叶脉网络功能性状及其生态学意义

叶脉网络结构是叶脉系统在叶片里的分布和排列样式。早期叶脉网络结构研究主要集中在其分类学意义上; 近年来叶脉网络功能性状及其在植物水分利用上的意义已成为植物生态学研究的热点。该文介绍了叶脉网络功能性状的指标体系(包括叶脉密度、叶脉直径、叶脉之间的距离、叶脉闭合度等), 综述了叶脉网络功能性状与叶脉系统功能(包括水分、养分和光合产物等物质运输、机械支撑和虫害防御等)的关系, 叶脉网络功能性状与叶片其他功能性状(包括比叶重、叶寿命、光合速率、叶片大小、气孔密度等)的协同变异和权衡关系, 以及叶脉网络功能性状随环境因子(包括水分、温度、光照等)的变化规律等方面的最新研究进展。此外, 叶脉网络功能性状的研究成果也被应用于古环境重建、城市交通规划、流域规划及全球变化研究中。由于叶脉网络功能性状是环境因子与系统发育共同作用的结果, 未来开展分子—叶片—植物—生态系统等多尺度的叶脉网络功能性状研究, 理清叶脉网络功能性状与气孔失水—茎干导水—根系吸水等植物水分利用的关系, 将为预测植物及生态系统对全球变化的响应提供新的启示。     

植物木质部水力学研究进展

植物为适应陆地环境进化出木质部维管系统,通过水力学机制高效安全的向光合器官长距离运输水分,木质部水分运输对蒸腾、气孔运动、光合碳同化等生理过程有调控和协调作用,被称为植物生理学的支柱。植物水力学作为木质部水分运输的研究内容和手段,已成为整合植物与生态系统功能的中心枢纽。该文首先概述了植物水分运输的水力学机制、运输系统的局限性,以及木质部结构与功能之间的关系;其次,阐述了木质部栓塞的形成机制并详细介绍了栓塞的诱导方法和测试技术,分析了水分运输系统安全与效率之间的权衡关系,总结了植物对环境的响应和干旱致死的预测模型,讨论了测试技术问题及其引发的当前木质部逆压力修复和指数型木质部栓塞脆弱性曲线有效性的争议;最后,总结了目前植物木质部水力学研究的成果,提出了尚待解决的主要问题,探讨了研究机会与方向。     

高粱、紫苏叶脉密度与光合特性的关系

叶脉是植物叶片光合作用水分输送的重要结构。为阐述叶脉与光合特性之间的关系,以C4植物高粱(Sorghum bicolor)、C3植物紫苏(Perilla frutescens)为实验材料研究了叶脉密度和光合特性之间的关系。结果表明,与紫苏相比,高粱叶片叶脉密度大,导水能力强,蒸腾速率高,但气孔密度小。进一步分析表明,高粱叶片近轴侧气孔密度占总气孔的比例明显高于紫苏。叶脉密度大的高粱具有较高的净光合速率;而紫苏叶脉密度小,净光合速率也较低。由此表明,较高的叶脉密度有利于支持较高的光合速率,但研究表明叶脉密度和气孔密度可能不存在严格的协同变异关系。研究结果对理解植物光合作用适应有重要意义。     

兰州北山不同坡向刺槐叶脉密度与气孔性状的关联性分析

植物叶脉和气孔性状的关系反映了叶片的水力特性, 对认识它们与植物水分利用有关的生理功能间的关系及其调控作用具有重要意义。该文利用GIS (geographic information system)与实验生态学相结合的方法, 采用标准化主轴估计方法, 研究了兰州市北山不同坡向人工林刺槐(Robinia pseudoacacia)叶脉密度与气孔密度、气孔大小的关系。结果表明: 随着坡向由南坡向东坡、西坡和北坡转变, 植被群落的郁闭度、高度和土壤含水量呈逐渐增加的趋势, 刺槐的净光合速率(P_n)、蒸腾速率(T_r)、光合有效辐射(PAR)、叶脉密度和气孔密度呈逐渐减小的趋势, 气孔与叶面积呈逐渐增大的趋势; 各个坡向的刺槐叶脉密度与气孔密度呈显著正相关关系, 与气孔大小呈显著负相关关系, 且在南坡达到极显著相关关系。生长在南坡的刺槐具有高的叶脉密度和密而小的气孔, 生长在北坡的刺槐具有低的叶脉密度和疏而大的气孔。不同坡向刺槐叶脉密度与气孔特征间的资源分配模式, 反映了植物在异质性生境中根据其功能需求在自身性状之间进行投资权衡机制的优化。     

红树林植物叶片形态和解剖特征对叶肉导度、叶片导水率的影响

叶肉导度和叶片导水率是影响光合作用的两个重要过程,叶肉导度通过影响从气孔下腔到Rubisco酶位点的二氧化碳浓度梯度直接影响光合作用,而叶片导水率则通过影响水分供应或气孔行为来影响光合作用,然而对这两个生理过程之间的协同性研究较少。本研究选择9种红树林植物为研究对象,探讨盐生环境下植物叶肉导度和叶片导水率的协同性及其与叶片解剖结构特征之间的相关性。结果表明,9种红树林植物叶片导水率(0.78~5.83 mmol·m~(-2)·s~(-1)·MPa-1)、叶肉导度(0.06~0.36 mol·m~(-2)·s~(-1))、最大光合速率(7.23~23.71μmol·m~(-2)·s~(-1))等特征的差别较大;叶肉导度与最大光合速率呈显著正相关,而与比叶重无显著相关性,其原因是由于比叶重与叶片厚度、叶片密度不存在相关性;叶脉密度与气孔密度呈较强的相关性,说明红树林植物叶片水分运输与散失相关的叶片结构之间存在协同关系;叶片导水率不受叶脉密度影响,并且与叶肉导度、最大光合速率也不存在相关性,这很可能与红树林植物叶片的肉质化、有发达的储水组织有关,体现了红树林植物叶片结构和功能的特殊性。     

玛曲高寒沼泽化草甸51种植物光合生理和叶片形态特征的比较

基于功能性状的研究方法广泛地应用于生态学研究, 用于解释不同层次的复杂的生态学过程, 而绿色植物叶片的功能性状长期被认为对植物的生存、生长和繁殖具有重要的影响。该研究对玛曲高寒沼泽化草甸51个植物种(分属于14科)的叶片形态和光合性状进行测量, 比较不同物种和不同功能群(莎草科、禾本科和双子叶类杂草)的差异, 分析叶片形态特征和叶片光合性状之间的相关性。结果表明: 1)不同物种、不同功能群之间在比叶面积、净光合速率和水分利用效率等叶片形态和光合特征方面有着显著的差异, 例如禾本科植物具有较高的比叶面积和水分利用效率, 双子叶类杂草具有较大的叶面积, 而莎草科植物具有较高的净光合速率。2)相关性分析结果显示, 无论在物种水平还是功能群水平, 叶片形态和叶片光合性状之间都具有显著的相关关系。该研究揭示了高寒沼泽化草甸植物物种在叶片功能性状上的显著分化, 进而使得这些物种能在同一个草地群落中共存, 而群落中不同功能群物种的组成差异将会对群落的结构、功能和资源利用产生显著的影响。该研究将为进一步研究高寒沼泽化草甸提供基础研究数据并为其保护和恢复提供生理生态学依据。     

叶脉结构与功能及其对叶片经济谱的影响

叶脉由贯穿于叶肉内部的维管组织及其外围机械组织构成,多样化的脉序及网络结构使叶脉系统发生变异和功能分化。该文综述了叶脉系统结构与功能的最新研究进展。通过聚焦叶脉分级系统的结构与功能及其在叶片经济谱(LES)中的重要性,解释叶脉性状与其它叶片功能性状之间的关系及机制。不同等级叶脉在机械支撑与水分运输方面存在功能分化,其中1–3级粗脉在维持叶片形状和叶表面积以及物理支撑方面发挥重要作用,有利于维持叶片最大受光面积;4级及以上细脉具有水分调节功能,它们与气孔相互协调,影响叶片水分运输、蒸腾散热和光合作用速率。叶片生长过程与叶脉发育的动态变化模式决定叶脉密度,并影响叶脉密度与叶片大小之间的关系:叶面积与粗脉密度呈显著负相关,与粗脉直径呈显著正相关,而与细脉密度无关。与叶脉性状相关的叶片经济谱框架模型预测,叶脉密度较高的叶片寿命短、比叶重较小,叶片最大碳同化速率、代谢速率以及资源获取策略潜力较高。     

森林植物耐荫性及其形态和生理适应性研究进展

耐荫性是植物在低光环境下的生存和生长能力,对森林植物群落演替起重要作用,植物对遮荫的适应机制已成为生态学的研究热点.本文综述了森林植物的耐荫性及其在形态和生理方面的适应性,分析了森林植物在生长性状、生物量分配、树冠结构、叶片形态生理、叶片解剖结构、光合参数、碳水化合物分配、水分和养分的利用等方面对遮荫产生的可塑性响应,最后对目前研究存在的问题进行了分析,展望了未来的研究内容和方向.     

不同土壤水分条件下洪泛平原湿地芨芨草叶片厚度与叶脉性状的关系北大核心CSCD

叶片厚度和叶脉性状的关联性影响着叶片水分的动态平衡,对揭示植物叶片水分运输与生长速率耦合的生理生态学机制具有重要的意义。该文选择位于张掖市黑河干流边缘的洪泛平原湿地作为实验地,以河边为起点,沿垂直河岸线的方向依次设置I(50.07%)、II(38.77%)、III(31.5%)、IV(20.4%)4个土壤含水量梯度样地,采用标准化主轴估计(SMA)方法,以叶脉密度和叶脉直径分别表示叶脉性状,研究了不同土壤水分条件下芨芨草(Achnatherum splendens)种群的叶片厚度与叶脉性状的生长关系。结果表明:随着湿地群落土壤含水量的逐渐降低,湿地群落的植被密度和高度逐渐降低,土壤电导率逐渐增大;芨芨草的叶脉密度、叶片厚度、水分利用效率和光合有效辐射呈逐渐增加的趋势,叶脉直径、蒸腾速率和分枝数呈逐渐减小的趋势,净光合速率和株高呈先增大后减小的趋势;随着湿地群落土壤含水量的逐渐降低,芨芨草叶片厚度与叶脉密度、叶脉直径的相关性在不同样地间存在差异;芨芨草叶片厚度与叶脉密度呈显著的正相关关系,SMA的斜率呈逐渐减小的趋势,且在样地I和样地IV与1.0存在显著差异;叶片厚度与叶脉直径呈显著的负相关关系,SMA的斜率呈逐渐增大的趋势,且在样地I和样地IV与–1.0存在显著差异。芨芨草在土壤水分较充足的湿地群落倾向于少量粗脉的薄叶片构建方式,在受土壤水分胁迫时选择大量细脉的厚叶片的生长模式,体现了湿地植物在资源异质性分布的生境中根据其功能需求在自身性状之间进行的资源优化配置。     

植物叶片水力与经济性状权衡关系的研究进展

叶片既是植物光合产物形成的主要场所, 又是整株植物的水力瓶颈、应对灾难性水力失调的安全阀门, 是植物碳水耦合权衡的重要器官。叶经济型谱反映了叶片经济性状“投资-收益”的权衡, 为验证植物进化过程中形成的物种对策提供了适用的理论框架。叶片水力性状变化会影响叶片经济性状及植物存活和生长。因此, 探索植物叶片水力与经济性状的权衡关系, 对建立植物碳-水耦合模型、揭示植物水-碳投资机理、扩展植物性状型谱等均有重要意义。该文首先综述了叶片水力性状、经济性状及两者之间的权衡关系, 分析了叶片导水率与水力脆弱性、失膨点水势、水容、安全阈值等水力性状以及与叶片的形态、结构和气体交换功能性状之间的关系。然后, 从叶片形态、解剖和叶脉网络结构以及气孔功能方面探讨了叶片水力性状与经济性状的调节机制。最后, 提出今后应加强三方面的研究: (1)探索建立植物根-茎-叶水力输导系统的碳-氮-水资源的整株经济型谱, 以揭示植物功能结构耦合、高效固碳用水的生理生态学机制; (2)探索叶片水力安全、水力效率和固碳效率之间的普适性权衡关系, 以深入理解抗旱植物叶片构建的生物物理结构与生理代谢的关系; (3)探索个体水平碳水代谢关系、水分运输与生长速率的耦合, 为代谢推演理论和植物群落尺度预测提供基础。     

三种锦鸡儿属植物水力结构特征及其干旱适应策略

水分胁迫是干旱半干旱区限制植物生长的主要因素。以干旱半干旱区的3种锦鸡儿属植物为研究对象,从生态适应策略角度来分析3种锦鸡儿植物产生生态分离的原因。对三种锦鸡儿属植物茎干叶片的显微结构、生理功能(导水率、光合速率以及水分利用效率)进行测定,并统计了3种锦鸡儿植株的形态特征,如一、二级枝的直径、长度、末端叶面积。结果表明:三种锦鸡儿属植物都能形成较小的导管直径来适应旱生环境,但是在导水结构上又表现出一定的差异性。中间锦鸡儿的导管直径最小,次脉密度和最大净光合速率最大;柠条锦鸡儿的导管直径、叶片厚度和比叶重(LMA)最大。小叶锦鸡儿在导水率下降50%时的水势(P_(50))最大,水分胁迫时极易发生栓塞,但正是由于导管的栓塞降低了水分运输效率,使其在旱生环境中能够通过减少水分的供应来降低水分的丧失,从而保证自身生长的水分需求;而中间锦鸡儿则主要通过减小导管直径来适应旱生环境;柠条锦鸡儿的水分利用效率最高,抗栓塞能力最强,抗旱性最好,同时柠条锦鸡儿可以通过减少蒸腾面积来减少水分的丧失。植物的导管直径大小、叶片厚度、LMA、叶脉密度对植物导水速率、光合速率等生理功能都有一定的影响。     

Trade-offs between plant leaf hydraulic and economic traits

Leaf is the most important organ for carbon-water coupling of a plant because it is the primary medium for photosynthesis. It also acts as the hydraulic bottleneck and safety valve against hydraulic catastrophic dysfunctions. The leaf economics spectrum, which reflects the balance between investments and returns of leaf economic traits, provides a useful framework for examining species strategies as shaped by their evolutionary history. Changes in leaf hydraulic traits will influence leaf economic traits as well as plant survival and growth. Exploring trade-offs between leaf hydraulic and economic traits is thus of significance for modeling carbon-water relations, understanding the mechanisms of water/carbon investments, and extending the leaf economic spectrum. In this review, we first examined the trade-offs between leaf hydraulic and economic traits. Specially, we analyzed the relationships between leaf hydraulic conductivity and hydraulic vulnerability, water potential at the turgor loss point, water capacitance, safety margin, and leaf morphological, structural and functional traits. We then discussed potential mechanisms regulating leaf hydraulic and economic traits from leaf morphology, anatomy, venation, and stomatal functions. Finally, we proposed future research to: (1) develop an integrated whole-plant economics spectrum, including carbon-nitrogen-water resources and root-stem-leaf hydraulic transport system that will help revealing ecophysiological mechanisms of plant structure-functional coupling, carbon sequestration and water use; (2) explore a generalized trade-offs among leaf hydraulic safety, hydraulic efficiency and carbon fixation efficiency to advance our understanding of the relationships between biophysical structure and physiological metabolism in plant leaf construction under drought stress; and (3) explore the carbon-water metabolic relationship and coupling of water transport and growth rate for the metabolic theory and predictions at community scale.     

植物叶片形态的生态功能、地理分布与成因

叶片是植物与环境进行水气交换的重要场所, 形态多变。叶片形态可直接影响植物的生理生化过程, 反映植物的资源获取策略。该文以叶片大小、叶形、叶缘特征(有无叶齿)和叶型(单、复叶)等形态性状为例, 总结了当前叶片形态的研究进展, 分析了叶形态性状的生态功能, 综述叶片形态的地理分布, 探讨叶片形态性状变化的驱动因素及其对生态系统功能的影响。现有研究主要聚焦于局域尺度的特定类群, 关注叶大小、叶缘具齿性以及叶型的地理分布与生态成因, 发现叶片的形态发育受基因调控, 叶形态性状与其他性状相互权衡, 其空间变异受气温和降水量共同驱动。以叶大小为代表的叶片形态性状影响水分和养分循环, 能够反映气候变化下的群落响应, 也可用于预测生态系统初级生产力。今后应结合新方法获得覆盖度高且区域无偏的数据, 探索叶形态在长时间尺度上的适应性进化, 研究叶形态特征及其对生态系统功能影响的尺度推绎。该文有助于从叶片的角度认识植物对环境变化的响应, 以性状为桥梁将个体适合度、群落动态与生态系统功能联系起来, 能够加深对植物群落生态学和功能生物地理学等相关领域研究进展的了解。     

植物功能性状权衡关系的研究进展

植物功能性状权衡关系反映了植物在资源获取与分配中采取的不同策略, 是近年来生态学研究的一个热点问题。该综述从研究范围、叶性状、器官和植物类群4个方面入手, 简要介绍植物功能性状关系研究在近10余年是如何在叶经济谱(LES)的基础上逐渐扩展和深入的。1)相关研究拓展到全球更多极端环境与特殊气候地区, 发现在不同的气候环境条件下, 植物叶片功能性状关系相对稳定, 植物种内的功能性状关系已被证实与LES相似; 2)功能性状网络从最初的6个经济性状扩展到叶片的分解、燃烧和水力等性状, 发现叶片的分解速率和可燃性均与叶片形态性状、养分含量等显著相关, 但叶片水力性状与经济性状的关系则取决于所研究的物种及生存环境的水分条件; 3)研究对象从植物叶片拓展到了根、茎、花、种子及植株整体, 叶片的比叶质量与茎的木质密度、种子大小相耦合, 但叶片形态性状与根和花的相关性状却无显著相关关系, 证明这些器官可能是独立进化的; 4) LES可以很好地解释特殊维管植物的生存适应策略: 入侵植物具有较高的资源利用效率和更快的相对生长速率, 在LES中处于“低投入-快速回报”的一端; 食虫植物的叶片特化为捕食器官, 光合作用及生长速率相对较低, 居于LES “高投入-缓慢回报”的另一端, 此外, 无论是最古老的种子植物苏铁属(Cycas)植物, 或是蕨类和变水植物(苔藓和地衣), 其功能性状关系都与LES大致相同。该文梳理了功能性状关系研究的进展脉络, 提出了一些建议, 期望为未来植物功能性状关系研究的选题和发展提供一些参考。     

Decline of leaf hydraulic conductance with dehydration: relationship to leaf size and venation architecture

Across plant species, leaves vary enormously in their size and their venation architecture, of which one major function is to replace water lost to transpiration. The leaf hydraulic conductance (K(leaf)) represents the capacity of the transport system to deliver water, allowing stomata to remain open for photosynthesis. Previous studies showed that K(leaf) relates to vein density (vein length per area). Additionally, venation architecture determines the sensitivity of K(leaf) to damage; severing the midrib caused K(leaf) and gas exchange to decline, with lesser impacts in leaves with higher major vein density that provided more numerous water flow pathways around the damaged vein. Because xylem embolism during dehydration also reduces K(leaf), we hypothesized that higher major vein density would also reduce hydraulic vulnerability. Smaller leaves, which generally have higher major vein density, would thus have lower hydraulic vulnerability. Tests using simulations with a spatially explicit model confirmed that smaller leaves with higher major vein density were more tolerant of major vein embolism. Additionally, for 10 species ranging strongly in drought tolerance, hydraulic vulnerability, determined as the leaf water potential at 50% and 80% loss of K(leaf), was lower with greater major vein density and smaller leaf size (|r| = 0.85-0.90; P < 0.01). These relationships were independent of other aspects of physiological and morphological drought tolerance. These findings point to a new functional role of venation architecture and small leaf size in drought tolerance, potentially contributing to well-known biogeographic trends in leaf size.     

Impact of the leaf miner<Emphasis Type="Italic"> Cameraria ohridella</Emphasis> on photosynthesis,water relations and hydraulics of<Emphasis Type="Italic"> Aesculus hippocastanum</Emphasis> leaves

The mining of leaves of Aesculus hippocastanum caused by the larvae of Cameraria ohridella leads to precocious defoliation of trees. Damage to plant productivity was estimated in terms of the photosynthetic performance as well as of leaf water relations and hydraulics of increasingly mined leaves from infested plants in comparison with the same variables measured in non-mined leaves (controls). Electron microscopy and photosynthesis measurements revealed that chloroplasts within the green portions of mined leaves were still intact and photosynthesis of these areas was close to that of non-mined leaves, i.e. damage to functional integrity of the photosynthetic system did not extend beyond the mines. Stomata below the mines were functional as they maintained their physiological kinetics but most chloroplasts in the spongy parenchyma below the mines were degraded so that a 1:1 relationship existed between photosynthesis loss and loss of leaf green areas. Leaf conductance to water vapour and transpiration rate were 60% lower in mined leaf areas but equal to controls in green portions of mined leaves. Leaf water potential was insensitive to the amount of mined leaf area and so was leaf hydraulic conductance. Anatomical observations of leaf minor veins revealed that they were structurally and functionally intact even in leaves with 90% mined surface area. Our conclusion was that the actual damage to A. hippocastanum plants in terms of loss of photosynthates and water and nutrient transport was less than that visually estimated in recent studies.