Die Entwicklung des Antherentapetums der Cyperaceen und Endomitosen an Kernen mit diffus-centromerischen Chromosomen

Zusammenfassung An fünf Cyperaceen-Arten (Cyperus alternifolius, Heleocharis mamillata, Carex hirta, Schoenoplectus tabernaemontani undKyllingia triceps) zeigte es sich, daß die Ausbildung des Tapetums bei allen fünf Arten auf die gleiche Weise erfolgt, und zwar nach dem Muster des zellulär einkernigen Tapetums.Das Tapetum entsteht aus den parietalen Zellen des Archespors im Verlauf einer zentripetalen Zellteilungsfolge: die parietalen Zellen teilen sich zunächst in perikliner Richtung in äußere Zellen, die weiterhin keine tangentialen Wände mehr bilden und innere, die später nochmals eine Teilung in perikliner Richtung erfahren, so daß schließlich die Antherenwand aus drei Schichten besteht (die Epidermis nicht mitgerechnet), wobei die innerste Schicht das Tapetum bildet.Die Tapetumzellen haben in den frühesten Stadien eine±isodiametrische Form, dagegen sind sie in späteren Stadien plattenförmig.Infolge dieser Formveränderung werden auch die ursprünglich kugelförmigen Zellkerne abgeplattet.Nach der Sistierung der Vermehrungsteilung knapp vor Beginn der Meiose laufen im Tapetum keine Mitosen — auch keine gehemmten — mehr ab, sondern nur echte Endomitosen. Diese lassen sich durch das Auftreten des endomitotischen Strukturwechsels im Zusammenhang mit einem rhythmischen Kernwachstum eindeutig nachweisen. Die endomitotische Polyploidisierung beginnt während des Leptotäns, erreicht während des Pachytäns ihren Höhepunkt und ist regelmäßig bis zum Tetradenstadium immer erloschen. Da in einzelnen Tapetumzellen überhaupt keine Endomitosen ablaufen, in anderen dagegen bis zu zwei Endomitoseschritte erfolgen, gibt es im voll entwickelten Tapetum Zellen mit einem diploiden, tetraploiden oder oktoploiden Kern. Es wird damit nachgewiesen, daß die Endomitose an Chromosomen mit diffusem Centromer in der gleichen Weise abläuft wie an Chromosomen mit lokalisiertem Centromer.Auf Grund des einheitlichen Verhaltens der untersuchten Cyperaceen und verschiedener anderer Indizien ist anzunehmen, daß alle Cyperaceen ein zellulär einkerniges Tapetum besitzen.     

Der mitotische und endomitotische Kernzyklus beiAllium carinatum. I. Struktur,Volumen und DNS-Gehalt der Kerne

Zusammenfassung In den Meristemen und sich differenzierenden Geweben der Wurzel und des Blattes vonAllium carinatum wurden an denselben Zellkernen Chromatinstruktur, Volumen und DNS-Gehalt parallel untersucht. Sowohl während der mitotischen, als auch während der endomitotischen Interphase zeigt sich ein Unterschied in der Struktur zwischen Kernen im Stadium G₁ und solchen in G₂: Die in G₁ locker verteilten, kleinen Euchromomeren werden größer und erfüllen in G₂ regelmäßiger verteilt und dichter gelagert den Kernraum; die kompakten Chromozentren wachsen ebenfalls heran und verschmelzen zusätzlich zu Sammelbildungen, so daß ihre Anzahl in G₂ verringert erscheint. Die Strukturänderungen während der S-Periode selbst sind schwieriger zu beurteilen, jedoch bleiben die Chromozentren sicher während der DNS-Replikation kompakt.Im Zuge der mitotischen Prophase bzw. der Endomitose kommt es zu einer völligen Angleichung der euchromatischen und heterochromatischen Chromatinelemente im Zerstäubungsstadium (Z); seine Bedeutung liegt offenbar in der Trennung der Chromatiden. da unmittelbar nachher die für G₁ charakteristische feinkörnige Struktur wiederhergestellt wird und auch die Chromozentren wieder verkleinert, aber vermehrt hervortreten (Stadium der Neu-Organisation, NO).In der Mitose erscheinen im Anschluß daran, während der frühen Spiralprophase, Eu- und Heterochromatin vorerst wieder aneinander angeglichen (Stadium SpE), später kommt es aber infolge des asynchronen Spiralisationsverhaltens der heterochromatischen Abschnitte der Chromosomen zu einer neuerlichen Differenzierung (Stadium SpH), und erst in einem mittleren Prophasestadium sind die Chromosomen endgültig einheitlich stark spiralisiert (SpS).Das Kernwachstum erfolgt sowohl im mitotischen als auch im endomitotischen Kernzyklus in drei Schühen: Der erste findet unmittelbar nach der mitotischen bzw. endomitotischen Telophase statt, der zweite nach der DNS-Synthese, der dritte kurz vor und während der mitotischen Prophase bzw. der Endomitose. Die Volumenzunahme zwischen G₁ und G₂ sowie zwischen G₁ und der Zerstäubung sind im mitotischen Kernzyklus größer als im endomitotischen.     

Cytologische Untersuchungen an Antirrhinum majus mut. cancroidea

Zusammenfassung Die canc-Keimlinge sind diploid. Durch früh einsetzende, regellose Teilungsstörungen, Unterbleiben der Zellwandbildung, unvollständige oder fehlende Entwicklung der Kernwände entstehen mixoploide Gewebe wechselnder Polyploidstufen. Zellen und Kerne wachsen zu oft riesenhaften Gebilden heran. Auch in der älteren Pflanze finden diese Störungen ihren Fortgang.Die Gewebsentartung und Polyploidisierung sind also entwickelt, bevor irgendwelche Form- oder Größenänderungen der Chromosomen auftreten.Ein später einsetzender und bis zur Blütenbildung sich verstärkender Gestaltswechsel der Chromosomen wurde im wesentlichen unterhalb des Vegetationskegels in dem postembryonalen Sproßteil gefunden. Alle Veränderungen können in Kernen verschiedenster Valenz vor sich gehen, ihre Entwicklung ist in den Metaphasen am besten zu verfolgen.Die Metaphasechromosomen zeigen eine zunehmende Verkürzung und Verbreiterung und bilden späterhin einen Längsspalt aus. Die Aufteilung der Spalthälften erfolgt erst mit der Mitose, die Chromosomenzahl bleibt die gleiche. In der weiter herangewachsenen Pflanze können die Metaphasen das Aussehen der 1936 (b) beschriebenen Doppel chromosomen des prämeiotischen Archespors haben. Die Wachstumsphasen zeigen, daß diese Zweiergruppen endomitotische Abkömmlinge eines Chromosoms sind. Die innere Teilung wird aber hier unterbrochen, die Paare trennen sich erst in der Mitose, und es liegt weder eine Reduktion noch eine Verdoppelung der Chromosomenzahl vor. Eine auffallende Volumenzunahme der Chromosomen erfolgt in der Bildung von Vierergruppen. Ihre Wachstumsphasen können ebenfalls beobachtet werden. Wenn ihre Aufteilung in Zweiergruppen erst durch die mitotische Spindel erfolgt, so bleibt auch hier die Endomitose unvollständig und die Chromosomenzahl unverändert.Die Vierergruppen können aber in der Metaphase bereits in ihre Zweiergruppen aufgeteilt sein, und solche Chromosomen haben durch Vollendung der inneren Teilung ihre Zahl verdoppelt.Die Polyploidisierung auf dem Wege der inneren Teilung kann auch in anderer Form erfolgen: Metaphasechromosomen ganz normaler Gestalt liegen häufig in strenger oder bereits mehr oder weniger gelockerter Paarung. Die Endomitose ist auch hier zum Abschluß gelangt.Die Vorgänge sind wechselnd und sehr labil. Sie verlaufen häufig nicht einmal einheitlich innerhalb des gleichen Kerns.Die in Endomitose befindlichen Chromosomen sind in der frühen Prophase längsgespalten. Die Spalthälften sind nur zuerst umeinandergeschlungen. Manche Längshälften können bereits in dieser Phase ohne Bindung gepaart nebeneinander liegen. In anderen Fällen löst sich die Umschlingung erst in der späteren Prophase.Im prämeiotischen Archespor sind die endomitotischen Vorstufen in diesem Jahr nicht aufgetreten, ebensowenig waren sie im Cyclus der Meiosis zu beobachten. Daß sie aber auch hier vorkommen können, wurde aus früherem Material erwiesen.Es muß angenommen werden, daß das zur Endomitose führende Chromosomenwachstum bei den canc-Pflanzen weitgehend von Außenbedingungen (Licht und Wärme) abhängig ist.Die gesamten Erscheinungen sind der Ausdruck einer durch Radiunibestrahlung erzeugten, rezessiv mendelnden Mutation.     

Das Heterochromatin der Geschlechtschromosomen bei Heteropteren

Zusammenfassung Die Untersuchung von 16 Arten aus den FamilienLygaeidae, Pentatomidae, Capsidae undCorixidae ergibt, daß die Y-Chromosomen im Unterschied zu den X-Chromosomen somatisch heterochromatisch sind. Die Y-Chromosomen bilden in den polyploiden Somakernen in der Regel ein auffallendes Sammelchromozentrum; in gewissen Kernen bleiben sie getrennt. Die Sammelchromozentrenbildung beruht auf dem Unterbleiben des Auseinanderrückens der Tochterchromatiden in der Endoana- und Endotelophase (die Polyploidie entsteht allgemein auf dem Weg der Endomitose).Bei mehreren Arten sind die Geschlechtschromosomen SAT-Chromosomen (nukleolenkondensierende Chromosomen). Abgesehen von der meiotischen Prophase läßt sich die Beziehung zwischen Geschlechtschromosomen und Nukleolus besonders deutlich in den diploiden, durch Kernsaftvermehrung stark vergrößerten Ganglienkernen beobachten.Das relativ kleine unpaare X-Chromosom vonSyromastes marginatus ist nicht somatisch heterochromatisch. Dies stimmt zu der früher fürGerris- undVelia-Arten gegebenen Deutung, daß die somatische Heterochromasie der X-Chromosomen von ihrer Größe abhängt.Das Gesamtverhalten der Geschlechtschromosomen unter Berücksichtigung der bei den Dipteren herrschenden Verhältnisse legt die Annahme nahe, daß die Y-Chromosomen der Heteropteren nicht nur absolut, sondern auch relativ weniger Chromomeren als die somatisch euchromatischen X-Chromosomen enthalten. Es kann weiter angenommen werden, daß die Chromomeren den Formwechsel der Chromosomen beherrschen und daß im Fall der Heterochromasie das normale (euchromatische) Verhältnis von Chromomerenzahl und Chromosomenmasse zuungunsten ersterer verändert ist. Das Heterochromatin läßt sich also als phylogenetisch rudimentäre, an den wesentlichen Steuerungsorganellen, den Chromomeren, verarmte Chromosomensubstanz auffassen. Daß das Heterochromatin und im besonderen die somatische Heterochromasie der Heteropteren keine wesentliche physiologische Bedeutung besitzen kann, folgt auch aus dem Vergleich nahe verwandter Arten, wieGerris lateralis undGerris lacustris, deren X-Chromosomen einmal somatisch euchromatisch, das andere Mal heterochromatisch sind.Als Nebenergebnis werden Angaben über neue Chromosomenzahlen Familientypen und meiotische Anordnungen der Chromosomen mitgeteilt. In der Anaphase trennen sich die Chromatiden unter Parallel-verschiebung (parallel zur Äquatorebene), ohne daß die Wirksamkeit des Spindelansatzeserkennbar wird; daß ein Spindelansatz vorhanden ist, ergibt sich aus dem Verhalten in der meiotischen Anaphase.     

Das Antherentapetum vonZea mays

Zusammenfassung Das Antherentapetum vonZea mays entwickelt sich nach dem Schema des zellulär mehrkernigen Typus. Der Ursprung des Tapetums geht auf parietale Zellen zurück, und zwar werden die Tapetumzellen im Verlauf von Zellteilungen in zentripetaler Folge gebildet, so daß die Zellen des Tapetums und der transitorischen Schicht Schwesterzellen sind.Zu Beginn der Meiose besitzen die Tapetumzellen einen diploiden Kern. Während des Pachytäns wird das Tapetum von einer Mitosewelle erfaßt, die vom unteren Ende des Pollensackes nach dem oberen vorschreitet, wobei sich die Kerne±großer Zellgruppen synchron teilen. Beim Ablauf der Mitose treten öfters Störungen auf, die zur Brückenbildung führen, wodurch±hanteiförmig bis ganz abgerundete tetraploide Restitutionskerne entstehen; außerdem unterbleibt die Zellwandbildung. Infolgedessen entstehen ein- und zweikernige Tapetumzellen. Eine zweite Mitose findet nicht statt. Ein inneres oder mehrschichtiges Tapetum ist nicht ausgebildet und der zelluläre Charakter des Tapetums bleibt bis zur Degeneration erhalten.Die synchron progressiven Mitosen stellen einen Sonderfall dar. Er bildet eine Brücke zwischen den synchronen Mitosen im plasmodialen Tapetum und der fehlenden Synchronie im zellulären.     

Über das Wachstum von Chromozentrenkernen und Zweierlei Heterochromatin bei Blütenpflanzen

Zusammenfassung Die Kerne der Aracee Sauromatum guttatum und der Hydrocharitacee Trianea bogotensis besitzen in verschiedenen Geweben bzw. Zellsorten sehr verschiedene Größe. Die gesteigerte Größe beruht ausschließlich oder während der ersten Entwicklungsstadien auf echtem Wachstum, d. h. auf Vermehrung der chromatischen Substanz; erst in den End-stadien der Entwicklung vergrößern sich die Kerne mancher Gewebe durch Kernsaftvermehrung ohne Substanzzunahme des Chromatins. Rhythmisches Kernwachstum läßt sich — vielleicht nur infolge technischer Schwierigkeiten — nicht nachweisen.Die Kerne besitzen Chromozentren und sind nach dem Typus der Kappenkerne gebaut. Der größte Teil wahrscheinlich aller Chromosomen ist heterochromatisch.Die Chromosomenzahl von Sauromatum beträgt 2n = 26 (Haase-Bessell gibt 32 an, was wohl auf einer Namensverwechslung beruht). Die beiden kleinsten Chromosomen des diploiden Satzes sind SAT-Chromosomen. Entsprechend der Zweizahl der SAT-Chromosomen entstehen in der Telophase zwei Nukleolen; die Einschaltung des Nukleolus in die sekundäre Einschnürung des SAT-Chromosoms läßt sich in der Prophase nachweisen. In abnormen polyploiden — wahrscheinlich tetraploiden — Zellreihen entstehen bis zu 4 Nukleolen, womit eine neue Bestätigung der Auffassung von Heitz über die Beziehung von SAT-Chromosomen und Nukleolen erbracht ist. Die beiden Nukleolen sind in den untersuchten Pflanzen ungleich groß (Heteromorphie des SAT-Paares ?); einer der Nukleolen besitzt einen ihm anliegenden oder von ihm sich ablösenden kleinen Nebennukleolus.Die vergrößerten Kerne von Sauromatum nehmen ausnahmslos ihren Ursprung von diploiden meristematischen Kernen; diese können verschieden groß sein und in der Mitose verschieden große Chromosomen bilden; der Größenunterschied ist aber verschwindend klein im Vergleich zu dem später einsetzenden Kernwachstum.In den maximal herangewachsenen Kernen erschienen die Chromo-somen (Chromozentren) aus regellos verschlungenen Chromonemata aufgebaut; die Anzahl der Chromonemata läßt sich nicht sicher fest-stellen, durch die Untersuchung identifizierbarer Chromozentren läßt es sich aber wahrscheinlich machen, daß keine Vermehrung der Chromonemenzahl gegenüber den meristematischen Kernen eingetreten ist. Die Chromonemata zeigen pachynematischen Bau, sind also mit Chromomeren besetzt; in den heterochromatischen Abschnitten sind die Chromomeren größer und dichter gelagert als in den euchromatischen. Der Trabant besitzt eine besonders dichte heterochromatische Ausbildung (gleichgebaute Heterochromatinbrocken unbekannter Herkunft finden sich auch scheinbar frei im Kernraum).Das Heterochromatin des Trabanten gleicht dem -Heterochromatin von Drosophila virilis, das der anderen Chromosomen dem -Heterochromatin. Das Trabantenheterochromatin von Sauromatum ist wachstumsfähig. Falls die Gleichsetzung mit dem -Heterochromatin von Drosophila zulässig ist — was aber fraglich ist —, ergäbe sich die Auffassung, daß das -Chromozentrum in den Schleifenkernen von Drosophila virilis einem wachstumsfähigen, heterochromatischen Abschnitt besonders kondensierter Ausbildung entspricht, der infolge seiner Größe in den mitotischen Chromosomen nicht sichtbar ist.Der Vergleich der Riesenkerne von Sauromatum (und Trianea) mit denen der Dipteren und Wanzen ergibt, daß bei den untersuchten Pflanzen keine oder nur eine unwesentliche Vermehrung der Chromonemen stattfindet, daß aber die Chromosomen (Chromonemata) selbst beträchtlich heranwachsen.Wie die Chromozentren von Sauromatum und Trianea dürften sich die von Jachimsky untersuchten großen Kerne von Aconitum verhalten. Im weiteren Sinn gilt dies wohl auch für die von Yampolsky beschriebenen Kerne von Mercurialis, deren Chromozentren aber vermutlich aus dem kondensierten Heterochromatin bestehen, das den Trabanten von Sauromatum aufbaut.     

Die Entstehung der Innenschalen vonAmphiprora paludosa unter acytokinetischer Mitose

Zusammenfassung Der Bildung der Innenschalen bzw. dem wiederholten Häutungsprozeß vonAmphiprora paludosa liegt ein abortiver Teilungsvorgang zugrunde, der sich im Ablauf einer inäqualen, acytokinetischen Mitose manifestiert. Vor deren Eintritt erfolgt eine Differenzierung des Protoplasten derart, daß sich der ungeteilt bleibende Chromatophor samt dem größten Teil des Plasmas gegen die eine Theka hin verschiebt. In der Anaphase der unmittelbar folgenden Mitose wird der Tochterkern, der an dieser Seite zu liegen kommt, normal rekonstruiert, der andere im plasmaarmen Milieu liegende wird pyknotisch und später resorbiert. An der benachteiligten Seite erfolgt unter Kontraktion (Spontanplasmolyse) Abhebung des Protoplasten von der Theka und an der so entstandenen freien Oberfläche Bildung einer neuen Schale bzw. Theka; für die Bildung einer zweiten besteht keine Möglichkeit.Im Unterschied zuEunotia und vermutlichMeridion verläuft also der Vorgang beiAmphiprora ohne Plasmateilung und prinzipiell so wie die Bildung der Schalen von Erstlingszellen in Auxosporen.Die ZweifelBadours sowieOeys undSchnepfs an der Gültigkeit des Satzes, daß alle Schalenbildungen der Diatomeen im Zusammenhang mit Teilungsvorgängen oder ihren Rudimenten stehen, werden entkräftet.     

Messungen der Protonendosis der Gemini-Astronauten mit Kernemulsionen

Zusammenfassung Kleine Filmpacks mit Kernemulsionen wurden auf den Gemini-Flügen von den Astronauten direkt auf dem Körper unter dem Raumanzug getragen. Die Auswertung der Bahnspuren in Ilford-G.5 und -K.2-Emulsionspaaren erlaubte eine genaue Bestimmung von Fluß und Energieverlustspektrum und damit der Dosis der Protonenstrahlung, der die Gemini-Kapsel im Flug durch die Südatlantische Anomalie des Strahlengürtels ausgesetzt war. Trotz der starken Vorfilterung in der Kapselwand und anderen Materialien in der Kapsel erweist sich die Strahlung am Meßort in der Emulsion noch als sehr weich. Mehr als 40% der örtlichen Dosis in der Emulsion ist von Protonen einer Reichweite von weniger als 1 mm Gewebe erzeugt. Als Folge dieser spektralen Zusammensetzung ergeben sich große Unterschiede im Strahlenspiegel in der Kapsel, die selbst im gleichen Filmblatt über Abstände von Millimetern sich noch geltend machen. Die Dosen an je drei Meßstellen direkt an den Astronauten auf dem 14tägigen Gemini-Flug GT-VII variieren von 159 bis 233 millirad. Der Elektronen- und Gammauntergrund erscheint sehr gering, wurde aber nicht im einzelnen bestimmt. Der Dosisbeitrag von schweren Kernen wurde durch Schätzung der Atomnummer mit Hilfe einer Vergleichsskala größenordnungsmäßig bestimmt und ergab sich als kleiner als 10 millirad. Es erscheint außerordentlich schwierig, die wahre Strahlenbelastung und die höchstzulässige Dosis für Ganzkörperbestrahlungen in solch bizarren Strahlenfeldern, wie sie sich aus den Messungen ergeben, festzulegen.Die in dieser Arbeit mitgeteilten Messungen wurden im Auftrage des Manned Spacecraft Center der National Aeronautics and Space Administration der USA durchgeführt. Die geäußerten Ansichten sind ausschließlich die des Verfassers und stellen keine offizielle Verlaut barung des Auftraggebers dar.     

Die Chromosomen der Ciliaten

Zusammenfassung Bei Colpidium campylum treten in der I. meiotdischen Prometa- und Metaphase typische Chromosomentetraden auf, die sich in der I. Anaphase in gewohnter Weise in Dyaden teilen, während lin der II. Anaphase die Chromatiden getrennt werden. Grundsätzlich ähnlich verhält sich Euplotes charon und wahrscheinlich Vorticella sp.In den somatischen Mitosen sind die Chromosomen völlig maskiert oder wahrscheinlich als distinkte morphologische Gebilde ülberhaupt nicht vorhanden (wohl aber müssen ihre Chromonemen, wenn auch abweichend spiralisiert, vorhanden sein). Was in der Literatur als Chromosomen bezeichnet wurde, sind keine Chromosomen, sondern Chromosomenaggregate. Ihre Entstehung läßt sich besonders deutlich bei Oxytrichiden verfolgen. Bei anderen Arten zeigen die postmeiotische Teilung und die metagamen Teilungen ein intermediäres Verhalten zwischen Meiose und somatischer Mitose und vermitteln so das Verständnis der für sich allein kaum richtig interpretierbaren somatischen Mitose. Die abweichenden chromosomalen Verhältnisse in der somatischen Mitose lassen sich weiters unter Zuhilfenahme einer besonderen Spindelmechanik und sonstiger beobachtbarer Umstände in bestimmter Weise deuten.Diese Verhältnisse finden sich grundsätzlich bei allen echten Ciliaten wieder. Bei Chilodon uncinatus sind jedoch auch die meiotischen Chromosomen maskiert. Die in der Literatur angegebenen Zahlen 2 bzw. 4 beziehen sich nicht auf Chromosomen, sondern auf Chromosomenaggregate, deren Zahl ebensowenig wie bei anderen Ciliaten konstant ist.Vergleichende stichprobenweise Beobachtungen an anderen Ciliaten zeigen, daß die Ergebnisse für alle gelten: in der somatischen Mitose treten keine Chromosomen auf. Die bisher als Chromosomen bezeichneten Gebilde sind nicht die Chromosomen; ihre leicht beobachtbare Querteilung stellt daher kein Problem dar. Dien Schlüssel zum Verständnis liefert in allen Fällen die Meiose, von der aus die Mitose zu interpretieren ist.Die Ciliatenkerne, im besonderen auch die Makronuklei, zeigen hinsichtlich der Ausbildung von Eu- und Heterochromatin und hinsichtlich der nuklealen Färbbarkeit starke Unterschiede, deren genauere Untersuchung vermutlich sehr aufschlußreich wäre.     

Die DNS-Reproduktion in ihrer Beziehung zum endomitotischen Strukturwechsel

Zusammenfassung Der DNS-Gehalt endomitotisch heranwachsender Kerne aus der Epidermis des Appendix von Sauromatum guttatum wurde auf Grund der Feulgen-Reaktion cytophotometrisch bestimmt. Er hält sich bei jungen Kernen der Endointerphase bei einem Wert von 2C, der offenbar postmitotisohen diploiden Kernen zukommt, und bei einem zweifachen (4C) und vierfachen (8C) Wert; diese Werte sind durch Streuwerte und offenbar auch echte Zwischenwerte verbunden. Kerne im endomitotischen Strukturwechsel haben eine DNS-Menge von 4C bzw. 8C; echte Zwischenwerte gibt es bei ihnen nicht.So wie im Zuge der Mitosetätigkeit wird also auch während der Endomitosetätigkeit die DNS-Menge vor dem Eintritt des chromosomalen Formwechsels — während der Interphase — reproduziert.Da das Kernvolumen zur Vorbereitung auf eine Endomitose in der Regel relativ weniger zunimmt als zur Vorbereitung einer Mitose, müssen andere stoffliche Faktoren als der DNS-Gehalt dafür maßgebend sein, welcher dieser beiden Vorgänge zustande kommt.     

Über die kernlosen Erythrozyten und die freien Kerne im Blut der Urodelen

Zusammenfassung Im Blut der Urodelen kommen außer kernhaltigen roten Blutkörperchen stets auch kernlose vor. Ihre Zahl ist bei den einzelnen Arten sehr verschieden. Den höchsten bisher beobachteten Prozentsatz besitzt der lungenlose Salamander Batrachoseps attenuatus. Bei ihm ist die Mehrzahl (90–98%) der Erythrozyten kernlos. Die kernlosen roten Blutkörperchen sind kein Kunstprodukt, sondern ein normaler Bestandteil des Urodelenblutes. Die Kernlosigkeit ist ein Zeichen der höheren Differenzierung der Erythrozyten, nicht dagegen das Zeichen einer Degeneration. Sie ist eine funktionelle Anpassung des Blutes an die Lebensweise und die dadurch bedingte Atmungsweise des Tieres. Die lungenlosen, durch die Haut und die Buccopharyngealschleimhaut atmenden Urodelen haben mehr kernlose Erythrozyten als die mit Lungen atmenden.Die Bildung der kernlosen roten Blutkörperchen findet im zirkulierenden Blut statt und geschieht in Form einer Abschnürung größerer oder kleinerer Cytoplasmastücke von kernhaltigen Zellen. Sie sind infolgedessen ganz verschieden groß. Sehr deutlich läßt sich diese Art der Entstehung kernloser Erythrozyten in vitro beobachten. Vielleicht gibt es daneben auch noch eine zweite Art. Manche kernlosen Erythrozyten mit Jolly-Körperchen und Chromatinbröckelchen machen es wahrscheinlich, daß sie durch eine intrazelluläre Auflösung des Kernes aus einem kernhaltigen Erythrozyten hervorgegangen sind. Die Regel ist jedoch die Abschnürung. Eine Ausstoßung des Kernes kommt bei normalen Erythrozyten nicht vor, sondern nur bei zerfallenden. Sie ist ein Zeichen der Degeneration der Zelle. Der Zelleib geht kurz nach dem Austritt des Kernes zugrunde. Der Kern bleibt als freier oder nackter Kern etwas länger erhalten, um dann aber ebenfalls völlig zu zerfallen.Da im zirkulierenden Blut der Urodelen regelmäßig eine Anzahl von Erythrozyten zugrunde geht, sind in ihm immer freie Kerne zu finden. Sie haben nicht mehr das normale Aussehen eines Erythrozytenkernes, sondern sind bereits erheblich verändert. Schon vor der Ausstoßung des Kernes aus der Zelle tritt eine teilweise Verflüssigung des Kerninhaltes ein; es bilden sich mit Flüssigkeit gefüllte Vakuolen, die zu Kanälchen und größeren Hohlräumen zusammenfließen. Auf diese Weise kommt es zu einer starken Auflockerung und Aufquellung des Kernes. Wenn der Kern den ebenfalls aufgequollenen und sich allmählich auflösenden Cytoplasmaleib verlassen hat und als nackter Kern im Blut schwimmt, schreitet der Prozeß des Zerfalles weiter fort. Nach allen Seiten strömt schließlich der noch nicht völlig verflüssigte Kerninhalt in Form fädiger und körniger Massen aus.Nach Komocki sollen sich diese Massen als eine Hülle um den nackten Kern legen und in Cytoplasma verwandeln, in dem dann später Hämoglobin auftritt. Die nackten Kerne sollen die Fähigkeit haben, aus sich heraus eine neue Erythrozytengeneration aufzubauen. Das ist nicht richtig. Es hat sich kein Anhaltspunkt für eine Umwandlung der den freien Kernen entströmenden Massen in Cytoplasma ergeben. Die Bilder, die Komocki als Beleg für seine Theorien heranzieht, sind vielmehr der Ausdruck der letzten Phase in dem Degenerationsprozeß des Kernes.Andere sogenannte freie Kerne, die Komocki abbildet und als Ursprungselemente einer neuen Erythrozytengeneration in Anspruch nimmt, sind gar keine freien, nackten Kerne, sondern weiße Blutzellen, vor allem Lymphozyten und Spindelzellen. Das weiße Blutbild der Urodelen ist, abgesehen von den Spindelzellen, einer für Fische, Amphibien, Reptilien und Vögel charakteristischen Zellform des Blutes, ganz das gleiche wie das der Säugetiere und des Menschen. Es setzt sich aus Lymphozyten, Monozyten und den drei Arten von Granulozyten, neutrophilen, eosinophilen und basophilen, zusammen. Die Monozyten können sich unter gewissen Umständen, z. B. bei Infektionen oder in Blutkulturen, zu Makrophagen umwandeln und Erythrozyten bzw. Reste zerfallender Erythrozyten phagozytieren. Die phagozytierten Teile roter Blutkörperchen haben Komocki zu der falschen Annahme verleitet, daß bei Batrachoseps attenuatus, in dessen Blut er entsprechende Bilder beobachtet hat, die kernlosen Erythrozyten in besonderen Zellen, sogenannten Plasmozyten entstehen und sich ausdifferenzieren. Komockis Theorie über die Bildung roter Blutkörperchen aus dem Chromatin nackter Kerne ist nicht haltbar. Die Befunde, auf denen sie aufgebaut ist, sind keineswegs beweiskräftig. Sie verlangen eine ganz andere Deutung, als Komocki ihnen gegeben hat. Komockis Kritik an der Zellenlehre ist daher in keiner Weise berechtigt.     

Die Fanghandlung der Kreuzspinne (Epeira diademata L.).

Zusammenfassung Es wird der Aufenthalt der Kreuzspinne (Epeira diademata) im Schlupfwinkel beschrieben, und einige Bedingungen für den Aufenthalt im Schlupfwinkel werden mitgeteilt.Es wird der Aufenthalt der Spinne in der Warte des Netzes beschrieben.Es wird beschrieben, wie die Spinne eine bewegungslos im Netz hängende Beute aufsucht. Experimentell wird gezeigt, daß die Suchbewegungen durch einen plötzlichen Ruck am Netz herbeigeführt werden können, daß die Spinne aber nur solange nach einer Beute sucht, als das Netz belastet ist. Sie ist imstande, die Belastung durch eine Beute von dem durch Anziehen eines Radialfadens verursachten Zug zu unterscheiden. Auch unterscheidet sie eine schwere Beute von einer leichten an der verschiedenen Belastung des Netzes; sie verhält sich in beiden Fällen verschieden.Es wird beschrieben, wie die Spinne ein vibrierendes Beutetier aufsucht.Zur Untersuchung der Reaktionen auf Vibrationsreize wurde ein Apparat konstruiert, mit dem die Vibrationen eines Beutetieres nachgeahmt werden, und mit dem tote Fliegen und andere Gegenstände in Vibration versetzt werden können.DieGrünbaumsche Hypothese, die dem Abdomen der Spinne bei der Orientierung gegen den vibratorischen Reiz eine wesentliche Bedeutung zumißt, wird widerlegt, besonders durch Versuche, in denen die Aufnahme des Vibrationsreizes durch das Abdomen verhindert wurde.Angaben vonDahl über die Bedeutung eines Farbensinnes beim Aufsuchen der Beute werden widerlegt.Die Reaktionen der Spinne in der zweiten Phase der Fanghandlung (von der Ankunft an der Beute ausschließlieh bis zum Transport derselben zur Warte) werden beschrieben und ihre Bedingungen untersucht. — Für den Fall, daß die Beute bewegungslos und vom Gewicht eines gewöhnlichen Beutetieres ist, gilt folgendes. Ist sie geruchlos (oder hat sie den Geruch eines gewöhnlichen Beutetiere's [Fliege]), so wird sie mit den Palpen betastet; hat sie den Geruch einer Wespe oder riecht sie nach Terpentin, so wird sie sofort, ohne vorheriges Betasten mit den Palpen, umsponnen. Erhält die Spinne beim Betasten mit den Palpen nun einen (mit einem chemischen verbundenen) taktilen Reiz, wie er von einem chitinigen Insektenpanzer ausgeht, so tritt der Reflex des Umspinnens ein; kleine Glaskörper werden in der Regel ebenfalls umsponnen, da von ihnen der nötige taktile Reiz ausgeht. Erhält die Spinne beim Betasten mit den Palpen dagegen einen taktilen (eventuell mit einem chemischen Reiz verbundenen) Reiz, wie er von einem nichtchitinigen Material ausgeht, so wird der Gegenstand sofort entfernt oder gebissen und so auf seine Genießbarkeit untersucht.Vibrierenden Beutetieren wird in der Regel ein langanhaltender Biß versetzt, zu dessen Herbeiführung der Vibrationsreiz allein genügt. Die Dauer des langen Bisses steht mit derjenigen der Vibration in keiner festen Beziehung. Der auf den Reflex des langen Bisses folgende Einspinnreflex wird entweder von dem beim Biß erhaltenen Reiz (chemischer Reiz ?) ausgelöst, oder, wenn ein solcher nicht empfangen wurde, von dem mit den Palpen aufgenommenen taktilen (mit einem chemischen Reiz verbundenen) Reiz. Die während des Umspinnens erfolgenden kurzen Bisse werden von einem von den um die Beute gewickelten Spinnfäden ausgehenden Reiz herbeigeführt.Es wird auch die dritte Phase der Fanghandlung (Transport in die Warte) analysiert und durch Experimente gezeigt, daß ein durch den Biß empfangener chemischer Reiz (Geschmacksreiz?) dazu nötig ist, daß ein Gegenstand aus dem Netz gelöst und in die Warte getragen wird.Der Rundgang der Spinne in der Warte wird beschrieben und als wesentlich für sein Zustandekommen festgestellt, daß die Spinne einen Faden hinter sich herziehend in der Warte ankommt; der Rundgang dient der Befestigung dieses Fadens am Gewebe der Warte. Es werden drei verschiedene Methoden beschrieben, nach denen die Spinne von einem im Netz gelegenen Punkt in die Warte zurückkehrt.Die Frage wird untersucht, wie die Spinne ihre auf Vorrat gefangenen, im Netz hängen gelassenen Beutetiere wiederfindet. Durch Experimente wird ein Gedächtnis nachgewiesen.Die Fanghandlung der Spinne wird als Kette von Reflexen erklärt, deren Aufeinanderfolge durch die Aufeinanderfolge der äußeren Reize zustande kommt     

Kontraktile Funktion und anatomischer Bau der menschlichen Kapillaren

Zusammenfassung Überaus zahlreiche Versuche an Einzelkapillaren des Menschen haben ergeben, daß bei mechanischen, galvanischen und chemischen Reizungen der Haargefäßwand sehr vielgestaltige und charakteristische Beeinflussungen des Blutstromes auftreten.Diese Beeinflussungen der Strombahn und der Einzelkapillare können nur durch aktive Bewegungsvorgänge der Gefäßwand selbst erklärt werden.Diese aktiven Bewegungsvorgänge gestalten sich im einzelnen so, daß sie am besten durch die Annahme eines Syncytiums pluripotenter, mesenchymaler Zellen in der Kapillarwand erklärt werden.Gewisse Vorgänge sprechen entschieden für das Vorhandensein eines einfachen Endothelrohres als Innenhaut des genannten Syncytiums und eigentliches Kapillarrohr mit Verstärkung an der Ursprungsstelle (sogenannter Schleusenmuskel).Andere Beobachtungen weisen darauf hin, daß auch kontraktile Elemente angreifen müssen, welche das eigentliche Kapillarrohr nur teilweise umgreifen und somit keine geschlossene Lage bilden, was für die Anwesenheit von Pericyten sprechen dürfte.Für die Frage, ob die jederzeit nachweisbare aktive Beweglichkeit der Innenhaut des Zellsyncytiums der Kapillarwand durch Quellung oder Kontraktion zu erklären ist, ergeben sich aus unseren Beobachtungen keine prinzipiell bindenden Schlüsse. Immerhin muß gesagt werden, daß die Art und namentlich auch die Geschwindigkeit einzelner dieser Bewegungsvorgänge schwer anders als durch die Annahme kontraktiler, wenn auch nicht muskulär differenzierter Substanz erklärbar erscheint. Andere Reaktionen legen die Annahme amöboider Beweglichkeit der Endothelzellen nahe.Der Annahme, daß sich allseitig und in ganzer Länge der Kapillare ein Lymphraum um dieselbe ausbreitet, der dann seinerseits mit den Lymphspalten des Gewebes in Verbindung steht, wird durch die Möglichkeit der Füllung dieses Raumes mit Gas oder Farblösung eine Stütze bereitet.Die Kapillare ist durch diesen Lymphraum hindurch in dem Gewebe des Papillarkörpers durch feinste Haltefäden verankert.Wir hätten somit an der Hautkapillare des Menschen bezüglich des perikapillaren Lymphraumes und der ihn durchziehenden Haltefäden ähnliche Verhältnisse, wie sie heutzutage an der Blutkapillare der Leber angenommen werden.Die Kapillarwand ist also in der Lage aus eigener Kraft Blutungen nach Verletzung zu verhindern und hat somit eine sehr wichtige Aufgabe für die Erhaltung des Körpers zu erfüllen. Der Verschluß der undichten Stelle, die Verengerung des Gefäßquerschnittes und wenn erforderlich der völlige Gefäßverschluß wird bewirkt durch Kontraktion der Perizyten und gleichzeitige aktive Verdickung der Endothelzellen im Bereich der Verletzung.     

Beobachtungen über die Besiedlung von moderndem Holz mit besonderer Berücksichtigung der adnaten Vereine

Zusammenfassung Das Vermodern des Holzes stellt einen Teil der Bodenbildung dar und wird vom Klima und den bodenbereitenden Organismen beeinflußt. Letztere bestehen aus zwei Hauptgruppen:1. Die Aufwuchsvereine, 2. die Fauna und Pilzflora im Innern des Holzkörpers.Für die klimatisch bedingte Sukzession der Vereine wurden zwei Typen aufgestellt:1. Der Naßtyp in nahezu dauernd wasserdampfgesättigter Luft, charakterisiert durch starke Pilztätigkeit; 2. der Trockentyp, dessen Klimabedingungen durch zeitweilig sehr niedere relative Feuchtigkeit infolge starker Einstrahlung gekennzeichnet sind; hier ist die Tätigkeit der Fauna sehr stark.Da ein vermodernder Holzkörper keine ökologische Einheit bildet, können an ihm beide Typen nebeneinander vorkommen. Der Naßtyp herrscht in der feuchten Bergwaldstufe der Nebelzone vor, der Trockentyp an der Baumgrenze und auf Kahlschlägen.Es wurden fünf Zerfallsgrade, bestimmt durch die Konsistenz des Holzes, unterschieden, die ebenfalls nebeneinander vorkommen können. Bei Aufnahmen von Moosvereinen in verschiedenen Gebieten mit abweichendem Lokalklima zeigte sich, daß die Vereine der einzelnen Zerfallsgrade des Naß- und Trockentyps in ihrer Artzusammensetzung im wesentlichen konstant bleiben.Der P_h des Holzes liegt bei Nadelhölzern und Eiche im stärker sauren, bei Buche und Linde im schwach sauren Bereich. Allgemein steigt die Wasserstoffionenkonzentration während des Holzzerfalls; sie erreicht mit der Pilztätigkeit im Zerfallsgrad 4 ihren Höhepunkt, um dann, wahrscheinlich durch das Einwirken der Fauna, wieder abzusinken. In Wäldern mit starker Rohhumusbildung wurde aber ein weiteres Ansteigen beobachtet.Die Moosvereine der Zerfallsgrade 3 und 4 finden sich in ähnlicher Zusammensetzung bei maximaler Luftfeuchtigkeit auch auf sauren mineralischen Substraten.     

Die Ultrastruktur der Mitosekerne in den Plasmodien von Physarum polycephalum

Zusammenfassung Die Ultrastruktur der mitotischen Kerne in den Plasmodien von Physarum polycephalum wurde mit der Dünnschnitt- und der Gefrierätztechnik untersucht.Die Kernhülle bleibt während der Mitose bis in die Telophase erhalten, löst sich dann aber zuerst in der Polgegend und später in der Interzone auf. Bläschen, welche mit Ribosomen besetzt sind, lagern sich an die membranfreien Stellen an und bilden, zusammen mit Teilen der alten Kernhülle, die Hülle der Tochterkerne. Die Porenkomplexe bleiben während der Mitose erhalten.Der Spindelapparat ist in der Metaphase aufgebaut aus durchgehenden Mikrotubuli, welche die Pole verbinden, und aus Kinetochor-Mikrotubuli, welche Chromosomen und Pol verbinden. Die scheibenförmigen Kinetochore 1500–2500 Å im Durchmesser, sind mit einem oder zwei Mikrotubuli verbunden.In der Anaphase erfolgt eine deutliche Streckung des Spindelapparates und eine geringe Verkürzung des Abstandes zwischen Chromosomen und Pol. Da die durchgehenden Mikrotubuli in der Telophase in der Polgegend divergieren, sind sie kaum direkt (durch Stoßen) an der Verlängerung des Spindelapparates beteiligt. Invaginationen der Kernhülle stimmen mit der Hypothese überein, daß während der Anaphasentrennung der Chromosomen Kontraktionswellen auftreten.Filamente, 30–90 Å im Durchmesser, wurden im Spindelapparat beobachtet. Ihre Anordnung und die Ähnlichkeit mit den cytoplasmatischen Filamenten von Physarum lassen vermuten, daß es sich um kontraktile Elemente handelt.

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The ultrastructure of mitotic nuclei in plasmodia of Physarum polycephalum

Summary The ultrastructure of mitotic nuclei of Physarum polycephalum was investigated by freeze-etching and sectioning techniques.The nuclear envelope remains intact until telophase, and then dissapears first in the polar regions and later in the interzone. Vesicles covered with ribosomes accumulate in the resulting membrane-free areas, and contribute, together with portions of the old nuclear envelope, to the building of the new nuclear envelope. The nuclear pore complexes remain intact during mitosis.The mitotic apparatus in metaphase contains continuous microtubules connecting the two poles, and kinetochore-microtubules connecting chromosomes and poles. The disc-shaped kinetochores, 1500 to 2500 Å in diameter, are in contact with one or two microtubules.In anaphase the mitotic apparatus elongates markedly and the distance between chromosomes and poles shortens slightly. Since the continuous microtubules diverge in the polar regions, they are probably not directly involved in the elongation of the mitotic apparatus. Invaginations of the nuclear envelope indicate that the anaphase separation of chromosomes is accompanied by waves of contractions.Filaments, 30 to 90 Å in diameter, were observed in the mitotic apparatus. Their arrangement and their similarity with cytoplasmic filaments suggest that they are contractile.

Die vorliegende Arbeit wurde der Eidgenössischen Technischen Hochschule in Zürich als Dissertation vorgelegt.     

Der winterschlaf der fledermäuse mit besonderer berücksichtigung der wärmeregulation

Zusammenfassung Teilen wir die Säugetiere nach der Ausbildung ihrer Wärmeregulation ein, so können wir höhere und niedere Warmblüter unterscheiden, wobei naturgemäß beide Gruppen durch Übergänge miteinander verbunden sind.Die untersuchten Fledermäuse (14 Arten) gehören zu den ausgesprochen niederen Warmblütern, sie besitzen eine außerordentlich unvollkommene Wärmeregulation. Während des Tagesschlafes sinkt auch im Sommer ihre Körpertemperatur auf die Höhe der Umgebungstemperatur und die Tiere fallen in einen lethargischen Zustand, die Tagesschlaflethargie, aus der sie jeden Abend erwachen. Dies konnte nicht nur bei gefangen gehaltenen, sondern auch bei freilebenden Tieren beobachtet werden.Während der Tagesschlaflethargie sind alle Lebensfunktionen mehr oder weniger verlangsamt. Auf äußere Reize hin, z. B. bei Berührung, kann die Tagesschlaflethargie unterbrochen werden und die Körper temperatur steigt in relativkurzer Zeit bis zur Höhe der Wachtemperatur an. Das Tier ist erwacht und fähig, ungehemmt von seinen Organen Gebrauch zu machen, wenn die Körpertemperatur eine Höhe von etwa 35° erlangt hat., Die maximale Wachtemperatur ist bei den einzelnen Arten verschieden und kann bis über 40° betragen.Wir können annehmen, daß für den Eintritt der Schlaflethargie innere Faktoren maßgebend sind, die dem Tier die Schlafbereitschaft (Müdigkeit) geben und die sich in einem deutlichen Tagesrhythmus ausprägen. In zweiter Linie kommt die Umgebungstemperatur hinzu, durch die vor allem die Tiefe des Zustandes bestimmt wird.Bei sehr hoher Umgebungstemperatur tritt kein lethargischer Zustand ein, da dann die Körpertemperatur nicht unter die Bewußtseinsschwelle sinkt. Die Grenze liegt bei einer Umgebungstemperatur von etwa 28°. Im Leben der Fledermäuse hat die Tagesschlaflethargie zweifellos die Bedeutung, daß bei ungünstiger Witterung (Fehlen der Insektennahrung) infolge der mit der Erniedrigung der Körpertemperatur verbundenen Stoffwechselverminderung Nahrungsaufnahme nicht notwendig ist und die Tiere in ihren Verstecken bleiben können.Eine Ausnahme machen nach den bisherigen Beobachtungen trächtige Weibchen, bei denen kein Sinken der Körpertemperatur unter die Bewußtseinsschwelle und damit keine Lethargie beobachtet wurde. Dies erklärt sich wohl aus dem mit der Trächtigkeit verbundenen erhöhten Stoffwechsel.Die Tagesschlaflethargie geht in die Winterschlaflethargie über, wenn die Umgebungstemperatur eine bestimmte Grenze unterschreitet, die etwa bei 8–10° liegt. Es wird dann der Tagesrhythmus ausgeschaltet und die Lethargie wird zum Dauerzustand (= Winterschlaf). Es ist anzunehmen, daß neben der tiefen Umgebungstemperatur auch noch eine innere Winterschlafbereitschaft hinzutreten muß, denn die Fledermäuse treffen zum Winter hin gewisse Vorbereitungen (Wanderungen).Entsprechend der tieferen Umgebungstemperatur ist im Winterschlaf auch der lethargische Zustand tiefer als im Tagesschlaf. Die Körpertemperatur kann sogar unter 0° sinken, ohne daß dasTier geschädigt wird. Fledermäuse lassen sich also wie manche Kaltblüter unterkühlen. Erst eine Umgebungstemperatur von etwa –5° wirkt tödlich.Ähnlich wie bei anderen Winterschläfern setzt auch bei den Fledermäusen bisweilen beim Erreichen der Minimal temperatur infolge des Kältereizes eine Wärmeproduktion ein (Wiedereinschalten der Wärmeregulation), die bis zu einem völligen Erwachen führen kann. Die untersuchten Tiere waren aber nicht fähig, längere Zeit, etwa tagelang, Kältetemperaturen zu ertragen; es tritt dann der Kältetod ein. Dieser erfolgt bisweilen auch schon, ohne daß die Tiere fähig waren, ihre Minimal-temperatur zu halten oder gar wach zu werden. Es geht dann der Winterschlaf ohne weiteres in die tödliche Erstarrung über. Der Winterschlaf der Fledermäuse nähert sich damit der Kältestarre eines Kaltblüters.Ein normales Aufwachen aus dem Winterschlaf kann auch mitten im Winter — wohl infolge eines inneren Weckreizes — gelegentlich vorkommen. Die Dauer des Wachseins ist dann aber meist nur kurz.In Anlehnung an die Untersuchungen von Merzbacher können 4 Stadien des Winterschlafes unterschieden werden. Das unterste Stadium, das bei anderen Winterschläfern gewöhnlich nicht auftritt und das auch bei den Fledermäusen meist nur bei extremer Kälte (im Experiment) herbeigeführt wird, ist das der Rigidität. Es tritt bei Temperaturen unter 0° ein und ist durch Vorherrschen der Rückenmarksreflexe gekennzeichnet. Das 2. Stadium ist das des tiefen Winterschlafes, das mit Temperaturen über 0° verbunden ist, und bei dem die Medulla-oblongata-Reflexe hervortreten (Anhefterreflex). Bei etwa 10° geht der tiefe Winterschlaf in den leichten (Stadium 3) über, bei dem die Gehirntätigkeit einsetzt. Dieses Stadium entspricht auch dem Zustand, in den die Tiere während der Tagesschlaflethargie verfallen. Mit dem 4. Stadium, das durch Vorherrschen der Großhirntätigkeit gekennzeichnet ist, geht der leichte Winterschlaf in den Wachzustand über.Diese Stadien, die gleitend miteinander verbunden sind, werden sowohl beim Einschlafen wie beim Aufwachen durchlaufen.Das Erwachen aus dem Winterschlaf kann durch äußere Reize herbeigeführt werden und erfolgt je nach der Intensität des Reizes und der mehr oder weniger vorhandenen Winterschlafbereitschaft schneller oder langsamer.Auch bei Tieren, die im Zustand des Winterschlafes durch Herzstich tödlich verwundet werden, wird zunächst ein Aufwachen eingeleitet.Beobachtungen freilebender Fledermäuse haben gezeigt, daß die bestimmten Winterquartiere, die sich meist von den Sommerquartieren unterscheiden, alljährlich von einer großen Anzahl von Arten und Individuen aufgesucht werden. Die besonderen, an die Winterquartiere gestellten Bedingungen, sind Frostfreiheit und genügende Luftfeuchtigkeit. Die Wahl der engeren Schlafplätze im Winterquartier fällt bei den einzelnen Arten mehr oder weniger verschieden aus. Manche Arten über-wintern mit Vorliebe gesellig, andere stets einzeln. Gelegentliches Aufwachen aus dem Winterschlaf kommt vor. Beginn und Beendigung des Winterschlafes dürfte zeitlich von der Witterung und Außentemperatur weitgehend abhängig sein.Die Untersuchungen haben gezeigt, daß — wenigstens bei den Fledermäusen — eine enge Beziehung zwischen Schlaf und Winterschlaf besteht. Sie unterstützen damit die, neuerdings wieder von Uiberall vertretene Ansicht, daß der Winterschlaf überhaupt in das Gebiet der Schlaferscheinungen einzuordnen ist und auf einer Funktion des Zentralnerven-systems beruht.Die Annahme von der Bedeutung der innersekretorischen Drüsen für den Winterschlaf verliert gerade bei Berücksichtigung der besonderen Verhältnisse der Fledermäuse stark an Wahrscheinlichkeit.Die Untersuchungsergebnisse deuten ferner darauf hin, daß die geringe Wärmeregulation der Fledermäuse eine primäre Eigenschaft ist und daß bei der engen Verknüpfung von Wärmeregulation und Winterschlaf auch dieser eine primäre Eigentümlichkeit darstellt.     

Die Arbeitsweise der Ocellen der Insekten

Zusammenfassung Der Erregungsverlauf im Ocellus und im Ocellusnerven sowie die entsprechenden Kennlinien und Kenndaten werden verglichen.Die bisher an anderen Insekten gewonnenen elektrophysiologischen Ergebnisse über die Form der Elektroretinogramme der Ocellen sind mit denen der vorliegenden Arbeit vergleichbar.Der Begriff der physiologischen Komponente wird definiert.Die langsamen Spannungsschwankungen des Elektroretinogramms und die Nervenimpulse sind zwei physiologische Komponenten der Summenableitung aus dem Ocellusnerven.Aus den Kenntnissen über Bau und Elektrophysiologie der Ocellen ergibt sich zusammengefaßt folgendes Bild von den Eigenschaften und der Leistungsfähigkeit dieser Sinnesorgane: Die Ocellen sind phasischtonische Rezeptoren, die alle drei Parameter elektromagnetischer Schwingungen, die Beleuchtungsstärke, die Wellenlänge und die Dauer der Einwirkung dieser Schwingungen percipieren und das Zentralnervensystem darüber informieren können. Ein Bildsehen schließen die optischen Eigenschaften des dioptrischen Apparates aus. Mit der schnellen Adaptation ist bei den Ocellen gut fliegender Insekten wie bei den Facettenaugen (Autrum 1950) ein hohes zeitliches Auflösungsvermögen verbunden. Entsprechend den phasischen Eigenschaften (Erregungsspitze) sind die Ocellen zur empfindlichen Registrierung von Helligkeitsänderungen besonders geeignet. Dieser Umstand läßt es geraten erscheinen, bei künftigen Verhaltensversuchen nicht, wie frühere Autoren eine stationäre Belichtung, sondern kurz aufeinanderfolgende Helligkeitsänderungen (Flimmerlicht) zu verwenden. Daneben liefern aber die Ocellen auch eine Information über absolute Helligkeiten, und zwar durch die stationäre Entladung, deren Frequenz im Dunkeln am größten ist und mit zunehmender Beleuchtungsstärke abnimmt.Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Die Entstehung des Parenchympigmentes in der menschlichen Epiphysis cerebri

Zusammenfassung Die hellen, stark lichtbrechenden runden Körnchen in den n. Bl. der Pinealzellkerne treten meist erst nach Abbau der mit Methylgrün-Pyronin besonders gut hervorhebbaren Schollen auf. Der sonstige Inhalt der n. Bl. ist dann meist homogen und mit Lichtgrün färbbar. Diese hellen Körnchen scheinen von noch weicher Konsistenz zu sein, da Verschmelzungen zweier Körnchen beobachtet werden konnten. Nach den hellen Körnchen oder mit ihnen zusammen treten gelb gefärbte Granula auf, zwischen denen alle Farbübergänge vom lichten Gelb bis zum dunklen Braun vorkommen. Die farblosen und die gefärbten Granula sind meist rund und stark lichtbrechend. Die dunklen Pigmentkörnchen, die gleiche Farbe wie die im Cytoplasma liegenden Granula haben, sind meist etwa 0,8 groß. Es ist denkbar, daß die farblosen, stark lichtbrechenden Körnchen Vorstufen der späteren Pigmentkörnchen in den n. Bl. sind.Im Hämatoxylinpräparat findet man in einer großen Zahl von Kernen kleinste gelb gefärbte Massen frei im Kernraum, die sich von dem in den n. Bl. liegenden Pigment, abgesehen von der Größe, durch offenbar eckige Form unterscheiden. Vielleicht sind sie die farbgebenden Substanzen, welche in die farblosen Granula transportiert werden. Grundsätzlich kann der Inhalt der n. Bl. auf jedem Umwandlungsstadium nach der Art des Schleusenmechanismus in Cytoplasma entleert werden. Die Pigmentkörnchen pflegen dann meist noch etwas größer zu werden. Verschiedene Größe der Pigmentkörnchen in den n. Bl. deutet auf ein Wachstum der Pigmentgranula hin.Statistische Erhebungen zeigen, daß alle Pigmentkörnchen des Cytoplasmas aus dem Kern stammen können. Die so oft beobachtete Neigung der Pigmentkörnchen des Cytoplasmas, sich zu kleinen Gruppen zu vereinigen, ist ein Beweis dafür, daß die soeben aus dem Kern entleerten Pigmentkörnchen nicht gleich über das ganze Cytoplasma verstreut werden.Die n. Bl. sind fett- und eisenfrei, während gelegentlich in den Parenchymzellkernen Eisen frei im Kernraum gefunden wurde.Die Nuclealfärbung nach Feulgen ergibt, daß es nucleale Stoffe sind, die sich an der kernseitigen Wand der n. Bl. anreichern.Mit Unterstützung des Vereins der Freunde und Förderer der Medizinischen Fakultät.     

Entwicklungsgeschichtliche und cytologische Untersuchungen am Balkentapetum von Gentiana cruciata L. und Impatiens glandulifera Royle

Zusammenfassung Die Entstehung des Balkentapetums beiGentiana cruciata undImpatiens glandulifera wird beschrieben und in Beziehung zu den übrigen Tapetumtypen gesetzt. BeiGentiana verläuft die Wandschichtenbildung meist zentripetal, oft (in 30% aller untersuchten Fälle) auch zentrifugal. Die Entstehung der Zwischenschichten schreitet an der Loculus-Innenseite von einem Placentoid aus peripher fort. BeiImpatiens entstehen das Endothecium und die beiden Zwischenschichten stets in zentrifugaler Folge. Das Tapetum ist bei beiden untersuchten Arten sporogenen Ursprungs und wird in Form einer peripheren Lage und von 1–2 Zellen breiten Balken gebildet, die den Loculus in unterschiedlich große Kammern aufteilen. Pollenmutter- und Tapetumzellen unterscheiden sich cytologisch und karyologisch (Kern- und Nucleolusvolumina und Chromozentrengröße). Kurz vor oder zu Beginn der Meiosis beginnen bei beiden Arten die karyologischen Veränderungen im Tapetum: seine Zellen werden beiGentiana durch Endomitose tetraploid, beiImpatiens durch freie Kernteilung zweikernig. Entgegen früheren Literaturangaben bleiben sie bis zur Degeneration zellig. Beide Arten besitzen also ein celluläres Sekretionstapetum. — Der Nachweis der Endomitose im Tapetum vonGentiana cruciata erfolgte durch Strukturanalyse der Kerne (Endo-Inter- und Endo-Prophase) und den Nachweis der periodischen Wiederkehr dieser Strukturen in verschiedenen Kern-Größenklassen.Mit 14 TextabbildungenHerrn Prof. Dr.P. Claussen zum 80. Geburtstag gewidmet.