等干扰强烈的环境, 在菊科和藜科中最为常见, 主要出现在一年生植物中。种子异型性在避免密集负效应、减弱同胞子代间的竞争、采取两头下注策略以适应时空异质性环境等方面具有重要的进化生态意义。该文系统总结了国内外种子异型性的研究工作, 主要内容包括: 1)种子异型性的概念、类型和种类, 2)具有异型种子植物的生境和生活型, 3)异型种子的生态学特性, 4)种子异型性的理论模型, 5)种子异型性的生态意义。在综述文献的基础上, 对今后的研究进行了展望。针对国内外的研究现状, 提出两点建议: 1)系统调查具有种子异型性现象的植物种类, 摸清其生物学特性; 2)确定研究种子异型性现象的模式植物, 从生态学、生理学和分子生物学等学科角度来研究种子异型性的个体发育机制及分子调控机理。     

新疆荒漠地区盐生植物灰绿藜种子的萌发特性及其对生境的适应性

研究新疆地区广泛分布的一年生盐生植物灰绿藜种子的萌发特性及其对生境适应性的结果表明：（1）灰绿藜种子萌发的温度范围较广,在15-45℃范围内均有50％以上的种子可以正常萌发,其对高温的耐受力较强,对光不敏感;（2）在一定浓度的聚乙二醇（PEG6000）范围内（≤25％）,PEG引起的渗透胁迫对灰绿藜种子萌发的抑制作用较小,但随着PEG浓度的加大其戍苗率逐渐下降;（3）灰绿藜种子在萌发时有较高的耐盐性,NaCl和KCl浓度达到400mmol．L^-1时种子的萌发率仍在90％以上;盐对灰绿藜种子萌发的抑制作用主要表现为种子萌发时间的延迟：低浓度的NaCl和KCl对灰绿藜幼苗生长均有促进作用,子叶生长状态明显改善,胚轴的生长也受到促进。     

角果藜的地上地下结果性与种子萌发行为

对角果藜(Ceratocarpus arenarius L.)的种子形态进行了观测,并进行了种子萌发实验,探讨了角果藜的地上地下结果特性.结果表明: 角果藜的地上果实和地下果实的颜色、大小、质量均存在差异;种子的异质性导致了地上种子、地下种子(果实)的不同萌发行为;角果藜地上种子、地下种子的萌发率均较低,分别为32%、27%(30 d)(5 ℃/25 ℃);划破种皮可显著提高地上种子和地下种子的萌发率(P＜0.05);延长储藏时间能显著提高地上种子的萌发率(P＜0.05),也能部分提高地下种子的萌发率,表明地上种子和地下种子均属于生理休眠,但地上种子的休眠程度浅;角果藜的地上地下结果性是对荒漠极端环境适应的一种特殊繁殖策略.     

外源激素ABA影响新疆荒漠盐生植物异子蓬异型种子萌发机制

以新疆荒漠盐生植物异子蓬(Suaeda aralocaspica)异型种子为材料,通过外源ABA直播(长时间)与浸种(短时间)处理分别研究不同浓度(0、0.5、1.0、5.0、10.0μmol/L)ABA对异型种子萌发、幼苗生长的影响,并通过定量PCR技术分析与萌发相关的ABC转运蛋白基因、丝裂原活化蛋白激酶激酶基因和DNA修复和转录因子基因在5.0μmol/L ABA处理下的表达规律,探讨外源ABA影响异子蓬异型种子萌发差异的机制。结果显示:(1)外源ABA直播处理下,褐色种子萌发及幼苗生长均受到明显抑制,黑色种子的萌发和幼苗生长在低浓度被促进,较高浓度被显著抑制;短时间浸种处理,能够同时促进异型种子的萌发及幼苗生长,且随ABA浓度增加促进效应增强。(2)直播萌发后,褐色种子中3个基因的表达量与对照相比均不变或降低表达(除了DNA修复和转录因子基因在8 h显著升高),黑色种子与对照相比均上调表达(除了ABC转运蛋白基因在8h显著下调);短时间浸种萌发后,褐色种子中3个基因的表达量均比对照显著升高,黑色种子中升高不明显。基因表达规律与种子萌发结果趋势一致,暗示ABA浸种可能触发了异子蓬种子萌发内在机制并对随后的萌发过程产生促进作用。而黑色种子对ABA处理表现出较好的萌发响应,可能是其幼苗能抵御荒漠地区逆境环境的重要原因。     

散枝猪毛菜的种子多型性及其萌发行为

散枝猪毛菜(Salsola bracchita)主要分布于新疆准噶尔荒漠,具有很强的抗干旱和抗盐碱能力。该文对散枝猪毛菜的果实进行了观察,表明散枝猪毛菜具有4种类型的散布单位和果实,这4种果实在形状、大小、颜色和着生方式上均有显著差异。A型果实绿色、球形、大,着生方式为横生,宿存花被革质,背部有紫红色翅状附属物,直径为(2.161±0.138) mm,单粒重为(3.810±0.113) mg;B型果实绿色、大、扁平、长圆形,着生方式为直立,宿存花被革质,背部有翅状附属物,长为(2.062±0.188) mm,宽为(1.720±0.148) mm,单粒重为(2.665±0.113) mg;C型果实绿色、大、扁平、长圆形,着生方式为直立,宿存花被膜质,背部无翅状附属物,长为(2.239±0.277) mm,宽为(1.844±0.150) mm,单粒重为(2.723±0.559) mg;D型果实黄色、小、扁平、长卵形,着生方式为直立,宿存花被膜质,背部无翅状附属物,长为(1.678±0.163) mm,宽为(1.390±0.110) mm,单粒重为(0.928±0.025) mg。A型、B型和C型种子(果实)在5 ℃/15 ℃、5 ℃/25 ℃、15 ℃/25 ℃(暗12 h/光12 h)变温条件下萌发率>68%,且B型和C型种子比A型种子有较高的萌发率和萌发速率。D型种子在3种变温条件下萌发缓慢,最终萌发率始终维持在较低水平(<20%),划破果皮和种皮能够显著提高D型种子的萌发率和萌发指数,表明D型种子处于生理休眠状态。散枝猪毛菜的种子多型性是对荒漠异质环境的一种适应。     

种子的休眠与萌发

讨论种子休眠与萌发的相关概念,包括休眠、萌发、初生休眠、次生休眠、休眠种子、非休眠种子及休眠循环等;同时介绍2个影响较大的种子休眠类型的分类体系,并对休眠与萌发的调控机制进行综述。     

极度濒危植物大果木莲种子的休眠与萌发

大果木莲种子具吸水性,胚未完全发育。新鲜种子25℃下的萌发率仅2％,在30／20℃和20／10℃的条件下30d内分别有27％和36％种子萌发。在20／10℃下,1000mg·L^-1浓度的GA3可以有效打破种子休眠。冷层积120d的种胚生长不显著,大果木莲种子具有条件休眠特性,属于浅度简单型形态生理休眠。种子经冷层积60d的萌发率最高,而后下降,提示其可能有休眠循环现象。     

盐分、变温和激素处理对盐生植物异子蓬异型性种子萌发及成苗的影响

利用培养皿种子萌发及土壤盆栽方法对新疆特有藜科1年生盐生植物异子蓬(Suaeda aralocaspica)在不同盐分(NaCl和Na2SO4)、变温(4～30℃)和激素(GA3)处理下的种子萌发及成苗行为进行了研究.结果表明:异子蓬2种种子在NaCl和Na2SO42种盐胁迫下的萌发和休眠特性表现出明显差异,其中黑色种子的萌发率比褐色种子低;黑色种子属于非深度生理休眠,可分别通过15/30℃变温处理、4℃低温层积30 d及用800mg·L-1赤霉素处理促进其萌发;盐处理及温度变化对褐色种子的出苗率和成苗率影响显著,对黑色种子则不明显,说明黑色种子萌发存在着持续性的缓萌机制,有利于其形成持久种子库,以上特性均显示出其对初春盐生环境的适应性.     

种子异型植物异子蓬的生殖分配和结实格局

选择能产生异型果实和种子的一年生盐生植物异子蓬(Suaeda aralocaspica)为研究对象, 研究其生殖分配和结实格局。结果表明, 异子蓬具有较高的生殖分配和规律性的“谨慎型”结实格局。异子蓬的生殖分配高达56%。在资源充裕时, 该植物对扁圆形棕色种子(采取机会主义的萌发策略)的投资多于双凸镜形黑色种子(采取谨慎的萌发策略)的投资。异子蓬的花序类型为二歧聚伞花序, 单个果序含果实(种子)的数目为1-15个, 最多可分为4级。果序内果实的分布具有一定的规律: 第一级1个果实, 第二级2个, 第三级4个, 第四级8个。异子蓬优先将资源供给黑色种子的果实, 利用不同类型种子的发育顺序, 首先保证黑色种子的产出。具有较高的生殖分配和采取“谨慎”的生殖策略是异子蓬与其所处盐漠环境长期适应的结果。     

Variation of seed heteromorphism in Chenopodium album and the effect of salinity stress on the descendants

Background and Aims

Chenopodium album is well-known as a serious weed and is a salt-tolerant species inhabiting semi-arid and light-saline environments in Xinjiang, China. It produces large amounts of heteromorphic (black and brown) seeds. The primary aims of the present study were to compare the germination characteristics of heteromorphic seeds, the diversity of plant growth and seed proliferation pattern of the resulting plants, and the correlation between NaCl stress and variation of seed heteromorphism.

Methods

The phenotypic characters of heteromorphic seeds, e.g. seed morphology, seed mass and total seed protein were determined. The effects of dry storage at room temperature on dormancy behaviour, the germination response of seeds to salinity stress, and the effect of salinity on growth and seed proliferation with plants derived from different seed types were investigated.

Key Results

Black and brown seeds differed in seed morphology, mass, total seed protein, dormancy behaviour and salinity tolerance. Brown seeds were large, non-dormant and more salt tolerant, and could germinate rapidly to a high percentage in a wider range of environments; black seeds were salt-sensitive, and a large proportion of seeds were dormant. These characteristics varied between two populations. There was little difference in growth characteristics and seed output of plants produced from the two seed morphs except when plants were subjected to high salinity stress. Plants that suffered higher salinity stress produced more brown (salt-tolerant) seeds.

Conclusions

The two seed morphs of C. album exhibited distinct diversity in germination characteristics. There was a significant difference in plant development and seed proliferation pattern from the two types of seeds only when the parent plants were treated with high salinity. In addition, seed heteromorphism of C. album varied between the two populations, and such variation may be attributed, at least in part, to the salinity.     

Seed germination in Chenopodium album L.: further evidence for the dependence of the effects of growth regulators on nitrate availability

Abstract Chenopodium album L. plants, grown under controlled environmental conditions on different levels of soil nitrate, produced seeds with proportionately different NO^?₃ contents. Regardless of the endogenous NO^?₃ content, few seeds germinated in water or upon treatment with KNO₃. Ethylene promoted germination, and the extent of germination was positively correlated with the endogenous seed NO^?₃ content. Combined application of ethylene and KNO₃ in the dark had a synergistic effect on NO^?₃ -deficient seed. The synergism between ethylene and KNO₃ was attributable to the NO^?₃ moiety of the nitrate salt. Ethylene and light showed moderate synergism in seeds with low or high endogenous nitrate. Addition of nitrate, however, masked the interaction between ethylene and light. Gibberellic acid₄₊₇ (GA₄₊₇) or red light, each alone or combined with KNO₃, had little effect on germination. When applied together in the dark, ethylene and GA₄₊₇ synergistically enhanced the germination of NO^?₃-deficient seed. The combined effects of the two hormones on this seed were further enhanced by the addition of KNO₃. There was no synergism between ethylene and GA₄₊₇ in NO^?₃-rich seed. These interactions among GA₄₊₇, ethylene and KNO₃ were not affected by light. The results confirm and further elaborate our earlier finding that the sensitivity of C. album seeds to ethylene may depend on nitrate availability.     

藜对干旱胁迫的生理生化反应

干旱是植物最易遭受的胁迫之一,每年由于干旱胁迫给农业造成损失几乎相当于其他所有环境因子胁迫所造成的损失的总和。通过人工控制水分模拟干旱来研究生长期的藜对干旱胁迫的生理生化反应,以期望为干旱农业的高效生产提供理论依据。以盆栽的藜为材料,用控制浇水的方法分对照、轻度胁迫、中度胁迫、重度胁迫4个组,研究了不同程度干旱胁迫对藜叶片的水分状况、渗透调节物质、活性氧代谢以及内生保护系统的影响。结果表明:在干旱胁迫下,藜叶片相对含水量(RW C)、自由水含量(FW C)下降,束缚水含量(BW C)上升;可溶性糖、脯氨酸、K 、C a2 含量增加,表现出藜对适度干旱有一定的适应性。但重度干旱胁迫,O2.产生速率和丙二醛(M DA)含量显著提高,导致膜损伤,质膜透性上升;超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性先上升,后下降;抗坏血酸(A SA)含量降低。过分干旱胁迫对藜会造成一定伤害。     

藜叶中黄酮类化合物体外抗氧化活性研究

为了探讨藜叶中黄酮类化合物的体外抗氧化活性,采用有机溶剂提取法和色谱柱法对藜叶中化学成分进行提取与分离;以Vc作对照,对分离纯化的芦丁、乙酸乙酯浸膏和正丁醇浸膏进行DPPH&#183;、O2^-&#183;和&#183;OH的清除效果试验。结果表明：三者对DPPH&#183;、O2^-&#183;、&#183;OH均具有清除作用,且与浓度呈量效关系,芦丁对&#183;OH清除效果优于Vc,芦丁具有较强的清除DPPH&#183;能力,其IC50为0．05μg／mL。     

藜的营养成分及作为新型蔬菜资源的评价

对藜的营养成分进行了测定并对其作为新型蔬菜进行了评价。藜具有较高含量的维生素C,β-胡萝 卜素,以及Fe、Zn、Mn和Cu等微量元素,氨基酸的种类达17种,其中7种为人体必需氨基酸。藜种子中粗脂 肪的含量是16．4％,含有多种油酸,其中亚油酸和亚麻酸是人体必需脂肪酸,尤其是亚油酸含量高达 53．86％。还讨论了藜的生物学特性、对环境的适应性及食用处理方法。并认为藜是一种很有开发利用前景 的野生蔬菜资源。     

藜钙依赖磷酸激酶基因CaCPK的克隆及胁迫表达

以耐盐植物藜(Chenopodium album)为材料,利用同源克隆技术获得了7个CDPK基因核心序列,并将其命名为CaCPK1–7。随后通过RACE技术成功获得CaCPK1–3的开放阅读框(ORF)序列,其ORF分别包含长度为1 632、1 704和1 590 bp的核苷酸序列。CaCPK1–3分别编码由543、567和529个氨基酸残基组成的钙依赖型蛋白激酶。定量PCR实验显示,CaCPK1–4受盐胁迫诱导明显上调表达,随胁迫时间增加不同基因呈现各异的表达规律。对CaCPK1–3在其它非生物胁迫下的表达分析显示,CaCPK1、CaCPK2和CaCPK3的表达均受外源ABA和H2O2的调控,H2O2合成抑制剂DPI和ABA合成抑制剂Na2WO4显著抑制300 mmol·L–1NaCl处理下CaCPK1、CaCPK2和CaCPK3的表达。研究结果为揭示藜在盐胁迫信号转导过程中CDPK基因家族的功能提供了理论依据。     

盐胁迫下藜的形态结构与生理响应

本文采用石蜡切片、扫描电镜和体视显微镜对藜进行了形态结构观察和多种生理指标检测,研究在盐胁迫下藜的结构和生理变化。结果表明：在花期,藜的株高和茎粗显著降低,叶未产生明显肉质化。高盐（300mmol·L^-1）胁迫下,叶维管束的导管数量及形成层层数增加,茎的维管束密度增加,根木质化程度增强,大导管密度显著降低。叶下表面的盐囊泡较上表面多,叶和茎细胞中均含有簇状结晶。随着盐浓度的升高,叶片中含水量降低,相对电导率升高,丙二醛（MDA）含量无显著变化,叶绿素含量在苗后期先升高后降低,在花期,其含量随盐浓度升高而降低。300mmol·L^-1盐胁迫下,苗后期的可溶性糖、脯氨酸7L-N-菜碱含量显著增J／w;至花期,脯氨酸及甜菜碱含量显著高于对照。以上结果初步显示,高浓度盐胁迫对花期的藜形态结构及部分生理指标均比苗期产生显著影响,但300mmol·L^-1盐胁迫下藜仍能完成其生活史。