赖草的种间和属间杂种胚胎培养研究

以小麦族赖草属植物的６个种：赖草（Ｌｅｙｍｕｓｓｅｃａｌｉｎｕｓ）、窄颖赖草（Ｌ．ａｎｇｕｓｔｕｓ）、单小穗赖草（Ｌ．ａｅｍｕｌａｎｓ）、多枝赖草（Ｌ．ｍｕｌｔｉｃａｕｌｉｓ）、大赖草（Ｌ．ｒａｃｅｍｏｓｕｓ）和天山赖草（Ｌ．ｔｉａｎｓｈａｎｉｃｕｓ）作试验材料,分别组配成５个种间杂交组合,并与新麦草属（Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ）、鹅观草属（Ｒｏｅｇｎｅｒｉａ）以及Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ属组配成９个属间杂交组合。应用胚胎培养技术,离体培养杂种胚胎,成功地拯救了赖草植物的种间和属间杂种。试验结果表明,杂种胚胎的胚龄、培养基的营养组成以及杂种基因型对离体胚胎的培养有明显影响。     

鹅观草属五个类群的核型与进化

报道了鹅观草属５个类群的核型,即长芒鹅观草,核型２ｎ＝４ｘ＝２８＝２２ｍ＋６ｓｍ（２ＳＡＴ）;短颖鹅观草,核型２ｎ＝４ｘ＝２８＝２０ｍ（２ＳＡＴ）＋８ｓｍ（２ＳＡＴ）;短柄鹅观草,核型２ｎ＝４ｘ＝２８＝２２ｍ（２ＳＡＴ）＋６ｓｍ;纤毛鹅观草,核型２ｎ＝４ｘ＝２８＝２０ｍ＋８ｓｍ（４ＳＡＴ）;毛盘鹅观草,核型２ｎ＝４ｘ＝２８＝１８ｍ＋６ｓｍ（４ＳＡＴ）＋４ｓｔ。同时,通过核型重要性状的递变分析,揭示了鹅观草属５个类群的相对进化程度以及宏观分类中４个组的系统发育关系,表明鹅观草属的半颖组在系统发育中可能既派生了颖体短小的小颖组,又派生了颖体长大的大颖组和长颖组。     

中国以礼草属新分类群

本文报道了禾本科以礼草属二新种及二新变种,即稀穗以礼草ＫｅｎｇｙｉｌｉａｌａｘｉｓｔａｃｈｙａＬ．Ｂ．ＣａｉｅｔＤ．Ｆ．Ｃｕｉ,和静以礼草ＫｅｎｇｙｉｌｉａｈｅｊｉｎｇｅｎｓｉｓＬ．Ｂ．ＣａｉｅｔＤ．Ｆ．Ｃｕｉ,显芒以礼草Ｋｅｎｇｙｉｌｉａｈｉｒｓｕｔａｖａｒ．ｏｂｖｉａｒｉｓｔａｔａＬ．Ｂ．Ｃａｉ和毛鞘以礼草Ｋｅｎｇｙｉｌｉａｒｉｇｉａｄｕｌａｖａｒ．ｔｒｉｃｈｏｃｏｌｅａＬ．Ｂ．Ｃａｉ．     

以礼草属系统发育的分析

基于分支系统学的原理和方法。对禾本科以礼草属进行了系统发育分析,以礼草属是个单系在群,它的３２个外部性状选作极性分析。鹅观草属中的肃草作为外类群,采用ＰＡＵＰ程序对矩阵进行运算,获得了１个最简约的谱系分支图。在分支图上,以民礼草属２６个种可以归为３个组,但不适合于划分系,３个组中各组包含的种数分别与传统分类的３个组基本吻合,从而支持了传统分类的结果。同时,分支图还展示了各个类群间的亲缘演化关系,其     

小麦族鹅观草属、披碱草属、猬草属和仲彬草属细胞质基因组PCR-RFLP分析

对鹅观草属、披碱草属、猬草属和仲彬草属23个物种和1份外类群共24份材料进行了细胞质基因组PCR-RFLP分析。3个叶绿体和3个线粒体通用引物扩增出的片段,用15种限制性内切酶对其进行酶切。在47种引物/酶组合中,获得329条DNA片段,其中304条具有多态性,占92.4%。结果表明鹅观草属、披碱草属、猬草属和仲彬草属材料存在属间和种间多态性,遗传相似系数较高。聚类分析显示仲彬草属单独聚为一类,鹅观草属R. grandis、R. aristiglumis、R. elytrigioides、R. alashanica、R. magnicaespes聚为一类,R. caucasica、R. ciliaris、R. amurensis、R. japonensis聚在一起,5个披碱草属材料、3个猬草属材料和1个鹅观草属物种R. kamoji聚为一类。这些结果与前人对其进行的RAPD和RAMP分析的结果基本一致。仲彬草属作为属分类等级处理是恰当的,对于鹅观草属、披碱草属和猬草属的系统地位和一些物种的分类处理,有待进一步研究。     

窄颖仲彬草生物系统学研究

窄颖仲彬草Ｋｅｎｇｙｉｌｉａ ｓｔｅｎａｃｈｙｒａ（Ｋｅｎｇ） Ｊ．Ｌ． Ｙａｎｇ ,Ｙｅｎ ｅｔ Ｂａｕｍ 是分布于我国西部的一种多年生六倍体植物。将其与犬草Ｅｌｙｍｕｓ ｃａｎｉｎｕｓ（Ｌ．） Ｌ．, 鹅观草Ｒｏｅｇｎｅｒｉａ ｋａｍｏｊｉ Ｏｈｗｉ, 糙毛仲彬草Ｋ．ｈｉｒｓｕｔａ （Ｋｅｎｇ） Ｊ．Ｌ．Ｙａｎｇ,Ｙｅｎ ｅｔ Ｂａｕｍ ３ 个种进行了杂交。对亲本及杂种Ｆ１ 代花粉母细胞减数分裂中期Ｉ染色体配对行为进行了观察。减数分裂平均构型分别为： Ｅ． ｃａｎｉｎｕｓ×Ｋ． ｓｔｅｎａｃｈｙｒａ２３－７９ Ⅰ＋ ５－２０ Ⅱ＋ ０－２７Ⅲ; Ｒ．ｋａｍｏｊｉ ×Ｋ．ｓｔｅｎａｃｈｙｒａ１８－２３ Ⅰ＋ １１－６８ Ⅱ＋ ０－０６ Ⅲ＋ ０－０６ Ⅳ; Ｋ．ｈｉｒｓｕｔａ ×Ｋ．ｓｔｅｎａｃｈｙｒａ４－８３Ⅰ＋ １７－３１ Ⅱ＋ ０－５５ Ⅲ＋ ０－２０ Ⅳ＋ ０－０２ Ⅴ。根据以上结果, 结合种的形态特征, 窄颖仲彬草应从鹅观草属Ｒｏｅｇｎｅｒｉａ Ｃ． Ｋｏｃｈ 拟冰草组ＰａｒａｇｒｏｐｙｒｏｎＫｅｎｇ 中组合到仲彬草属Ｋｅｎｇｙｉｌｉａ Ｙｅｎ ｅｔ Ｙａｎｇ。     

仲彬草属5种植物的核型研究

本文对我国西部高原仲彬草属Ｋｅｎｇｙｉｌｉａ５种植物的核型进行了分析。它们的染色体数目均为２ｎ＝４２,六倍体。核型是：糙毛鹅观草Ｋ．ｈｉｒｓｕｔａ,２ｎ＝６ｘ＝４２＝３６６＋６ｓｍ;青海鹅观草Ｋ．ｋｏｋｏｎｏｒｉｃａ,２ｎ＝６ｘ＝４２＝３６ｍ＋６ｓｍ：黑药鹅观草Ｋ．ｍｅｌａｎｔｈｅｒａ,２ｎ＝６ｘ＝４２＝３８ｍ＋４ｓｍ;硬秆鹅观草Ｋ．ｒｉｇｉｄｕｌａ,２ｎ＝６ｘ＝４２＝３８ｍ＋４ｓｍ;窄颖鹅观草Ｋ．ｓｔｅｎａｃｈｙｒａ,２ｎ＝６ｘ＝４２＝３８ｍ＋４ｓｍ。它们的核型属于１Ｂ或２Ｂ型。染色体中均未发现随体。     

以礼草属的地理分布

根据植物类群的地理分布与系统发育相统一的原理,本文讨论了以礼草属的分布中心、起源地、 起源时间和现代分布格局的形成。以礼草属全世界约26种、6变种,隶属于3个组,主要分布于中国,哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦、阿富汗和伊朗也有分布。其中,中国的青藏高原汇聚了该属的大多数种类,且不同等级和演化水平的类群均集居于此,使其成为该属的现代分布中心;而该属的原始类群、以及与原始类群很近缘的鹅观草属却分布在这一中心之外的天山地区,加之天山地区自新生代的晚第三纪再次抬升以来,具备了以礼草属发生和繁衍的自然条件,因而天山地区很可能就是该属的起源地,起源时间也可能在晚第三纪或第四纪初。以礼草属自天山起源后,扩散的途径大概有3条,其中西南向途径和东南向途径从东、西两侧侵入青藏高原,在青藏高原得到极度发展,并随着高原的继续隆起,进一步衍生出最高级的类群短穗组,从而形成了以礼草属现今的分布格局。     

利用RAPD分析披碱草属、鹅观草属和猬草属模式种的亲缘关系

利用随机扩增多态性DNA（RAPD）技术对小麦族披碱草属、鹅观草属和猬草属3个属的模式种进行了基因组DNA多态性分析。42个引物产物的290条谱带中,257条（88.62%)表现出多态性,说明披碱草属、鹅观草属和猬草属3个属的模式种间具有丰富的遗传多样性。利用290个RAPD标记,计算材料间Nei氏遗传相似性系和遗传距离,在NTSYS程序中利用UPGMA进行聚类。结果表明,Elymus sibiricus种不同居群间的遗传差异较小,遗传距离在0.097-0.180之间。E.sibiricus,Roegneria caucasica和Hystrix patula的种间遗传差异明显,遗传距离在0.458-0.605之间。H.patula与E.sibiricus的亲缘关系较近。R.caucasica与E.sibiricus的亲缘关系较远。     

鹅观草属、披碱草属、猬草属和仲彬草属物种的RAMP分析及系统学意义

对鹅观草属、披碱草属、猬草属和仲彬草属4属23个物种进行了RAMP分析。结果表明属间变异极大,多态性极高。31个引物组合产生的286条DNA扩增片段均具有多态性。聚类分析显示鹅观草属、披碱草属、猬草属和仲彬草属物种各自聚为一类;Roegneria alashanica、R．elytrigioides和R．magnticaespes聚类在一起;猬草属的模式种Hystrix patula与披碱草属物种聚类在一起,而Hystrix duthiei和H．longearistata单独聚为一类;形态相似、染色体组相同、地理分布一致的物种聚类在一起。本研究结果基本上同形态学和细胞学研究结果相吻合,将鹅观草属、披碱草属和仲彬草属作为属分类等级处理比较恰当,而猬草属的系统地位有待进一步确认。RAMP标记可作为评价多年生小麦族物种遗传多样性和亲缘关系的一种分子标记技术。     

鹅观草属部分种的叶表皮微形态特征及其分类学意义

在过去叶表皮实验的基础上 ,本文从鹅观草属不同组、系中新增解剖了 1 6个有代表性的种。根据这些种叶片反映的表皮微形态特征 ,进一步证实了鹅观草属共族分属以及属下类群划分的正确性 ,揭示了属中各主要类群的演化水平和系统发育关系。研究结果最后表明 :鹅观草属的半颖组最原始 ,在系统发育中它可能既派生了较进化的小颖组和大颖组 ,又派生了最进化的长颖组 ;在大颖组中 ,齿草系较原始 ,纤毛草系较进化 ,宽叶草系最进化 ,纤毛草系和宽叶草系可能相继起生于齿草系。并且 ,鹅观草属的这种进化关系同过去细胞学和形态学提供的证据是基本一致的。     

鹅观草属4个种的核型与进化

报道了4个种鹅观草属（Roegneria C. Koch）植物的核型,其核型公式如下：芒颖鹅观草(R. aristiglumis Keng et S. L. Chen), 2n=4x=28=22m+6sm（2SAT）;短颖鹅观草(R. breviglumis Keng), 2n=4x=28=20m（2SAT）+8sm;红原鹅观草(R. hongyuanensis L. B. Cai), 2n=4x=28=22m+6sm（2SAT）;山东鹅观草(R. shandongensis（B. Salomon）J. L. Yang, Y. H. Zhou et Yen), 2n=4x=28=24m（2SAT）+4sm。同时对染色体主要特征的演变规律进行了分析,揭示了鹅观草属4个种的相对进化程度以及宏观分类中2个组的系统发育关系,表明鹅观草属的半颖组在系统发育中派生了颖体短小的小颖组。     

以礼草属的分类研究

以礼草属Kengyilia Yen et J. L. Yang 是禾本科Poaceae小麦族trib．Triticeae中新近建立的屑,针对其存在问题,对它进行了全面清理,提出了一个新的分类系统。新系统含3组、26种、6变种,其中3个组为新设立,并包括1新种、7个新等级、新组合及新异名。此外,还报道了一些类群的分布新记录。     

A taxonomical study on the genus Kengyilia Yen et J. L. Yang

Kengyilia Yen et J L Yang is a recently established genus in trib. Tritieeae of Poaceae. In this paper, this genus is taxonomically revised, and a new taxonomic system is presented. The new system includes 3 sections, 26 species and 6 varieties, of which 3 sections and 1 species are described as new, 7 taxa are treated respectively in the ways of new status or combination and reduction. Three new sections, sect. Kengyilia, sect. Stenachyra L. B. Cai and sect. Hyalolepis (Nevski) L. B. Cai, are differentiated by the length and width of spike, the growing position of spikelet, the relative length of glume, the colour of anther and so on. The sect. Kengyilia contains 9 species, distributed in northwestern China, extending westward to Kazakhstan, Kirghizia, Tadzhikistan, Afghanistan and Iran; the sect. Stenachyra L. B. Cai comprises 10 species and 3 verieties, distributed in western China, mainly in the Qinghai-Xizang Plateau; and the sect. Hyalolepis (Nevski) L. B. Cai consists of about 7 species and 3 varieties, distributed in western China, extending westward to Kirghizia and Tadzhikistan. Twenty-six species of Kengyilia are recognized on the basis of the same criterion of specific concept, and the other taxa below the rank of species are also checked in terms of their external morphology. As a result, Kengyilia pen~ dula L. B. Cai is reported as a new species; K. hirsuta var. obviaristata L. B. Cai is raised to a species; K. melanthera (Keng) J. L. Yang, Yen et Baum is reduced to a variety under K. thoroldiana (Oliver) J. L. Yang, Yen et Baum; Roegneria hirsuta var. leiophylla Keng et S. L. Chen is reduced as a synonym of K. hirsuta var. hirsuta; Agropyron thoroldianum var. lasciusculum Melderis is reduced to K. grandiglumis (Keng et S. L. Chen) J. L. Yang, Yen et Baum; Roegneria rigidula var. intermedia Keng et S. L. Chen to K. rigidula (Keng et S. L. Chen) J. L. Yang, Yen et Baum; R. hirsuta var. variabilis Keng et S. L. Chen and R. rnelanthera var. tahopaica Keng et S. L. Chen to K. hirsuta (Keng et S. L. Chen)J. L. Yang, Yen et Baum. In addition, new records onthe geographical distributions of some taxa are also reported in this paper.     

扎曲鹅观草——青海禾本科一新种

对青海禾本科一新种——扎曲鹅观草(Roegneria zaquensis Y.H.Wu et S.L.Lu)进行了形态描述和图解。该种与玉树鹅观草(R.yushuensisL.B.Cai)相近,但本种的叶鞘顶端两侧具叶耳,穗状花序灰绿色,长10~15 cm,基部被顶生叶鞘所包;颖稍短,第一颖长2~3 mm,第二颖长4~5 mm;外稃背部无毛,芒长15~30 mm,第一外稃长10~12 mm;花药黄色或带绿色,长2~2.5 mm,可以区别。     

鹅观草属4个种核型与进化的研究

报道了鹅观草属(Roegneria C. Koch)4个种的核型,即中华鹅观草,核型为2n=4x=28=28m(2SAT);裸穗鹅观草,核型为2n=4x=28=24m+4sm(2SAT);缘毛鹅观草,核型为2n=4x=28=22m+6sm(2SAT);缘穗鹅观草,核型为2n=4x=28=24m(2SAT)+4sm。4个种核型的共征和自征反映了形态划分中共属分种的合理性。尤其通过核型不对称性和相对进化程度的分析,表明中华鹅观草最原始,缘穗鹅观草最进化,裸穗鹅观草和缘毛鹅观草演化居中;狭颖草系高级于缘毛草系。核型不对称性所表示的进化程度似乎与系间颖芒的发生,种间花序的增长变粗、外稃芒的延伸相关。     

用RAPD分子标记探讨鹅观草属的种间关系

通过34个10碱基随机引物对鹅观草属(RoegneriaC.Koch)26个物种进行PCR扩增,28个引物能产生多态带。在NTSYS程序中,对16个引物扩增的186条扩增产物,计算Jaccard遗传相似系数,建立UPGMA聚类图。结果表明:(1)物种间遗传差异明显,具有丰富的遗传多样性;(2)StY和StYH基因组的物种存在着一定的遗传差异,并各有一定程度的分化,这种分化是与地理位置相联系的。相距越远,物种相似程度越低;(3)形态差异较小,基因组同源,地理分布一致的物种聚类在一起,表现出较密切的亲缘关系;(4)无芒类群的R.alashanicaKeng和R.magnicaespes(D.F.Cui)L.B.Cai与其余分析的24个Roegneria物种存在着极大的遗传差异;(5)分布于西亚的R.caucasicaC.Koch.与分布于东亚和中亚的物种存在着较大的RAPD变异,亲缘关系较远;(6)在对R.ciliaris(Trin)Nevski和R.japonensis(Honda)Keng、R.tenuispicaJ.L.YangetY.H.Zhou和R.pendulinaNevski、R.tsukushiensis(Honda)Ohwi和R.kamojiOhwi等的分类处理上,基本上与形态学和细胞学的研究结果一致。对RAPD标记在Roegneria系统分类研究中的应用进行了讨论。     

RAPD Study on Inter species Relationships in Roegneria (Poaceae: Triticeae)

To assess the relationships among 26 species in Roegneria C. Koch, 34 random decamer primers were screened for RAPD fragments. 28 primers produced polymorphic RAPD products. Data from 16 primers were used for RAPD assay. By NTSYS-pc program, Jaccard' s genetic similarity coefficients were generated and dendrogram was constructed using UPGMA. It is concluded as follows: (1) Distinct genetic differences and extensive genetic diversity were present among the species. (2) There were some genetic differences between StY and StYH genomes, and StY and StYH had a certain degree of differentiations respectively which were related to geographic regions, the farther the geographic distribution between species, the less the similarity to each other. (3) When different accessions in a species, such as species with similar morphological characters, homologous genomes and similar geographic distribution, were clustered together respectively, it suggusted that they had closer relationships. (4) The awnless species R. alashanica Keng and R. magnicaespes (D. F. Cui) L. B. Cai, in Roegneria, were separated from the other species analysed in this study, indicating that these two species had intensive genetic differences from the others. (5) R. caucasica C. Koch, a species from Western Asia, was quite different from the other species contained StY genomes in Roegneria from Eastern Asia and Central Asia. (6) The results were in consistance with that of the analysis of morphology and chromosome pairing in the taxonomic treatments for R. ciliaris (Trin) Nevski and R. japonensis (Honda) Keng, R. tenuispica J. L. Yang et Y. H. Zhou and R. pendulina Nevski, and R. tsukushiensis (Honda) Ohwi and R. kamoji Ohwi. The present study discussed the usefulness of RAPD markers in the systematic study of Roegneria.     

国产赖草属(禾本科)两个类群的修订

根据标本研究、野外考察和实验观察,对国产赖草属Leymus两个类群进行了分类修订,将阿尔金山赖草Leymus arjinshanicus D．F．Cui和L．aerginshanicus D．F．Cui ssp．ruoqiangensis（S．L．Lu＆Y.H．Wu）D．F.Cui处理为若羌赖草L．ruoqiangensis S．L．Lu＆YH．Wu的新异名,将纤细赖草L．secalinus（Georgi）Tzvel．var．tenuis L．B．Cai提升为一个独立的种L．tenuis（L．B．Cai）L．B．Cai．