兰科植物菌根真菌的研究进展

兰科（Orehidaceae）是仅次于菊科（Composltae）的一个兴盛、复杂的植物类群,广布于全球,多数种是著名的药用植物和珍贵花卉。兰科植物具有三大特点：第一、其花形状奇特,色彩艳丽,芳香宜人,授粉机制独特而复杂;第二、种子细小,仅具未分化的原胚;第三、在生活史中,与真菌共生形成内生苗根。因而,长期以来受到人们的普遍喜爱,带来了较高的商业利益,科学家,园艺工作者也从各个角度对兰科植物作了大量的研究。本文从兰科菌根的共生物之———菌根真菌的角度对有关其分类及与植物之间的专一性的研究状况进行了分析讨论,旨在为从…     

兰科菌根研究综述

兰科菌根是一种内生菌根,主要寄生于兰科（Orchidaceae）植物的种子及根系上。对兰科菌根真菌的分类及真菌资源多样性、兰科菌根的形态和菌根对兰科植物的效应等最新研究进展进行了综述。目前研究已知,感染兰科植物根部并能与之共生的真菌绝大多数属于担子菌门（Basidiomycota）和半知菌门（Deuteromycotha）,也有部分属于子囊菌门（Ascomycota）;兰科菌根的形成可分为两种情况：一是对兰科植物种子的侵染;二是对成长新根的侵染。菌根真菌对兰科植物的种子萌发及植株生长发育均有一定影响。     

兰科石斛属植物菌根真菌研究进展

石斛属(Dendrobium)隶属于兰科(Orchidaceae)树兰亚科(Epidendroideae)石斛兰族(Dendrobiinae),是兰科最大的属之一,终生附生于树上或岩石上。石斛属很多种类具有很高的药用价值与观赏价值。由于人为过度采挖和野生生境的破坏,使得野生石斛资源濒临灭绝。石斛属植物为典型的兰科菌根植物,在自然条件下需要与真菌共生,才能完成生活史。菌根真菌对于石斛属植物的种子萌发和植株生长具有重要的作用。对石斛属植物菌根的形成、菌根真菌的作用、菌根真菌多样性及菌根技术在石斛属植物中的应用做了评述,并对今后的研究内容和重点提出了一些思路。     

菌根真菌与兰科植物生境选择的相关性研究进展

随着基因测序技术的发展,研究者获取了大量有关兰科菌根真菌群落组成的信息。这些信息为探究菌根真菌与兰科植物的生境选择之间的相关性提供了有力证据。综合过去近10年的研究结果,根据兰科植物广域分布、异质性生境、小生境共存以及生态位分化等分布特征,对不同分布特征的兰科菌根真菌群落组成差异进行了梳理归纳,发现：广域分布的兰科植物通常具有泛化的菌根特征,或其特定的真菌伙伴亦具有广域分布特征;异质性生境会导致兰科菌根真菌群落组成差异,暗示菌根真菌在兰科植物适应不同异质性生境过程中具有特殊的生态功能;在同一区域中共存的兰科植物,其菌根真菌群落组成具有显著差异,有效避免了不同种兰科植物对同种养分的竞争;不同生态位分化的兰科植物,其菌根真菌群落组成具有显著差异,表明菌根真菌在宿主植物的生态位分化过程中亦起到重要作用。未来还应在大尺度空间兰科植物的菌根真菌类群变化、促进种子萌发特异性真菌类群以及菌根真菌的生态功能等方面加强研究。期望能为从事相关研究的业界同仁提供参考,并为兰科植物多样性保护及生态恢复提供理论参考。     

菌根真菌与兰科植物氮营养关系的研究进展

兰科植物是典型的菌根植物。兰菌根是兰科植物根与真菌形成的菌根共生体。兰菌根真菌的营养来源影响宿主植物的生活方式和营养水平。氮是植物生长的主要限制因子。兰科植物具有富集氮的特征, 其组织和器官的氮含量通常高于同生境中的其他植物。该文综述了兰菌根真菌类别、兰科植物氮营养特征和兰菌根的氮转移机制等的研究进展, 以期为兰科植物资源的保护、再生及可持续利用的相关研究提供参考和借鉴。     

兰科菌根真菌研究方法的概述

兰科植物资源在全球分布广泛,其中有许多是重要的药用植物和名贵的珍稀花卉,由于具有较高的商业价值,受到各界人士的广泛关注。兰科植物生长习性的特殊性导致其在自然状态下繁殖率极低,因此难以满足市场的广泛需求。近年研究表明,几乎所有兰科植物都能与相应的菌根真菌建立共生关系,并且必须依赖于这些内生真菌才能完成其整个生活史。因而对菌根真菌在提高兰科植物生长速度和繁殖能力过程中机制的研究以及将研究成果运用于工业化育苗中将是缓解兰科植物市场供求紧张问题的关键。通过对近几年有关天麻和铁皮石斛等兰科植物的问题研究中所采用的研究方法加以阐述,以期对今后兰科菌根真菌的研究提供一定的参考。     

四川黄龙沟优势兰科植物菌根真菌多样性及其季节变化

在自然条件下,兰科菌根真菌对兰花的种子萌发和植株生长都是必不可少的。为了解高原兰科植物菌根真菌的多样性状况及其季节性变化规律,选取了四川黄龙沟的两种生境中生长的8种优势兰科植物,分别于植株的萌芽期(4月份)、生长期(7月份)和果期(9月份)采集营养根进行菌根真菌的多样性研究。其中,黄花杓兰(Cypripedium flavum)、少花鹤顶兰(Phaiusdelavayi)、二叶匍茎兰(Galearis diantha)和广布小蝶兰(Ponerorchis chusua)分布在开阔生境;筒距兰(Tipularia szechuanica)、小花舌唇兰(Platanthera minutiflora)、珊瑚兰(Corallorhiza trifida)和尖唇鸟巢兰(Neottia acuminate)则分布在密林生境。通过对分离所得的50个菌株进行形态观察和ITS序列测定相结合的鉴定,共获得菌根真菌41种。对担子菌和子囊菌分别进行的系统发育树构建结果显示,子囊菌为优势种类(35种),以柔膜菌目(Helotiales)、炭角菌目(Xylariales)和肉座菌目(Hypocreales)内的种类为主,担子菌则以胶膜菌(Tulasnellaceaesp.)为主。在8种兰科植物中,二叶匐茎兰表现出极高的专一性,其菌根真菌均属于Hypocrea。其余兰科植物的菌根真菌分别属于不同的科,专一性相对较低。物种丰富度和Simpson多样性指数分析结果表明,密林生境的兰科植物的菌根真菌多样性在各生长季节基本高于开阔生境。此外,两种生境的优势兰科植物的菌根真菌物种多样性随生长季节转变所呈现的变化规律是相似的:萌发期和生长期的多样性均较高,峰值出现在生长期,到果期时则大幅下降。这与高原兰科植物的生长特性及营养供求规律基本相符。     

药用植物绶草(兰科)的菌根真菌群落组成分析

兰科菌根真菌(OMF)被认为是影响兰科植物物种丰度和分布的一个重要因素.对广域分布兰科植物的菌根区系进行研究有助于人们更深入地了解兰科植物分布格局的形成机制.本研究以我国广域分布的兰科药用植物绶草Spiranthes sinensis为材料,采用Illumina Miseq高通量测序技术对北京、上海、江西、广西、云南、...     

稻田生态系统中丛枝菌根真菌的研究进展

水稻是世界上近一半人口的主粮作物,也被认为是研究丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)与非豆科植物共生的模式寄主植物。由于研究手段的限制,长期以来对稻田AMF多样性和生态功能的认识不够深入。近10年来,随着高通量测序技术的发展,越来越多的研究表明,AMF在稻田生态系统中普遍存在。新技术的发展极大地推动了稻田生态系统中AMF生态功能及其与水稻互作的研究。本文综述了稻田生态系统丛枝菌根(arbuscular mycorrhizal, AM)共生体的建立、AMF的多样性及其影响因素、AMF的生态功能、AMF在水稻栽培中的潜在应用等,并对未来AMF与水稻研究进行了展望。研究表明,AM共生体的建立依赖AMF和水稻间一系列复杂的信号识别、交换和传导机制;相较于稻田湿地环境,旱作环境水稻根中AMF的定殖率更高,而且受寄主植物、环境因子和栽培管理措施等因素影响;AMF在调控水稻生长、营养吸收、抵御环境胁迫、降低稻田甲烷(CH4)和氧化亚氮(N2O)排放等方面发挥着重要功能;AMF与其他微生物联合作用可以更好地帮助水稻吸收养分和抵御环境胁迫。基于稻田生态系统A...     

菌根真菌是唱响生物共生交响曲的主角——菌根真菌专辑序言

地球上任何生物都不是单独进行生命活动和进化的,即生物之间更多的是依靠密切联合、共生互助、需求互补和共同发展。其中,陆地生态系统中的强大分解者真菌和强大生产者植物关系密切,特别是以菌根真菌(mycorrhizal fungi)为代表的植物共生真菌自始至终与植物共生,这一强-强共生联合在维持生态平衡、保存生态系统可持续生产力与生态系统综合服务功能体系中,其分布之广、作用之多、功能之强和贡献之大,可谓名副其实的生物共生体系中的主导者。近年来,中国在真菌与植物共生研究领域成绩斐然,占据世界重要地位。本期《菌物学报》"菌根真菌专刊"刊登了2篇综述和20篇研究报告。综述分别对丛枝菌根(AM)真菌在煤矿区生态修复应用研究和兰科植物与菌根真菌的营养关系进行了总结和热点论述;研究报告分别对菌物界球囊菌门AM真菌全球公认种的中文学名给予了全面规范正确的描述、对中国部分林区红桦外生菌根真菌多样性、华山松印度块菌菌根中的块菌交配型基因、AM真菌对枳吸收磷和分泌磷酸酶的影响、转Bt基因棉叶片腐熟物抑制AM真菌定殖及菌根对磷的吸收、低pH影响AM真菌丛枝发育和磷的吸收、接种AM真菌与间作对红壤上玉米和大豆种间氮素竞争的影响、AM真菌及其菌种组合对植物根结线虫病害的影响以及接种AM真菌和施加铁可协同降低水稻砷累积等方面进行了研究。本期内容基本体现了中国菌根真菌分类、物种多样性、生理学、生态学、生理生态效应与作用机制研究的最新进展,对当前和今后开展植物共生真菌的研究具有重要的引领作用。     

中国中部太白山不同海拔杜鹃兰根部内生真菌多样性

本研究以太白山自然保护区蒿坪站杜鹃兰Cremastra appendiculata为材料,采用菌丝团和根组织分离法进行真菌分离,并用ITS序列分子鉴定;用变性梯度凝胶电泳(denaturing gradient gel electrophoresis,DGGE)分析根部内生真菌多样性,研究海拔和根际土理化性质对真菌多样...     

濒危兰科植物再引入技术及其应用

稀有、濒危植物的再引入,是在条件成熟时,把经过迁地保护的人工繁殖体重新放回到它们原来自然和半自然的生态系统或适合它们生存的野外环境中去,重建较为完善的生态系统。再引入技术的目标在于提高生态系统生物多样性及群落稳定性,建立可自我维持种群,它是继就地保护和迁地保护等保护策略之外的一种新兴的珍稀濒危植物保育方式。国际上再引入技术的研究刚起步,高度成功的还不多,目前可借鉴的成熟经验较少。通过分析国内外已经开展的若干珍稀濒危植物再引入技术案例,重点介绍国内外濒危兰科植物再引入的研究现状、技术体系和评价标准,讨论了再引入技术的类型和方法,并总结了可能影响再引入成败的制约性因素,分析了适用于兰科植物的再引入技术要素。由此提出濒危兰科植物再引入的重要现实意义,为今后的规模化人工栽培提供科学依据,同时有利于指导其他濒危植物再引入技术规程的制定。     

不同培养基对兰科药用植物手参原球茎共生真菌的分离效果

兰科植物手参Gymnadenia conopsea作为国家二级重点保护野生植物具有重要的药用价值。目前手参还未实现人工栽培,但其种子的真菌共生萌发已获成功。为明确除促萌发真菌外,还有哪些土著真菌参与了手参种子的萌发过程,本研究在自然条件下采用促萌发真菌伴播手参种子,获得了种子萌发形成的原球茎,进而对比了6种常见的培养基PDA (马铃薯葡萄糖琼脂培养基)、MMN (改良Melin-Norkrans培养基)、FIM (真菌分离培养基)、MEA (麦芽浸膏琼脂培养基)、CAM (胡萝卜葡萄糖琼脂培养基)和CMA (玉米粉琼脂培养基)对手参原球茎共生真菌分离效果的影响。共从6种培养基上分离获得了75个菌株,其中MMN、CAM、PDA、FIM、MEA、CMA培养基依次分离得到20株、16株、15株、11株、8株、5株菌。此外,真菌的多样性分析结果表明,MMN培养基的Chao 1、Shannon-Wiener和Simpson多样性指数最高,CAM和PDA培养基次之,CMA培养基最低。综上所述,真菌分离效果最好的是MMN培养基,其次是CAM和PDA培养基,而FIM和MEA培养基对真菌的分离效果影响不大,CMA培养基的分离效果最差。本研究结果可为其他兰科植物原球茎共生真菌的分离提供借鉴,所获得的菌株也有望进一步应用于功能菌剂的研发。     

不同海拔的三种杓兰属植物与菌根真菌群落组成相关性

本研究采集了四川黄龙沟沿海拔梯度3 170-3 400m上4个不同杓兰居群中3种杓兰植物根,利用克隆文库方法获得菌根真菌ITS序列,研究同一栖息地（黄龙沟）不同海拔梯度和不同杓兰对菌根真菌多样性和群落结构的影响。共得到18个可操作分类单元（OTU）,其中14个OTU隶属胶膜菌科Tulasnellaceae,为优势类群（99.6%）;2个OTU隶属腊壳菌科Sebacinaceae,2个OTU隶属亡革菌科Thelephoraceae。随着海拔升高,西藏杓兰菌根真菌多样性减少,而黄花杓兰和无苞杓兰没有明显变化;海拔对3种杓兰菌根真菌群落结构均无显著影响。3种杓兰之间菌根真菌群落结构差异显著且指示物种互不相同,说明在同一栖息地,杓兰对菌根真菌的偏好性显著影响其菌根真菌群落结构。这些研究结果利于了解环境变化对杓兰属植物菌根真菌区系组成的影响,为进一步探索菌根真菌与杓兰属植物的互作机制奠定基础。     

兰科植物种子共生萌发真菌多样性及共生萌发机制研究进展

自然环境下,兰科植物种子细小无胚乳,需要和适宜的真菌共生才能萌发,因而与真菌有天然的共生关系。自身繁殖率低加之近年来栖息地环境破坏导致兰科植物资源更加濒危,而通过筛选适合的真菌进行种子的共生萌发可以有效地实现兰科植物的种质保育及濒危种类野生居群的生态恢复。本文对地生型、附生型以及腐生型等兰科植物已发现的萌发真菌的多样性进行了系统地梳理,发现担子菌门的胶膜菌科、角担菌科以及蜡壳耳目真菌为已报道共生萌发真菌的主要类群;同时对兰科植物种子的共生萌发机制,包括形态学机制、营养机制和分子机制等方面的相关研究进行了归纳论述,但是当前关于兰科植物和真菌互作机制方面的研究还相对较少,许多问题需要进一步明确。本文对共生萌发真菌在兰科植物保育和繁育中的应用以及共生萌发机制的研究等方面具有一定的参考价值。     

丛枝菌根真菌对大气CO2浓度升高和增温响应研究进展

全球变化深刻影响着陆地生态系统生物多样性及生态功能。丛枝菌根(AM)真菌可与绝大多数陆生植物根系形成互惠共生体,在协助宿主养分吸收、促进植物生长、维持植物多样性等方面发挥着重要作用。本文主要分析了大气CO₂浓度升高(eCO₂)和增温对森林和草地生态系统AM真菌群落组成及其功能的影响。eCO₂主要通过影响宿主植物、土壤碳(C)输入等方式间接影响AM真菌,可增加AM真菌的多度和活性,影响AM真菌的多样性与群落组成。增温可直接或间接地(通过宿主植物和土壤途径)影响AM真菌,显著改变森林土壤AM真菌的群落组成,但对草地土壤AM真菌群落组成的影响尚无定论。我们提出了当前研究中存在的主要问题及未来应重点关注的内容。本文旨在明晰AM真菌对eCO₂和增温的响应和适应,增进对AM真菌介导的土壤生态功能的认识,为利用AM真菌缓解全球变化、增强土壤功能的韧性和全球变化的生态系统适应性提供依据。     

菌根真菌在改善附生兰干旱耐受性中的作用：以禾叶贝母兰为例

干旱胁迫是在多种生态系统中影响植物生存、发育及产量的最主要的非生物因素之一。菌根共生已被证明可以提高植物对干旱的耐受性。兰科植物对菌根真菌有非常高的依赖性,但是有关兰科菌根真菌是否可以提高宿主植物的耐旱性以及能提高到什么程度还少有报道。在本研究中,我们检测了一株分离自附生型兰科植物禾叶贝母兰Coelogyne viscosa的胶膜菌属真菌Tullasnella sp. hy-111对宿主植物幼苗生长及耐旱性的影响,并从转录组水平检测了该菌根真菌对禾叶贝母兰幼苗基因表达的影响。结果显示,接种hy-111不仅能显著提高幼苗的生物量、与耐旱相关的酶活性以及渗透调节物质的富集,而且还能显著诱导植物抗性途径相关基因的上调表达。本研究表明菌根真菌能改善生长于胁迫的附生生境中的兰科植物对于干旱的耐受性,并可能在兰科植物的生态适应中起到重要作用。     

Effects of long-term NP-fertilization on abundance and diversity of arbuscular mycorrhizal fungi under a maize cropping system

Diversity of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) in 27-year long-term NP-fertilization plots under a maize cropping system in Thailand was studied through spore morphological characterization. The plots received 0–0, 60–60, 120–120 and 180–180 kg N-P₂O₅ ha^–1 year^–1 as ammonium sulfate and triple superphosphate. The plots were sampled monthly for one year, the AMF spores were counted and morphotyped, and taxa were identified after morphotyping and monospecific pot culture. Spore number g^–1 soil, relative spore abundance and Shannon-Wiener indexes were calculated. Sixteen putative taxa were recorded from the field of which nine sporulated on maize roots in pot culture. The long-term fertilization caused decreases in AMF total spore numbers and variation in species diversity depended on sampling time. Effects of fertilization on spore number and also relative spore abundance varied with species and sampling time. Among the nine species sporulating under maize, only Acaulospora sp.1 showed no change (P > 0.003 after Bonferroni correction) in spore number with fertilization in the field; and was therefore classified as an AMF species insensitive to fertilization. Spores of Entrophospora schenckii, Glomus mosseae, Glomus sp.1, Glomus geosporum-like and Scutellospora fulgida, though they decreased in absolute numbers in response to fertilization, showed no change (P > 0.003 after Bonferroni correction) in relative abundance; these species were classified as AMF species slightly sensitive to fertilization. Three unidentified species of Glomus, though they decreased in absolute numbers in response to fertilization, showed decreases (P < 0.003 after Bonferroni correction) in relative abundance; these species were classified as AMF species highly sensitive to fertilization.     

Mycorrhizal preference promotes habitat invasion by a native Australian orchid: Microtis media

Background and Aims

Mycorrhizal specialization has been shown to limit recruitment capacity in orchids, but an increasing number of orchids are being documented as invasive or weed-like. The reasons for this proliferation were examined by investigating mycorrhizal fungi and edaphic correlates of Microtis media, an Australian terrestrial orchid that is an aggressive ecosystem and horticultural weed.

Methods

Molecular identification of fungi cultivated from M. media pelotons, symbiotic in vitro M. media seed germination assays, ex situ fungal baiting of M. media and co-occurring orchid taxa (Caladenia arenicola, Pterostylis sanguinea and Diuris magnifica) and soil physical and chemical analyses were undertaken.

Key Results

It was found that: (1) M. media associates with a broad taxonomic spectrum of mycobionts including Piriformospora indica, Sebacina vermifera, Tulasnella calospora and Ceratobasidium sp.; (2) germination efficacy of mycorrhizal isolates was greater for fungi isolated from plants in disturbed than in natural habitats; (3) a higher percentage of M. media seeds germinate than D. magnifica, P. sanguinea or C. arenicola seeds when incubated with soil from M. media roots; and (4) M. media–mycorrhizal fungal associations show an unusual breadth of habitat tolerance, especially for soil phosphorus (P) fertility.

Conclusions

The findings in M. media support the idea that invasive terrestrial orchids may associate with a diversity of fungi that are widespread and common, enhance seed germination in the host plant but not co-occurring orchid species and tolerate a range of habitats. These traits may provide the weedy orchid with a competitive advantage over co-occurring orchid species. If so, invasive orchids are likely to become more broadly distributed and increasingly colonize novel habitats.     

Twenty years of research on community composition and species distribution of arbuscular mycorrhizal fungi in China: a review

The biodiversity and distribution of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) in different ecosystems and plant communities in China has received increasing interest over the past decades. This has led to a steady increase in the number of scientific papers published on this topic. Studies have surveyed AMF-colonizing rhizospheres of most families of angiosperms, bryophytes, pteridophytes, and gymnosperms. China has about 30,000 plant species (one eighth of the plant species worldwide). A total of 104 AMF species within nine genera, including 12 new species, have been reported in environments such as croplands, grasslands, forests, and numerous disturbed environments. In this paper, we review data published over the past 20 years on AMF community composition and species distribution, the mycorrhizal status of plants, AMF spore communities in different habitats, and germplasm collections in China. Possible future trends in the study of the biodiversity of AMF are also briefly discussed. In particular, the aim of our review is to make some of the recent work published in the Chinese literature accessible to a wider international audience.