多叶斑叶兰繁育系统与传粉生物学研究

为探讨多叶斑叶兰(Goodyera folisa)的繁育系统与传粉生物学特征,对其开花物候、花粉活力与柱头可授性、人工授粉、花的挥发性成分以及昆虫传粉行为进行了研究。结果表明,多叶斑叶兰的唇瓣黄色,萼片白色或白色带红褐色;单花花期为(9.4±0.8)d;花粉在开花后第1天具备活力,柱头在开花后第2天具备可授性,花粉活力和柱头可授性都在开花后第5天达到峰值。去雄套袋和不去雄套袋都不能结实,人工自花授粉、同株异花授粉和异株异花授粉的结实率分别为93.3%、95.0%和96.7%,自然结实率为43.3%。花朵的主要挥发性成分为1-辛烯-3-醇、3-辛醇和N,N-二甲基甲酰胺。多叶斑叶兰传粉者为中华蜜蜂(Apis cerana)。多叶斑叶兰具有自交亲和能力,但在自然界不具有主动自交现象,必须依赖中华蜜蜂传粉,花色及花香气味为吸引传粉者的主要因素。     

芍药的传粉生物学研究

对内蒙古赤峰市高格斯台罕乌拉自然保护区2个自然居群和内蒙古农校芍药园内2个栽培品种的芍药进行了连续2年的观察和研究表明,不同居群、不同品种的芍药花期相同,均为23~27d。芍药不存在无融合生殖,有微弱的自交性,不存在闭花授粉的现象。是以昆虫为媒介以异交为主要传粉方式的物种。不同花期的结实率之间没有显著差异(F=1.501)。芍药的结实率较低,野生居群平均只有23.27%的胚珠发育成种子。两个野生居群的传粉强度和传粉效率小于栽培品种单瓣花,结实率也低于栽培品种单瓣花。三个实验样地不同居群间的人工授粉结实率基本一致,且均高于其他组合。     

濒危植物独花兰的传粉生物学初步观察

独花兰(Changnienia amoena Chien)为我国特有的单种属植物,近年因生境破碎化和过度采挖,其野生资源日渐减少。迄今对独花兰极为有限的研究表明,其结实率很低或根本不结实,其传粉媒介也一直未被发现。2002年3～4月,我们对神农架2个移植居群和5个天然居群进行了传粉生物学的定点观察,发现雌性三条熊蜂(Bombus (Diversobombus)trifasciatus Smith)、仿熊蜂(Bombus (Tricornibombus) imitator Pittion)和蜜蜂均访问独花兰,但只有二条熊蜂身体粘有花粉块,是独花兰的有效传粉者。三条熊蜂的访问频率很低,在113h的观察中只有9次访问,但在一个天然居群(population 3)中曾观察到一天4次的最高访问频率;访问主要在12：00～15：00出现,但在花上停留时间很短,不超过10s。在末被授粉的情况下,独花兰花朵大约3周后自然枯萎,但受粉后3、4d内即出现～系列形态和颜色的变化,包括花梗逐渐伸长,子房在花梗逐渐停止伸长后开始膨大等,表明花梗伸长可作为结实(授粉成功)的指标。人工授粉实验表明,自花、异花受粉后花梗均伸长,而套袋隔离花的则花梗不伸长,说明独花兰是自交亲和的异交种,需要昆虫传粉。根据传粉者的访问频率、居群中果实的分布,尤其是花距内无花蜜等特征,我们认为独花兰是一种欺骗性传粉的兰花。相对于其他欺骗性传粉的兰花,独花兰的自然结实率并不很低(26．98％),这与居群规模小会提高欺骗性传粉兰花结实率这一观点吻合。花粉块的输出数远高于结实数,这说明独花兰存在一定的花粉浪费。     

短柄五加开花及传粉生物学研究

本文对短柄五加（Ｅｌｅｕｔｈｅｒｏｃｏｃｃｕｓｂｒａｃｈｙｐｕｓ）的花期物候、开花式样、访花昆虫种类、访花行为及访花频率进行了观察,对花粉活力、柱头可授性、花粉胚珠比以及传粉效果和繁育系统做了检测。初步结果表明,短柄五加以根茎进行无性繁殖,１个居群为１个无性系。虽自交亲和,但昆虫的访花活动可显著提高座果率。昆虫传粉主要在无性系内异花间进行,属于广义的自花传粉。传粉者为多种不同的昆虫,包括马蜂和胡蜂在内的蜂类、蝇类和甲虫。其花期物候、花粉活力、柱头可授期和蜜汁分泌期等特征使其能够适应环境,从而获得较高的座果率。平均座果率为６５％,饱满种子率为４５．５％。自然条件下未发现实生苗,广义的自花传粉导致的种子质量低下可能是其原因,也是限制短柄五加分布范围的重要因素。     

野生翠雀传粉生物学特性研究

对从北京郊区引种的野生翠雀(Delphiniun grandiflorum L.)的开花习性进行了观察,对其花粉活力、柱头可授性,花粉/胚珠比(P/O),杂交指数(OCI)进行了检测,并进行了人工授粉实验。结果表明:(1)翠雀的花序为总状花序,具3~15朵花,花梗长1.5~3.8cm,单花期10d,花序花期15~18d。(2)翠雀花粉活力日变化呈先升高后降低的趋势;柱头在开花当天至开花后4d无可授性,在开花后的5d、6d有可授性。(3)翠雀的花粉胚珠比(P/O)为2 159.14,杂交指数OCI为5;人工授粉实验表明,翠雀在自然条件下能够结实,结实率为100%;存在自主自花授粉现象,部分自交亲和,结实受传粉者限制;不存在无融合生殖现象。(4)翠雀主要的访花昆虫有四条无垫蜂和短腹管蚜蝇。研究认为,翠雀的繁育系统为兼性异交或专性异交,部分自交亲和,需要传粉者。     

东亚七筋姑的传粉生物学研究

以陕西镇坪化龙山地区的东亚七筋姑自然居群为对象,通过重力玻片法、套袋法和人工授粉对其进行连续的传粉生物学观察和研究,以明确其散粉规律和繁育系统.结果表明,东亚七筋姑的花期在五月中下旬,单花花期2～3 d,整个花序的花期随花序大小的不同而异,一般为3～7 d;东亚七筋姑为虫媒传粉,其访花昆虫大多为小型昆虫,主要种类有小型甲虫、蚁类和蝇类等;东亚七筋姑自花传粉是可育的,存在异花传粉,不存在无融合生殖,自然条件下结籽率为58%,人工异株异花授粉结籽率为82%.可见,东亚七筋姑的繁育系统为兼性异交类型,需要传粉者.     

深山含笑传粉生物学研究

为明确深山含笑(Michelia maudiae)的传粉生物学特性,该文以西华师范大学校园内的深山含笑为研究材料,采取野外观察法记录了深山含笑的开花动态、访花者及访花频率;用游标卡尺法,测定了深山含笑的异交指数(OCI);用醋酸洋红法,测定了花粉胚珠比(P/O);用套袋和人工授粉法,测定了深山含笑的繁育系统。结果表明:(1)深山含笑为早春开花植物,其种群花期为2~3月,持续30d左右,单花花期5~6d;在单花开放初期,最内层的花瓣未绽开,是适应潮湿或多雨的环境而保护花药与柱头免受雨水的冲刷,提高雌雄性适合度,确保繁殖成功的一种策略;(2)深山含笑的有效传粉者为蜜蜂,访花时间集中在晴朗天气的中午;(3)深山含笑的异交指数(OCI)等于5,花粉胚珠比(P/O)为2 933±50;(4)深山含笑为雄蕊先熟,柱头可授性在开花第2~3天达到最高;(5)套袋和人工授粉表明深山含笑为兼性自交和异交授粉,其中异交授粉的座果率和结籽率显著高于自交授粉。早春开花的深山含笑,其传粉者为单一的蜜蜂,繁育系统为异交,部分自交亲和,结果为引种栽培、良种选育等提供依据更好地利用和保护此资源奠定基础。     

狭叶坡垒传粉生物学初探

狭叶坡垒(Hopea chinensis)为常绿乔木,是我国热带季雨林的代表树种之一。它树型优美,具一定的耐寒性,是我国珍稀濒危保护植物。为阐明其传粉生物学特征和迁地保护的繁殖潜力,该文在引种地桂林植物园对狭叶坡垒的开花物候、花尺寸和花气味进行了观察和测量,运用杂交指数(OCI)、花粉胚珠比(P/O)、花粉活力、柱头活性检测和人工自交等方法对其繁育系统进行了检测,观察了访花昆虫并检验了其传粉效率,通过人工异交检验了繁殖潜力和可能的传粉限制。结果表明:(1)桂林植物园内狭叶坡垒的花期为7月底到9月底,持续60 d左右,一个花序花期约12 d,单花期约3 d,花朵开放时间为17:00—18:45。(2)雌雄同熟,雌蕊空间位置高于雄蕊,高花粉活力和高柱头可授性出现时间基本一致。(3) OCI等于4,P/O为10 788±984。(4)无自动自花授粉能力且自交不亲和,自然条件下和异交授粉能坐果且坐果率无显著差异。(5)蕈蚊是狭叶坡垒唯一的传粉者。(6)主要花香成分为β-榄香烯、(E)-7,11-二甲基-3-亚甲基-1,6,10-十二碳三烯和1-石竹烯。综上所述,狭叶坡垒繁育系统为异交,在迁地保...     

植物园迁地保护环境下纹瓣兰的繁殖生物学研究

深入了解濒危物种的繁殖特性,能为物种制定有效保护策略提供科学依据。于2022和2023年对中国科学院西双版纳热带植物园迁地保存的纹瓣兰(Cymbidium aloifolium)的繁殖生物学特征进行了观察和研究,主要包括开花物候、繁育系统、花部形态特征、昆虫传粉特征以及花的挥发性成分等。结果表明,纹瓣兰的盛花期在4月中旬,单花花期7 d;群体花期约为36 d。花粉活力在开花第1天时最高,约为47.15%,之后呈下降趋势。柱头在整个单花期一直具可授性,开花第2天可授性最强。人工授粉实验表明纹瓣兰自交亲和,不存在无融合生殖和自动自花授粉,繁育系统属于兼性异交繁育并依赖传粉者,自然结实率较低为6.9%。唇瓣的先端和基部的表皮细胞分别为锥形和指状突起,基部的指状突起细胞外附着有油脂颗粒,可能是传粉者的报酬。药帽黄色,其表皮细胞为锥形细胞,能够反射光线,可能起到吸引昆虫的作用,中华蜜蜂(Apis cerana)是纹瓣兰唯一的有效传粉昆虫。纹瓣兰的挥发性气味中(E)-乙酸-2-癸烯-1-醇酯含量最高。因此,纹瓣兰的花部结构与传粉昆虫具有显著的适应性。     

广东地区外来种五爪金龙的传粉生物学研究

五爪金龙(Ipomoea cairica)是一种匍匐或攀援生长的入侵杂草。2006–2007年作者在广东地区开展了对该入侵种的传粉生物学研究。五爪金龙在广东全年均可开花, 花序为聚伞花序, 花冠为紫色或蓝紫色喇叭状。开花时间在早晨4: 30–5: 20之间, 下午17: 40闭合, 持续大约12 h。每朵花平均分泌花蜜量为5.82 ± 2.47 μL (n = 10), 花蜜平均含糖量为41.03 ± 6.52%, 氨基酸含量为0.042 mg/mL。开花过程中花粉活性和柱头可受性均保持较高水平(>90%)。花粉/胚珠比率(P/O)为4,778.18 ± 264.58 (n = 10)。木蜂(Xylocopa sp.)是其有效的传粉昆虫, 蝇类和蝶类为随机访问者。开花过程中柱头与花药相接触, 有利于自花授粉。然而, 繁育系统的研究表明五爪金龙是自交不亲和植物, 其种子仅能通过异花授粉获得。     

益智传粉生物学的研究

 益智（Alpinia oxyphylla）的花期从2月底至4月下旬;单株花期（花序）约为16～26 d,通常为23～26 d;单花花期一般为1 d。正常情况下,益智和其它山姜属植物一样,具有花柱卷曲性促进异花授粉的机制,表现出两种类型：花柱上举型和花柱下垂型,其花柱卷曲运动的节律与其它已报道的山姜属植物基本一致。但观察发现,当遭遇低温天气时(日最高气温<18℃),单花花期延长为2 d,无论是上举型个体还是下垂型个体,均只表现出一种花型——下垂型：上午开花时花柱弯向上,柱头位于已开裂散发出花粉的花药上方,直到第二天上午6∶30～11∶00间,花柱才陆续地慢慢向下运动,柱头下降至与花药等高或位于花药下方。益智的主要传粉昆虫是蜜蜂（Apidae sp.）、木蜂（Xylocopa sp.）,绝大多数的访花者的访花目的是吸蜜。益智的花蜜分泌量（8.37～15.79 μl）和花蜜含糖量（30.12%～32.83%）较高,花蜜是益智作为传粉者访花的最主要的报酬。实验结果还表明,益智花部中唇瓣对昆虫访花有显著的招引作用;益智的花蜜对蜜蜂的访花频率有显著的影响,对木蜂有一定的招引作用,但并不显著。而花粉（花药）则对昆虫的访花频率影响不大。人工授粉实验结果表明益智存在自交亲和性,无论是上举型或下垂型个体自交和异交均有较高的结实率;人工自交和异交的结实率在上举型植株中存在较大的差异,而在下垂型个体中则差异不明显;去雄套袋、去柱头套袋和完全套袋不授粉等处理均不结实,表明益智不存在无融合生殖现象和自动自花授粉现象。益智的繁育系统是异花授粉交配系统。     

草豆蔻传粉生物学的研究

比较研究了花柱卷曲性植物草豆蔻 Alpinia hainanensis两种表型(上举型和下垂型)的传粉生物学特性。结果表明:草豆蔻的花柱卷曲运动节律与其他已报道的山姜属Alpinia植物基本一致,而下垂型花的花柱卷曲运动明显滞后于上举型花约2 h。草豆蔻的花柱卷曲运动中存在一些不同步的现象,甚至在同一花序上的两朵花的花柱运动节律亦会表现出不一致的现象,但上举型花的花药开裂时间却严格同步,都发生在同类型个体的柱头全部位于花药上方之后进行。草豆蔻上举型花的花蜜分泌量、单花花粉量、花粉/胚珠比率(P/O)均明显比下垂型花多,而两种表型的胚珠数、花蜜糖含量、氨基酸含量无显著差异。在草豆蔻的单花期内不同时间段进行人工授粉,上举型花在其柱头位于花药下方时进行人工授粉,其结实率明显比柱头位于花药上方时人工授粉的处理高,下垂型花则没有显著差异。在自然居群中,草豆蔻的主要传粉者是无垫蜂Ameglla sp.和两种木蜂Xylocopa sp.,但存在传粉者不足而影响结实率的现象。完全套袋、去雄和去雌(去柱头)处理的均不结实,表明草豆蔻中不存在无融合生殖、主动自花授粉和滞后自交的生殖保障现象。而人工自交和异交均具有较高的结实率,表明草豆蔻为自交亲和植物。草豆蔻的繁育系统是具花柱卷曲性运动的异花授粉的交配系统。     

秦岭岩白菜的传粉生物学特性与繁育系统

对珍稀濒危植物秦岭岩白菜(Bergenia scopulosa T.P.Wang)的开花特性、传粉适应及繁育系统进行了分析研究。结果表明:(1)秦岭岩白菜为蝎尾状聚伞花序,具(29±10)朵单花,单花期约15d,遇低温雨雪天气花冠闭合,可延长3~5d,花序花期约30d,种群花期近4个月。(2)花粉活力在花药开裂后的12h内最高(约90%),维持单花平均花粉活力在30%以上约6d;柱头在第1~4天内保持很强的可授性,维持可授性的时间约为9d。(3)秦岭岩白菜主要有效传粉昆虫为中华蜜蜂,平均访花频率为6.5朵/min,单花停留时间为(11.0±4.8)s。(4)秦岭岩白菜的花粉胚珠比(P/O)为589.8,杂交指数(OCI)为3;人工授粉实验显示,秦岭岩白菜不存在无融合生殖,自交亲和,主动自交罕见,生殖成功主要依赖传粉者。研究认为,秦岭岩白菜是兼性异交的繁育系统,胚珠受精过程中可能存在自交衰退。     

毛菍传粉生物学研究

为探讨毛菍(Melastoma sanguineum Sims.)传粉生物学特性,对海南霸王岭国家级自然保护区林缘、林内和林隙3个生境内毛菍的花期、花部形态、访花昆虫等进行观察,同时对其繁育系统相关指标进行了测定。结果表明：毛菍无花蜜分泌;花瓣对访花昆虫有吸引作用;访花昆虫主要有蜂类、食蚜蝇类和丽金龟类;主要传粉昆虫有木蜂、熊蜂,其中木蜂传粉活动最为活跃,为最有效传粉昆虫。毛菍具典型的异型雄蕊,长、短雄蕊在传粉过程中具有明确的功能分化,推测这是毛菍保证传粉成功的策略。毛菍为自交亲和的异交种,需要昆虫传粉;人工自交和异交均具有较高的坐果率;不存在无融合生殖、主动自花授粉和滞后自交的生殖保障现象;其繁育系统是兼性自交。昼夜温差较小和相对湿度较高的林内和林隙生境有利于延长群体花期;光照充足、温度相对较高的林缘生境,花朵发育较快,柱头可授性的时间稍早。花粉、传粉者和环境条件是制约毛菍野外传粉效率的主要因素。     

传粉生物学研究简史

传粉生物学是一门既古老又年轻的学科，近年来在国内开始受到关注。简要介绍了有花植物传粉生物学的研究历史及我国在该领域的研究状况。     

澳古茨藻传粉生物学和繁育系统的初步研究

澳古茨藻（ＮａｊａｓｏｇｕｒａｅｎｓｉｓＭｉｋｉ）是典型的水下水媒传粉植物。雄花在花粉释放前２—４ｈ花梗迅速伸长,突破膜质鞘状外被,并且向外弯曲,至花粉释放盛期几乎是水平状态,有利于释放后的花粉直接进入水流以求传播。花部组成与结构极为简化,花粉中富含淀粉粒,花粉落置柱头前常萌发出长的花粉管,形成宜为柱头捕获的花粉笺,表现出对水下水媒传粉的高度适应。有性繁殖十分发达,自交、异交和混交的结实率都在８５％以上;花粉／胚珠（Ｐ／Ｏ）为２６９０±３００,指示兼性自交的繁育系统。无性繁殖较弱,仅以易长不定根的植株片段形式存在,但仍对该种的扩散具有重要意义。作者对澳古茨藻的花生物学特征、传粉机制以及繁育系统进行了探讨,对澳古茨藻表现出的许多沉水植物所特有的特征特性：花被的简化、花粉外壁的简化作了解释,讨论了繁育系统中自交与异交的关系。     

紫花含笑传粉生物学初探

紫花含笑(Michelia crassipes)花色艳丽、花香浓郁,为解释其在自然条件下结实率低的原因和判断最佳杂交时期,该研究从传粉生物学入手,通过观察紫花含笑开花动态,运用异交指数(OCI)、花粉胚珠比(P/O)、花粉和柱头活性、人工授粉试验等方法对其繁育系统进行了检测,并记录访花昆虫的种类和行为。结果表明:(1)紫花含笑花期在4—5月,持续50 d左右,单花花期4~5 d。(2)雌雄同花,雌蕊先成熟,雄蕊空间位置高于雌蕊。(3)OCI等于4,P/O为2671±123。(4)套袋实验表明紫花含笑能进行少量的自花传粉,人工异花授粉结实率和种子质量显著高于人工自花授粉和自然条件下,且不存在无融合生殖。(5)开花后36 h雌蕊群弯曲分泌粘液时,与含笑(M.figo)杂交结实率最高达85.7%,为最佳授粉时期。(6)有效访花者主要有东方蜜蜂、黑纹食蚜蝇和独角仙,访花频率易受天气影响。综上说明,紫花含笑繁育系统以异交为主,部分自交亲和需要传粉者,存在一定近交衰退,自然条件下结实率低,主要受传粉昆虫和雌雄异熟限制,最佳授粉期的确定能够提高其杂交成功率。该研究结果为紫花含笑资源保护和杂交育种奠定了基础。     

刺五加传粉生物学研究

本文报道刺五加Eleutherococcus seticosus(Rupr．et Maxim．)Maxim的花朵酬物、访花者类别、访花 者在花序上的访花行为、访花频率及传粉效果。主要结果如下:(1)每朵雄花可提供的报偿是58 000～ 81 000粒花粉,5.5～8.0 µl／d×2～4d花蜜。每朵雌花仅可提供4.0～8.0µl／d× 2～3 d花蜜,不能提 供花粉。每朵两性花可提供19 000～54 000粒花粉和7.0～10.0 µl／d× 2～6 d花蜜。(2)花粉提供者 (雄花和两性花)提供报偿的日期是开花后1～3天,花粉接受者(雌花和两性花在柱头外翻变白时)是 开花后5～7或7～9天,这进一步证实了剌五加雄蕊先熟。另外,花粉提供者提供花蜜的时间在一天中 是8:30至15:30,其高峰是9:00～15:00;花粉接受者提供花蜜的时间在一天中是10:30至16:30,其高 峰是11:00～16:00。这种时间差异可能是刺五加影响传粉者流向(从花粉提供者到花粉接受者)的关键 因素。(3)在刺五加花朵上记录到的访花昆虫有50余种,分别隶属于膜翅目、鳞翅目、鞘翅目、双翅目和 半翅目。在不同天气、不同生境、不同性别的植株记录到的访花频率及高峰时间不同:花粉提供者的 访花高峰早于花粉接受者的;雄株上的访花频率高于雌株的;两性株接受花粉时的访花频率高于提供花 粉时的;而天气越晴朗,刺五加地块(patch)越大,则访花频率越高;每日接受光照越早,访花高峰越早。 (4)从传粉效果看,刺五加种子的形成完全依赖于传粉昆虫的活动。其中,蜂类,如熊蜂、花蜂、切叶蜂、胡蜂和蜜蜂等是最有效的传粉者,其它昆虫如粉蝶、食蚜蝇、寄蝇和鳃角金龟等对传粉也有帮助。     

濒危植物丰都车前的繁育系统与传粉生物学研究

丰都车前为三峡库区特有珍稀濒危植物,目前仅在重庆市江津支坪镇涂家村附近大中坝上有一小种群分布。以野生种群和移栽种群为对象,通过野外观察和人工授粉实验对丰都车前传粉生物学及繁育系统进行研究。结果表明:(1)丰都车前单花花期约4 d,花序花期约8 d,种群花期约3个月;单花开花进程可分为6个时期:花蕾期、雌蕊伸长期、雄蕊初露期、花瓣展开期、花瓣反折期、枯萎凋谢期。(2)花瓣展开前,柱头先伸出花冠,达最高可受性,之后花瓣展开雄蕊才露出,而此时大部分柱头已枯萎失活丧失可受性,只有少部分具可受性。表现出雌雄异熟的特征,一定程度避免了自交的发生。(3)花粉活力始于雄蕊初露期,花瓣展开、花药开裂时花粉活力最高,至枯萎凋谢前均具有活力。花粉活力最高期避开了柱头可受性最佳期,仅有少部分重叠。(4)繁育系统检测显示,花粉/胚珠比为15373.29,杂交指数为3。结合套袋实验表明,丰都车前可能同时具有风媒和虫媒传粉机制,传粉昆虫为中华蜜蜂、食蚜蝇,但数量偏少,不存在无融合生殖,异交为主,部分自交亲和,有时需要传粉者。(5)开花时期避开了其分布地洪水淹没期,能够顺利完成开花授粉及座果。综上所述,丰都车前的花部特征、开花物候和繁育系统为适应分布地夏季洪水水淹胁迫提供了一定的生殖保障,促进了该种群的续存。     

珍稀濒危植物猬实的开花特性与传粉生物学研究

对迁地保护的珍稀濒危植物猬实的开花动态、花粉活力、柱头可授性、访花昆虫种类、访花频率、花粉与胚珠比(P/O)、异交指数(OCI)进行观测.结果表明：猬实的单花期约为7 d,种群花期约为14 d,花冠展开后2~3 h,花粉活力达到最高,约为90％,3 d后花粉基本不具活力.在整个单花期,柱头一直具可授性,花冠展开后第2天可授性最强.花粉与胚珠比(P/O)为(398．1±63．7),异交指数(OCI)为3,表明猬实是以异交为主,自交亲和的繁育系统,有时需要传粉者完成传粉过程.猬实的访花昆虫有10余种,以膜翅目蜜蜂科和隧蜂科昆虫为主,另外还有少量双翅目食蚜蝇科昆虫,偶见鳞翅目的柑橘凤蝶和长喙天蛾,其中以蜜蜂科蜜蜂属昆虫传粉效率最高.迁地保护的猬实未见结籽,其原因还有待于进一步研究.