Specific patterns of excavation in isolated ants

Summary The tunnels dug by isolated worker ants [Myrmica ruginodis Nylander,M. scabrinodis Nylander,Formica lemani Bondroit,F. fusca L. andLasius niger (L.)] have been studied photographically. Although there was much variation within species, certain interspecific differences in tunnel shape appeared. The tunnels ofL. niger are more spreading, longer and more convoluted than those of the other species, and often branch beneath the surface. The tunnels ofM. scabrinodis show the same features to a smaller degree. The tunnels ofF. fusca andF. lemani are straight, unbranched and vertical.

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Résumé Nous avons étudié par un moyen photographique les tunnels que creusent les ouvrières isolées deMyrmica ruginodis Nyl.,M. scabrinodis Nyl.,Formica fusca L.,F. lemani Bondroit etLasius niger (L.). Quoiqu'il y ait une variation intraspécifique très importante, nous avons constaté plusieurs différences entre ces espèces. Les tunnels deL. niger sont plus longs, plus ramifiés et moins rectilignes que chez les autres espèces. Les tunnels deM. scabrinodis montrent les mêmes caractéristiques, mais d'une façon moins prononcée. Les tunnels deFormica fusca etF. lemani sont plus on moins verticaux et rectilignes et ne se divisent pas.

     

Das Verhalten von Ameisenarbeiterinnen gegenüber der Königin nach vorangegangener weisellosigkeit

Zusammenfassung Arbeiterinnen vonMyrmica ruginodis Nyl. werden im weisellosen Zustand fertil. Sie legen aber keine Eier, wenn sie mehr als 3 Larven je Arbeiterin zu versorgen haben (Mamsch, 1965). Arbeiterinnengruppen wurden mit und ohne Larven von der Königin abgetrennt. In den eierlegenden Gruppen wurde die erneut zugesetzte eigene Königin entweder nicht beachtet oder angegriffen. In den Gruppen, in denen die Arbeiterinnen durch Larvenpflege unfruchtbar blieben, wurde die Königin intensiv beleckt und in das engere Nest eingetragen. Isolierte eierlegende Arbeitergruppen zeigten im Gegensatz zu Arbeiterinnen mit inaktiven Ovarien keine Tendenz, sich mit der Königingruppe zu vereinigen. Das veränderte Verhalten der Arbeiterinnen gegenüber der Königin ist demnach nicht vom Zeitraum der Weisellosigkeit abhängig. Es wurde nur bei eierlegenden Arbeiterinnen beobachtet.

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Summary Workers ofMyrmica ruginodis Nyl. start laying eggs after being separated from their queen. No deposition of eggs occurs in groups in which each worker has to feed 3 or more larvae (Mamsch, 1965). Worker groups rearing larvae and those without brood were separated from the queen.When the queen was put again into an egg-laying worker group, either no attention was paid to her or she was attacked. In groups of workers sterile due to rearing larvae the queen was licked intensively and carried into the nest cavity. Fertile worker groups showed no tendency to join the queen group. The change in the workers' behaviour does not depend on the time of the separation from the queen. It only occurs in groups of fertile workers.

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Résumé Des ouvrières deMyrmica ruginodis Nyl. deviennent fertiles après avoir été séparées de la reine. Mais elles ne pondent pas d'ufs, si elles ont chacune trois larves ou plus à nourrir (Mamsch, 1965). Des groupes d'ouvrières, d'une part avec larves et d'autre part sans, ont été séparés de la reine. Les groupes d'ouvrières pondeuses n'attachaient pas d'attention à la reine replacée dans le nid ou encore l'attaquaient. Dans les groupes où les ouvrières étaient restées infertiles à cause du nourrissement du couvain, la reine était léchée d'une façon intensive et portée à l'intérieur du nid. A l'opposé des ouvrières stériles, les groupes d'ouvrières pondeuses isolées ne montraient aucune tendance à joindre le groupe de la reine. Le changement du comportement des ouvrières ne dépend donc pas de la durée de l'état orphelin; il n'est observé que chez les ouvrières pondeuses.

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Herrn Prof. Dr.K. Gösswald, zum 60. Geburtstag gewidmet.     

Quantitative studies of liquid food transmission in ants

Summary Tranmission of honey in several species of ants was studied using radioactive iodide as a tracer. Great variation in transmission rates between species was noted, ranging from negligible transmission over a ten-day period (inPogonomyrmex badius) to complete colony saturation within thirty hours (inFormica spp.). The honey was passed mostly among workers, very little being given to the queens or larvae. Indirect evidence is cited which suggests the occurrrence of chain transmission beyond the primary donations given by the original foragers.

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Zusammenfassung Die Uebertragung von Honig bei verschiedenen Arten von Ameisen wurde mit Hilfe von Zugabe radioaktiven Iodids untersucht. Eine mit der Mischung gefütterte Arbeiterin wurde in das Nest gesetzt, und die Verteilung des von ihr abgegebenen Honigs gemessen. Die Verteilungs-geschwindigkeit war sehr verschieden je nach der untersuchten Art: praktisch zu vernachlässigende Werte, sogar nach 10 Tagen, beiPogonomyrmex badius; vollständige Sättigung des Staates, nach 30 Stunden, beiFormica spp. Der Honig wurde hauptsächlich unter Arbeiterinnen verteilt; die Königinnen und Larven bekamen, wenn überhaubt, nur minimale Mengen. Die Resultate schienen darauf hinzuweisen, daß zur Verteilung im Staate nicht nur die Abgaben der ursprünglich gefütterten Arbeiterin verantwortlich waren, sondern auch Uebertragung der Empfänger untereinander.

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Résumé On a étudié la transmission du miel chez plusieurs espèces de Fourmis en se servant d'iodure radio-actif comme traceur. On observe des différences considérables dans le taux de la transmission d'une espèce à l'autre, allant d'une transmission négligeable pour une période de dix jours (chezPogonomyrmex badius) à une saturation intégrale de la colonie en trente heures (chez certaines espèces deFormica). Le plus souvent, le miel est passé d'une ouvrière à une autre, les reines et les larves recevant très peu de miel. Une preuve indirecte suggère une transmission en chaîne au-delà des dons primaires par les ouvrières fourragères nourries à la source.

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The authors wish to express their appreciation to Mr. E. W. Samuel, of the Harvard Biological Laboratories, whose expert aid and advice in the use of radioactive tracer technique made this study possible. Research was supported in part by a U. S. Public Health Service grant held by Eisner.     

The effect of the number of queens of the antLasius flavus (Fab.) (Hym., Formicidae) on their survival and on the rate of development of the first brood

Summary Populous colonies ofLasius flavus F. are generally haplometrotic, yet not infrequently several queens combine in founding nests. This aggregation after flight is not always accidental, but may arise from cooperation between the females in the digging of new burrows. Probably the queens become habituated to one another at this stage. In the laboratory the multi-female colonies were at an advantage over the single female ones, as the mortality of the queens was reduced and the first brood of workers was reared more rapidly. Grouping of the queens ofL. flavus and of those ofL. niger did not appear to influence the ovarial development of the survivors, and they all contributed to the establishment and the rearing of the first brood. This pleometrosis was temporary and the multi-queen colonies began to split into smaller units at the time of the appearance of the earliest pupae. InL. niger, fighting to death between the queens, at times of repeated ovipositions, also contributed towards the final state of haplometrosis.

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Résumé En général, les nids populeux deLasius flavus F. montrent de l'haplométrose, mais, quelquefois, plusieurs reines s'unissent pour fonder des nids. Ce rassemblement après le vol n'est pas toujours fortuit; il peut résulter de la coopération entre les reines pendant les excavations de nouveaux trous dans la terre. Il est probable qu'à ce moment les reines s'habituent les unes aux autres. Au laboratoire les colonies avec plusieurs reines étaient plus favorisées, car leur mortalité était assez réduite et les premières ouvrières furent produites plus rapidement que dans les nids à reines solitaires. Les ovaires des reines deL. flavus et deL. niger rassemblées en groupes, restèrent fonctionnels, et toutes les reines qui survécurent contribuèrent à l'établissement et à la nourriture de la première couvée. Cette pléométrose était temporaire et les colonies avec plusieurs reines commencèrent à se diviser à l'instant où parurent les premiers cocons. Plusieurs reines deL. niger s'engagèrent en combat jusqu'à la mort au moment des pontes, ce qui contribua également à l'état d'haplométrose.

     

Versuche zur Wärmeorientierung von Arbeiterinnen der WaldameisenartFormica polyctena Foerst.(Hym., Formicidæ)

Zusammenfassung Arbeiterinnen der WaldameisenartFormica polyctena Foerst. wurden von Winter bis Sommer auf die Höhe ihrer Vorzugstemperatur untersucht. Dabei wurde eine Temperaturorgel mit doppeltem Temperaturgradienten nach dem Krügerschen Prinzip, (Krüger, 1952) verwendet. Das Bild einer positiven Thermotaxis wurde während der gesamten Untersuchungszeit gestützt. In der feuchten Temperaturorgel (90–100% rl. F.) ergab sich von der winterlichen Ruhephase, bis zur hochsommerlichen Aktivitätsperiode eine Vorzugstemperatur zwischen 25,15°±1,29° C und 32,07°±0,75° C. Dabei waren keine Unterschiede zwischen Speichertieren und Kuppeltieren, Aussen-oder Innendiensttieren oder jahreszeitliche Verschiebungen zu beobachten. Es ergaben sich keine Hinweise auf eine negative Thermotaxis der eingewinterten Arbeiterinnen (im Gegensatz zu den ErgebnissenZahns, 1958). Die Wintertiere stellten sich zunächst einige °C über dem Vorzugstemperaturbereich ein und rückten nach 20–30 Minuten auf den Normalwert ab. In der trockenen Orgel gingen die Arbeiterinnen zu allen Jahreszeiten innerhalb einer halben Stunde zum Kühlbereich mit hoher Luftfeuchtigkeit über. Während des Sommers war allerdings in diesem Falle eine sehr viel stärker diffuse Verteilung auf höhere Temperaturstufen zu beobachten, besonders bei den Aussendiensttieren. Es bestehen in dieser Hinsicht Verhaltensunterschiede zwischen Sommer-und Wintertieren. Die herbstliche Wanderungsbewegung der Innendienst-Arbeiterinnen in die Nesttiefe bleibt zu klären.

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Summary The workers of the forest antsFormica polyctena Foerst. were investigated for their preferential temperature from winter to summer time. We employed a ring with double temperature gradients accord to theKrüger's principle. We obtained a positive thermotaxis during the whole experimental period. Under humid conditions (90–100%) we found in the case of winter hibernating forms to summer activity period the preferential temperatures of 25,15°±1,29°C and 32,07±0,75°C. No difference was found between the workers with high fat content and the workers inhabiting the upper part of the nests, between animals working outside and inside at the different times of the year. No indication was found that the hibernating workers have a negative thermotaxis (contrary to the results ofZahn, 1958). The winter animals prefere at first a temperature, little higher than normal preferential temperature and then, after 20 or 30 min. they go down. Under dry conditions in all seasons, the workers retire within half an hour to the cool range with higher humidity. During the summers in such conditions a diffuse distribution at higher temperatures was observed, specially in the outside workers. The cause of the inside workers migrations to the deeper part of the nest in autumn must be cleared.

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Résumé On a examiné la valeur de la température de preferendum d'ouvrières de la fourmi forestièreFormica polyctena Foerst. de l'hiver à l'été. On utilisa pour cela un orgue à température avec un double gradient de température selon le principe deKrüger (Krüger, 1952). La représentation d'une thermotaxie positive fut confirmée pendant toute la durée de l'expérience. Dans l'orgue à température humide (90–100% d'humidité relative de l'air), on obtint de la phase de repos hivernal à la période d'activité du milieu de l'été une température de preferendum comprise entre 25,15°±1,29°C et 32,07°±0,75°C. On ne put observer ni des différences entre les insectes réservoirs (=Speichertiere, insectes emmagasinant des substances de réserve) et ceux de la coupole, les insectes du service intérieur et ceux de l'extérieur, ni des variations saisonnières. On n'eut aucune indication de thermotaxie négative chez les ouvrières en hibernation (contrairement aux résultats deZahn, 1958). Les insectes d'hiver se placèrent tout d'abord à quelques degrés centigrades au-dessus de leur température de preferendum et 20 à 30 min. après revinrent à la valeur normale. Dans l'orgue sec, les ouvrières passaient en toute saison dans la partie fraiche ayant une forte humidité relative de l'air, et cela en une demi-heure. Mais pendant l'été, on pouvait observer dans ce cas une répartition bien plus diffuse dans les températures plus élevées, particulièrement chez les insectes du service extérieur. Il y a de ce point de vue encore des différences entre insectes d'été et insectes d'hiver. Il reste encore à expliquer le déplacement automnal des ouvrières du service intérieur vers les profondeurs du nid.

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Abschnitt aus einer Arbeit, die von der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Julius-Maximilians-Universität Würzburg 1964 als Dissertation angenommen wurde. Unterstützt durch Sachbeihilfen der Deutschen Forschungsgemeinschaft. Herrn Prof. Dr.K. Gösswald, zum 60. Geburstag in Dankbarkeit gewidmet.     

Versuche zur frage der individuellen futterverteilung bei der kleinen roten Waldameise (Formica polyctena Foerst.)

Résumé La distribution du butin a été suivie individuellement chez des ouvrières deFormica polyctena à l'extérieur de la colonie. On a observé la distribution effectuée par une ou plusieurs butineuses nourries avec du miel radioactif, après des temps variables.Malgré la distribution d'une quantié de nourriture surabondante, on constate que certains individus en reçoivent plus que d'autres. Il n'y a jamais égalité de niveau entre tous les individus d'un groupe.Les ouvrières de l'extérieur, qui avaient reçu une large part au commencement de la distribution, en avaient encore la plus grande partie à la fin de l'expérience, tandis que celles qui n'avaient rien ou reçu une part minime ne les égalaient jamais.Le même résultat a été observé quand la nourriture a été offerte directement sans passer par l'intermédiaire de butineuses. En utilisant des ouvrières ramassées à l'extérieur dans la forêt six heures avant l'expérience, on trouve également les mêmes résultats. Les ouvrières ayant reçu une ration importante refusent de la nourriture aux quémandeuses quand on les met au contact d'ouvrières affamées. Après avoir séparé les fourmis ayant reçu une grosse ration et celles n'anyant rien rçu ou très peu, il est apparu que ces dernières n'étatient pas aussi actives en ce qui concerne la distribution. Cela est également vrai quand on offre le butin directement sans l'intermédiaire des butineuses.L'observation individuelle et l'enregistrement du butin montrent que l'activité des quémandeuses ne provoque pas toujours la transmission. Celle-ci peut être refusée par des fourmis au jabot bien rempli.Le comportement des fourmis ayant reçu une grande ration et conservant la nourriture dans leur jabot est discuté en liaison avec la circulation de la nourriture dans le nid et l'existence d'insectes «transporteurs».

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Zusammenfassung Bei der individuellen Verfolgung von radioaktiven Futter bei kleinen Gruppen von Aussendiensttieren der AmeiseFormica polyctena treten auch bei optimalem Futterangebot unterschiedliche Mengen bei den Einzelindividuen am Ende ciner Verteilung auf.In den Aussendienstgruppen haben meist die Tiere, die am Anfang viel erhalten haben, auch am Ende noch das meiste, oft noch stark gesteigert, während Tiere, die am Anfang wenig erhalten hatte, auch am Ende noch am tiefsten lagen. Eine Parallelität zeichnet sich klar ab; auch bei freier Aufaahme von Futter.Frisch gefangene Aussendiesttiere zeigten ein ähnliches Ergebnis.Die von Einzeltieren aufgenommene grosse Menge wird auch beim Zusetzen hungriger Tiere oft im Kropf zurückbehalten.Wurden in einer Gruppe Tiere, die viel, und Tiere, die wenig erhalten hatten, separiert, dann zeigten die schwach-radioaktiven Tiere eine weit geringere Verteilungs- und Aufnahmeaktivität als die Gruppe der starkradioaktiven Tiere. Dies gilt auch für die Aufnahme und Weiterverteilung von freiem Futter.Bei der individuellen Beobachtung und Ausmessung weitergegebenen Futters zeigte sich, dass nich unbedingt die Bettelaktivität für die erhaltenen Futtermenge entscheidend ist. Tiere mit gefülltem Kropf verweigerten häufig bei Anbettelung eine Weitergabe.Das Verhalten von Tieren, die während der verschiedenen Verteilungen das meiste erhielten und auch speicherten, wird im Zusammenhang mit dem Nahrungsfluss im Nest diskutiert, wobei auch das Vorhandensein von «Transporttieren» im Aussendienstbereich erörtert wird.

     

Ueber die Einwirkung von Begiftungen mit Neuzeitlichen Insektiziden auf Soziale Verhaltensweisen von Ameisen

C.—Zusammenfassung der Ergebnisse In ausgedehnten Versuchsreihen wurden vonLasius niger L., die durch Begiftung mit den Kontaktinsektiziden DDT, HCH, E 605 und Chlordan verschieden stark geschädigt waren, auf ihre Fähigkeit hin überprüft, einige für ihr soziales Verhalten typische Tätigkeiten noch richtig auszuführen. Die Störungen bei der Ausführung des Puppensammelns, bei der Fütterung und im Kampfverhalten lassen sich neben allgemeinen Lähmungserscheinungen vor allem auf Ausfallserscheinungen in der Mandibelfunktion zurückführen, die in einer für jedes Insektizid charakteristischen Weise eintreten. Da trotz funktioneller Störungen das jeweils entsprechende Appetenzverhalten erkennbar ist, kann man annehmen, dass anfänglich durch die Vergiftung keine zentralen Ausfallserscheinungen bewirkt werden. Wenn leicht begiftete, die kein Futter mehr annehmen, mit gesunden Futterträgerinnen zûsammengebracht werden, zeigt sich auf Seiten der Futterträgerinnen ein ganz eindeutiges Anbietungsverhalten, das sonst wegen der sofort einsetzenden Fütterung nur schwer zu beobachten ist. Kämpfe zwischen Nestgenossen als Folge der durch die Begiftung gesteigerten Erregbarkeit wurden unter der Einwirkung der appl. Gifte beiL. niger nicht beobachtet. Eine Uebertragung der angewendten Insektizide durch Kontakt zwischen begifteten und unbegifteten Tieren findet leicht statt.

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Summary In extend series of experiments workers ofLasius niger L., poisoned in different stages with the insecticides DDT, HCH, E 605f (Parathion) and Chlordane, were tested if they were still able for doing some works, typical for their social behaviour. The irregular working of ants collectingpupæ, feeding themselves and fighting can be explained above all by changements of the function of the mandibules. Such changements appeare in a manner, typical for each insecticid. Indepedent of the functional changements can be seen an appetence correspondenting with the behaviour. Therefore we can conclude, that primarily no changements of the central functions are effected by the examinated insecticides. Because the hungry but poisoned ants don't eat, the food carring workers offer the food in a typical manner. It's difficult to observe this behaviour in the norm for the workers feed directly themselves. Fightings between poisoned ants of the same colony as a consequence of the higher excitability could not been observed byL. niger. The examinated insecticides are easily transfered by contact between poisoned and unpoisoned ants.

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Résumé Dans des séries étendues d'expériences, des ouvrières deLasius niger L. différemment et fortement intoxiquées par les insecticides DDT, HCH, E 605f (Parathion) et Chlordane, furent éprouvées pour savoir si elles étaient encore capables de faire des actions sociales. Il est possible d'expliquer les dérangements chez les Fourmis recueillant despupæ, donnant le fourrage et combattant par des changements de la fonction des mandibules. Ces changements arrivent dans une manière typique pour chaque insecticide. Parce que l'appétence correspondante est reconnaissable, on peut conclure que ne sont pas effectués de changements des fonctions centrales par l'intoxication commençante. Parce que les ouvrières facilement intoxiquées n'acceptent plus de fourrage, les fourrageurs sains offrent le fourrage avec une manière très typique. Il est très difficile d'observer cette manière dans le cas normal, car les Fourmis se donnent à manger tout de suite. Des combats ne furent pas observés entre les compagnons d'un nid chez lesL. niger. Les insecticides examinés sont transmis facilement par le contact entre les Fourmis intoxiquées et leurs compagnons sains.

     

Intraspecific aggression in the primitive ant genusMyrmecia

Summary Newly eclosed callow workers of the primitive ant genusMyrmecia were not attacked by workers from different conspecific colonies. This was true for three different species ofMyrmecia and for three experimental approaches. This finding contradicts the much quoted anedotal report ofHaskins andHaskins (1950). Aggression against conspecific alien worker controls was always significantly greater than aggression against callows. However, contrary to theHaskins' report, intraspecific aggression inMyrmecia rarely resulted in mortality. Nevertheless, in all six species ofMyrmecia kept in the laboratory, mortality did result from frequent intra-colony aggression between workers. Possible explanations are discussed for this unexpected aggression within colonies.Resume Dans le genre de fourmi primitiveMyrmecia, des ouvrières récemment écloses n'ont pas été attaquées par des ouvrières provenant de colonies étrangères de même espèce. Ceci a été établi pour trois espèces deMyrmecia et par trois approches expérimentales. Ce résultat contredit les données anecdotiques, souvent citées deHaskins etHaskins (1950). L'agression, dans des groupes d'ouvrières étrangères homospécifiques, a été toujours significativement plus grande que l'agression contre des ouvrières immatures. Cependant, contrairement au résultats deHaskins etHaskins, l'agression homospécifique chezMyrmecia a rarement entraîné de la mortalité. Néanmoins, dans chacune des six espèces deMyrmecia entretenues au laboratoire, une certaine mortalité se produit par suite des attaques fréquentes entre ouvrières de la même société. Quelques explications possibles sont discutées pour cette agression inattendue au sein des sociétés.

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L'agression intraspécifique chez les fourmis primitives du genreMyrmecia

     

Reproductive efficiency in relation to colony size in hymenopterous societies

Summary Censuses showing the numerical relations between adults and immature stages are presented for numerous colonies of social Hymenoptera. Emphasis is placed on primatively social forms having colonies of very few individuals and lacking a worker caste or having such a caste only feebly differentiated. Evidence is presented for considering the number of immature individuals in a colony as an index of the ability of the adult females (queens and workers) of the colony to produce reproductives of the next generation. The censuses therefore relate colony size (number of adult females) to reproductive potentiality. It is not surprising that in all species the number of immature individuals rises with the number of females in the colony.When the immature stages are measured in numbers of individuals, it can be seen that the number of young rises slowly in relation to increases in number of females (mostly workers),i. e., the curves are rather flat if the same units of measurement are used for both x and y axes. Therefore a relatively large increase in worker number is associated with any increase in production of reproductives of the next generation. (A possible exception occurs inPseudagapostemon which lacks a worker caste.)When numbers of immature stages in a series of colonies of a species are divided by the number of females (queens and workers) in each colony to determine the efficiency of those females in rearing young, it is found that the efficiency per adult female is usually greater the smaller the colony, and that in those primitively social forms which sometimes live as lone individuals, it is these isolated females that produce the most progeny per female. Behavioral social interactions causing deminishing efficiency with increasing colony size must be common.Since higher reproductivity per female is attained by lone individuals rather than by those in groups, selection among egg-layers in small primitive social groups and in early season groups, when worker action is absent or minimal, may be partly responsible for the fact most social insects have colonies with only one queen. Such differential selection may partially explain the fact that colonies of bees typically contain only a single queen in spite of the belief that at least some of them arose phylogenetically through aggregations instead of through subsocial family groups. Other reasons for the frequency of colonies with one rather than many queens are probably more important and include the ease of establishment of a colony by a lone queen, the simplicity of caste controlling mechanisms if the number of functional queens is limited to one as contrasted to the complications if some additional queens are allowed, and various reasons related to selection and intracolonial competition as suggested in the text.

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Zusammenfassung Die zahlenmässigen Beziehungen zwischen den Imagines und den jugendlichen Stadien werden für zahlreiche Nestpopulationen von sozialen Hymenopteren aufgezeigt. Besonders berücksichtigt sind dabei primitiv soziale Formen, die kleine Nestpopulationen und keine oder eine nur schwach entwickelte Arbeiterinnenkaste besitzen. Es wird gezeigt, dass die Anzahl der jugendlichen Individuen in einem Nest als Index für die Fähigkeit der erwachsenen Weibchen (Königinnen und Arbeiterinnen) Geschlechtsformen der nächsten Generation zu erzeugen gewertet werden darf. Die Zahlen zeigen daher die Beziehungen zwischen der Grösse der Kolonie (Anzahl der erwachsenen Weibchen) und dem Fortpflanzungspotential. Es ist nicht überraschend, dass in allen Arten die Anzahl der jugendlichen Individuen mit der Anzahl der Weibchen in einer Kolonie steigt.Wenn die Anzahl der jugendlichen Individuen gegen die Anzahl der erwachsenen Weibchen aufgetragen wird, so zeigt sich, dass die Anzahl der Jungen mit wachsender Anzahl von Weibchen (zumeist Arbeiterinnen) langsam ansteigt, d. h. ziemlich falche Kurven werden erhalten. Eine verhältnismässig starke Erhöhung der Arbeiterinnenzahl ist mit einer erhöhten Produktion von Geschlechtstieren für die nächste Generation verbunden (Eine Ausnahme darf möglicherweise inPseudagapostemon gesehen werben, in der eine Arbeiterinnenkaste fehlt).Wenn die Anzahl der jugendlichen Individuen pro Nest durch die Anzahl von erwachsenen Weibchen (Königinnen und Arbeiterinnen) pro Nest geteilt wird um die Leistungsfahigkeit der Weibchen in der Produktion von Nachwuchs zu bestimmen, so stellt sich heraus, dass die Produktionsfähigkeit eines Weibschens um so grösser ist je kleiner die Kolonie ist. Es sind gerade die zeitweise einsamen Weibchen von primitiv sozialen Formen die die meiste Nachkommenschaft pro Weibchen produzieren. Soziale Wechselbeziehungen, die eine Verringerung jener Leistungsfähigkeit mit steigender Koloniegrösse hervorrufen, muss weit verbreitet sein.Da eine erhöhte Fortpflanzungsfähigkeit pro Weibchen eher in einsamen Weibchen erreicht wird als in solchen die in Gruppen leben, muss Selektion unter den Eierlegern in den zahlenmässig schwachen primitiv sozialen Nestverbanden und in den Frühjahrsstadien von anderen Nestpopulationen die dann keine oder wenige Arbeiterinnen haben, teilweise fur die Tatsache verantwortlich sein, dass die meisten sozialen Insekten nur eine Königin pro Volk besitzen. Eine solche differentielle Selektion mag zum Teil die Tatsache erklären, dass im typischen Fall Bienen nur eine Königin besitzen obwohl angenommen wird, dass sich zumindest einige der sozialen Bienen phylogenetisch eher von Aggregationen als von subsozialen Familienverbänden ableiten. Andere Gründe für die Häufigkeit von Arten mit nur einer Königin sind vielleicht ausschalaggebender; jene schliessen mit ein die relative Leichtigkeit der Koloniegründung durch nur ein Weibchen, die Einfachheit des Mechanismus fur die Regulierung der Kastenstärke durch nur ein Weibchen im Gegensatz zur Kompliziertheit im Falle von mehreren Königinnen, und verschiedene andere Gründe, die mit Selektion und Konkurrenz zwischen den Kolonien zu tun haben und im Text näher dargelegt sind.

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Résumé Des chiffres indiquent les rapports numériques qui existent entre les stades adulte et larvaire chez de nombreuses colonies d'Hyménoptères sociaux. L'étude porte principalement sur des formes de sociétés primitives constituées par des colonies réduites à quelques individus et dont la caste ouvrière est inexistante ou peu différenciée. Il est montré que, dans une colonie, le nombre d'individus à l'état larvaire peut être un indice de la capacité, pour les femelles adultes (reines et ouvrières), à produire les sexués de la génération suivante. Les chiffres établissent donc un rapport entre la taille de la colonie (nombre de femelles adultes) et le pouvoir reproducteur. Il n'est pas étonnant que, chez toutes les espèces, le nombre d'individus à l'état larvaire s'élève avec le nombre de femelles dans la colonie.Lorsque l'on compte les individus à l'état de larves, on constate que le nombre de jeunes s'élève lentement par rapport à l'accroissement du nombre des femelles (ouvrières pour la plupart), c'est-à-dire que les courbes sont peu expressives si l'on utilise les mêmes unités de mesure pour les 2 axes x et y. Donc, à un accroissement relativement important du nombre des ouvrières, correspond un accroissement variable dans la production des sexués de la génération suivante. (Exception faite peut-être pourPseudagapostemon qui n'a pas de caste ouvirère).Lorsque, dans une série de colonies d'une espèce déterminée, on divise le nombre de larves par le nombre de femelles (reines et ouvrières) afin de déterminer les capacités nourricières des femelles dans chaque colonie, on constate que ces capacités sont d'autant plus grandes pour chaque femelle adulte que la colonie est plus petite; et que dans ces formes de sociétés primitives qui ne comprennent parfois que des individus solitaires, les femelles isolées sont celles qui ont la plus forte descendance par individu. Il est probablement courant que les interactions du comportement social provoquent une diminution des capacités lorsque la colonie s'accroît. Etant donné que le pouvoir reproductif par individu est plus élevé lorsque les femelles sont isolées que lorsqu'elles sont groupées, la sélection parmi les pondeuses de petits groupes sociaux primitifs, tôt dans la saison, lorsque l'activité ouvrière est nulle ou à son minimum, est sans doute une des raisons pour lesquelles la plupart des insectes sociaux forment des colonies à une seule reine. Cette sélection différentielle peut expliquer en partie que des colonies d'abeilles ne contiennent habituellement qu'une reine en dépit du fait que, au moins une certain nombre d'entre elles, proviennent génétiquement de groupes collectifs et non de familles subsociales. Les autres raisons auxquelles on peut attribuer la fréquence des colonies à une plutôt qu'à plusieurs reines, sont sans doute plus importantes: ce sont la facilité de s'établir pour une colonie à reine unique, la simplification des mécanismes de contrôle de caste lorsque le nombre des reines actives est limité à une, opposée aux complications qui surgissent à l'admission d'autres reines, d'autres raisons diverses, liées à la sélection et à la compétition entre les colonies sont suggérées dans le texte.

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Contribution number 1117 from the Department of Entomology, the University of Kansas, Lawrence, Kansas.

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The preparation of this paper was facilitated by a grant (No. G 11967) from theNational Science Foundation. I wish to thank Dr. RobertR. Sokal for valuable criticism of the paper; Drs.C. L. Farrar andF. E. Moeller of the U. S. Department of Agriculture, Madison, Wisconsin, and Dr.W. E. Laberge of the University of Nebraska for helping me to. obtain certain data, especially unpublished data, on honeybees and bumblebees.     

The behavior of ants of different species during joint foraging

The interaction between ants with different levels of social and territorial organization (Formica polyctena, Myrmica rubra, M. ruginodis, M. schencki, Lasius niger, and Formica fusca) was studied in the Ugra National Park (Kaluga Prov., Russia). The behavior of ants competing for an abundant source of food (carbohydrate feeders) was analyzed. It was found that the possibility of ants coexisting in a multi-species association was ensured, in particular, by different strategies of feeding behavior. A species with effective mobilization may achieve a greater competitive success as compared to more aggressive but less effectively mobilizing ones. Species characterized by non-aggressive behavior and ineffective mobilization may ensure their biological success due to an efficient system of foraging.     

Polyéthisme et défense de la société chez la fourmi champignonnisteAtta laevigata (Fr. Smith)

Résumé L'étude du comportement de défense du nid chezAtta laevigata permet de classer les 4 castes physiques d'individus stériles étudiés en deux groupes. Le premier groupe, constitué par les ouvrièresminor etmedia, rassemble des individus pouvant reconnaître avec précision des intrus de même espèce. Menacés et mordus, ces derniers sont alors mutilés ou transportés puis abandonnés par les fourmis résidentes aux frontières de leur territoire. Les ouvrièresmajor et les soldats, formant le second groupe, nécessitent quant à eux le marquage de l'ennemi par la phéromone d'alarme de leurs congénères pour pouvoir prendre part aux affrontements intraspécifiques avec efficacité. Les soldats se montrent en revanche très performants dans la défense du nid contre des envahisseurs appartenant à d'autres espèces, développant dans ce cas une agressivité supérieure à celle observée chez les ouvrières. L'âge de ces dernières ou le type de tâche qu'elles assument ne semble pas influencer leur comportement agonistique qui est comparable dans les deux castes temporelles de récolteuses et d'architectes.

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Polyethism and nest-defense in the leaf-cutting ant Atta laevigata (Fr. Smith)

Summary The study of the nest-defense behavior inAtta laevigata makes out the four physical castes of sterile individuals studied in two groups.Minor andmedia workers (first group) are able to recognize precisely the intruders of the same species that they threat, bite and mutilate or carry outside the territorial limits of the nest. As formajor workers and soldiers (second group), they need their ennemy to be impregnated by the alarm pheromone of their nestmates before they can take part with efficiency in the intraspecific fights. Soldiers though appear to be quite performent in the nest-defense against invaders from other species, showing in this case an aggressiveness superior to the one observed amongst workers. Age, for these, or the sort of work they assume don't seem to interfere with the agonsitic behavior that can be observed in both architects and foragers temporal castes.

     

La reine d'Apis mellifica les ouvrières pondeuses et les constructions cirières

Résumé Une cinquantaine d'abeilles, âgées de six jours, peut construire des alvéoles de cire en présence d'une reine vierge ou d'une reine féconde, ce nombre minimum s'élève à 200 avec une reine morte. En revanche, il faut atteindre une quantité importante d'insectes (10000 environ) pour obtenir des étirages de rayon sans reine. Cependant, la présence d'ouvrières pondeuses permet la construction des édifices de cire avec 5000 abeilles. On fait appel à une substance sécrétée par les reines ou bien les ouvrières pondeuses pour expliquer certains de ces phénomènes. Est-elle semblable à celle signalée parPain? Le parallélisme de nos résultats me porte à le croire.

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Summary 50 Bees, 6 years old, build combs in presence of mated or virgin queens; 200 insects can also construct in presence of a dead one. In return, 10,000queenless bees are necessary to assume the same task. But 5,000 laying workers can build combs. A queen substance is called upon to explain some of these phenomena.Is this andPain's ectohormone the same? The parallelism of our conclusions urge me to think so.

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Zusammenfassung In Anwesenheit einer unbegatteten oder begatteten Königin, zeigen 50 sechstägige Bienen eine deutliche Bautätigkeit. In Anwesenheit einer toten Königin müssen es schon 200 Bienen sein. Ohne Königin fängt erst mit 10000 Bienen die Bautätigkeit an. Mit eierlegenden Arbeiterinnen genügen doch 5000 Bienen. Die Erklärung dieser Tatsache wird in das Vorhandensein einer Substanz gesucht, welche durch die Königin oder durch eierlegenden Arbeiterinnen abgesondert wird. Man vermuttet daß diese Substanz dieselbe ist als diejenige die durchPain gefunden wurde.

     

Étude des échanges de nourriture entre butineuses deFormica polyctena travaillant dans des secteurs différents mais appartenant a la même fourmilière

Résumé Un marquage à l'or radio-actif de butineuses deFormica polyctena a été effectué le long d'une piste de butinage. Nous avons constaté que les échanges de nourriture étaient très faibles entre ouvrières travaillant sur des pistes différentes.

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Summary Labelling foraging ants (Formica polyctena) with radioactive gold on a foraging path, the authors observe that the exchange of food are very weak between foragers from differents paths.

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Ce travail est dédié au Pr. KonradLorenz, pour son soixantième anniversaire.     

Observer ants: Storers of foraging area information inFormica rufa L. (Formicidae,Hymenoptera)

Summary The structure of a foraging area in Formica s. str. is maintained by specific foraging roads and by experienced ants familiar with the foraging area, namely foragers and observer ants which used to be foragers. After all the foragers have been removed, observer ants of a F. rufa nest experimental column resume foraging, rapidly restoring the initial structure of the foraging area. For a nest population to lose completely information of the foraging area of a column, not only foragers but also observer ants must be removed and direct access from the nest to experimental road blocked.

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Les fourmis observatrices: des stockeuses d'informations sur l'aire d'affouragement chez Formica rufa L.

Resume La structure de l'aire d'affouragement chezFormica rufa est maintenue grâce à des pistes d'affouragement spécifiques et des Fourmis expérimentées qui sont familiarisées avec l'aire d'affouragement: des fourrageuses et des observatrices qui sont habituellement des fourrageuses. Lorsque toutes les fourrageuses sont enlevées, les observatrices d'un nid expérimental deFormica rufa reprennent l'affouragement et rétablissent rapidement la structure initiale de l'aire d'affouragement. Pour que la population d'un nid perde toute information sur l'aire d'affouragement d'une colonne, il faut que non seulement les fourrageuses mais aussi les observatrices soient enlevées et que l'accès du nid à la piste soit empêché.

     

Techniques for studying the execution of foreign queens by temporal subcastes in fire ants (Solenopsis invicta)

Using monogynous and polygynous colonies of the fire ant, Solenopsis invicta Buren, we developed methodology to determine which behavioural subcaste of workers was responsible for executing unfamiliar queens that were introduced to them. Separation of subcastes and introduction of queens to each of these separately was partly effective, but more accurate results were obtained by removing workers that were in the act of executing queens, marking them individually, and returning them to the colony. Their subsequent behaviour was then recorded to determine whether they behaved like nurses, reserves, or foragers. The results showed that foragers are dominant in execution behaviour and that all morphological subcastes (minors, medias, and majors) are involved. This methodology may be applied to other social insect species.

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Résumé A l'aide de colonies monogynes de S. invicta Buren, nous avons testé la sensibilité de deux méthodes: Premièrement, nous avons isolé les trois sous-castes temporelles des ouvrières (nurses, réserves et fourrageuses) auxquelles nous avons introduit des reines étrangères. Nous avons trouvé que les fourrageuses étaient le groupe le plus agressif, exécutant un pourcentage élevé des reines qui leur étaient présentées. Le degré de physogastrie de la reine étrangère, sa colonie d'origine et la présence de couvain n'avaient pas d'effet visible sur sa destinée. La sensibilité de cette méthode était limitée par la difficulté d'une séparation complète des souscastes temporelles.Deuxièmement, nous avons capturé des ouvrières exécutant activement des reines étrangères, après marquage nous les avons remises dans leur colonie pour observations ultérieures. Nous avons remarqué que leur localisation dans le nid et leur comportement correspondaient aux séquences trouvées pour les fourrageuses bien plus qu'à celles des ouvrières réserves ou nurses. Cette méthode est plus sensible. Des mesures de la largeur de la capsule céphalique de ces ouvrières ont montré qu'aucune des sous-caste morphologiques (mineurs, moyennes et majeurs) étaient dominantes dans le comportement d'exécution. Nos résultats indiquent que la sensibilité des ouvrières à certaines phéromones de la reine et odeur de la colonie augmente avec leur âge.

     

Mode of action of the inhibitory substance of the honeybee queen

Zusammenfassung Bietet man weisellosen Arbeitsbienen den Extrakt von Königinnen gelöst in ihrem Trinkwasser (Extrakt von 200 Königinnen/l), so ist er nur wirksam — im Sinne einer Hemmung der Ausbildung von Weiselwiegen — wenn das Wasser wenig oder keinen Zucker enthält. Bei höheren Zuckerkonzentrationen (über 50–100 g/l) übt der Extrakt diese Wirkung nicht mehr aus.Weiter wurde gezeigt, dass die Anwesenheit einer mit Extrakt übersättigten Ersatzkönigin in einer Gruppe von im übrigen weisellosen Arbeitsbienen auch dann die Ausbildung von Weiselwiegen sowie die Ovarienentwicklung bei diesen Arbeitsbienen hemmt, wenn sie keinen direkten Kontakt mit der Ersatzkönigin hatten. Der Effekt beruht offenbar auf reiner Duftreizung durch den konzentrierten Extrakt.

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Résumé La construction des cellules royales est inhibée lorsqu'on offre aux ouvrières d'Abeilles une solution aqueuse d'extrait de reines, ou une telle solution à laquelle on a ajouté du sucre, à la seule condition que le liquide ne contienne qu'une faible concentration de sucre. Si cette concentration est plus forte, l'extrait perd son pouvoir inhibiteur.Un extrait de reines très concentré attire les ouvrières; il inhibe le développement de leurs ovaires ainsi que la construction des cellules royales en dehors de tout contact direct des ouvrières avec la substance inhibitrice. Il semble, dans ce cas, que la chémoréception de la substance suffise à provoquer l'inhibition chez les ouvrières.

     

Caste control through worker attack in the antMyrmica

Summary Simulation of the way workers attack big larvae in spring has produced evidence that the mechanical component of this alone is sufficient to induce earlier metamorphosis with a consequent switch from queen to worker formation.As the jaws are used and the mandibular glands contain a proteinase normally used in the external digestion of prey, it is highly probable that this, too, is involved in attack. It is shown that the mandibular gland material causes major damage to the cuticle of the larva and may cause it to lose water.Like queens, workers contain fatty acids in their heads and the chain length frequency is quite similar. In both castes the commonest is oleic acid. Applied topically this enters the larva, reduces its growth rate and damages its water-proofing. Water-impermeability can be restored by workers.These fatty acids, however, are not very abundant inMyrmica. They are present in the pharyngeal gland which is used to feed larvae and is very palatable. There is no evidence that it is used topically as a poison though it is certainly able to pass straight in through the larval cuticle; if implanted it is harmless.The mandibular glands of queens and workers have been removed surgically. Workers are still able to rear larvae quite well and are susceptible to the influence of queens, but to a lesser degree than normal. This is either because they are undernourished, as the gland is their main oral source of proteinase, or because they need the mandibular chemicals to raise the intensity of their group aggression.the pharyngeal glands of queens and workers have also been removed. This destroys much of the worker drive towards larvae and leads to their gradual emaciation, probably because some dligestion and absorption takes place there. Larvae lose weight, too, and so the influence of queens on broodrearing cannot be tested.

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Résumé En simulant la manière dont les ouvrières attaquent au printemps les grandes larves, on montre que les stimulations mécaniques seules suffisent à induire prématurément la métamorphose avec production d'ouvrières ou bien de reine.Puisque les mandibules sont utilisées et que les glandes mandibulaires contiennent une protéinase, utilisée normalement pour la digestion externe des proies, il est hautement probable que cela, aussi, intervienne dans l'attaque. Il est montré que la subtance des glandes mandibulaires occasionne les principaux dégâts à la cuticule de la larve et peut induire des pertes d'eau.Comme celle des reines, la tête des ouvrières contient des acides gras et leur répartition en fonction de la longueur des chaînes est rigoureusement identique. Dans les deux castes, le plus commun est l'acide oléique. Appliqué localement, celui-ci pénètre dans la larve, réduit son taux de croissance et perturbe son imperméabilité à l'eau. L'imperméabilité à l'eau peut être rétablie par les ouvrières.Cependant, ces acides gras ne sont pas très abondants chezMyrmica. Ils sont présents dans la glande pharyngienne qui est utilisée dans le nourrissement des larves et est d'un goût agréable. Il n'y a aucune preuve qu'elle soit utilisée localement comme poison, bien qu'elle soit certainement capable de traverser directement la cuticule larvaire; implantée, elle est inoffensive.L'ablation chirurgicale des glandes mandibulaires de reines et d'ouvrières a été faite. Les ouvrières sont encore tout à fait capables d'élever des larves et sont sensibles à l'influence des reines, mais à un degré moindre que normal. Cela est dû soit à une sous-alimentation, car la glande est leur principale source orale de protéinase, soit parce qu'elles ont besoin des substances mandibulaires pour augmenter l'intensité de l'agression de leur groupe.Les glandes pharyngiennes de reines et d'ouvrières ont aussi, été enlevées. Cela annihile beaucoup de l'attirance des ouvrières vers les larves et mène à leur déssèchement progressif probablement parce qu'il y a alors une certaine digestion et absorption. Les larves perdent aussi du poids, et ainsi l'influence des reines sur l'élevage du couvain ne peut pas être étudiée.

     

The reproductive division of labour in the queenless ponerine antRhytidoponera sp. 12

Summary Mated workers have replaced the queen as the functional egg-layers in several species of ponerine ants. In such queenless species, the reproductive status of workers can only be determined through ovarian dissections. However, the presence of yolky oocytes is not necessarily an indication of active egg-laying.InRhytidoponera sp. 12, a substantial proportion of the workers confined underground have many large yolky oocytes in their ovaries. Examination of various details of oogenesis (size and appearance of basal oocytes, ...) revealed that oocytes do not mature in unmated workers, and that they accumulate in the ovaries. In the 21 mated workers found in a colony excavated in October 1985, there were fewer large yolky oocytes, and the dense accumulations of yellow bodies indicated that eggs were laid regularly. Thus reproductive differentiation among the workers is controlled by insemination. The lack of egg-laying activity by unmated workers was confirmed by monitoring brood production in the laboratory. Trophic eggs do not seem to exist. Various characteristics of worker reproduction in ponerine ants are discussed.

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La division des rôles reproducteurs chez Rhytidoponera espèce 12, une fourmi Ponérine sans reine

Resume Des ouvrières fécondées ont remplacé la reine (dans sa fonction de pondeuse) chez plusieurs espèces de fourmis ponérines. Dans ces espèces sans reine, l'état reproductif des ouvrières ne peut être déterminé qu'avec la dissection des ovaires. Cependant, la présence d'ovocytes en vitellogenèse n'indique pas nécessairement qu'il y ait ponte d'ufs.ChezRhytidoponera espèce 12, une grande proportion des ouvrières actives à l'intérieur du nid ont beaucoup d'ovocytes en vitellogenèse dans leurs ovaires. L'examen de certains détails de l'ovogenèse (taille et apparence des ovocytes basaux...) a démontré que les ovocytes ne mûrissent pas chez les ouvrières non fécondées, et qu'ils s'accumulent dans les ovaires. Chez les 21 ouvrières fécondées trouvées dans une colonie déterrée en Octobre 1985, il y avait moins de gros ovocytes en vitellogenèse, et les accumulations denses de corps jaunes indiquaient que les ufs étaient pondus régulièrement. Donc la séparation des rôles parmi les ouvrières est contrôlée par la fécondation. L'absence de ponte par les ouvrières non fécondées a été confirmée par l'étude du développement du couvain dans des groupes de fourmis au laboratoire. Les ufs trophiques ne semblent pas exister. Certaines caractéristiques de la reproduction ouvrière chez les fourmis ponérines sont discutées.

     

Versuche zur Frage der Futterverteilung und Wasseraufnahme beiFormica polyctena (Först.)

Summary The distribution of food in outside workers ofFormica polyctena is determined by begging time and not by the sequence in which the ants are fed. Larger ants are given no preference in feeding. In thirsty condition ants take in, besides normal water, also the soil capillary water. It will be faster conducted to the middle gut than honey solution.

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Résumé La distribution du fourrage des ouvrières extérieures deFormica polyctena se règle sur le temps de mendier et pas sur la suite dans laquelle les fourmis sont affouragées. Les fourmis plus grandes ne sont pas préférées pendant la distribution. Dans l'état de soif, les fourmis prennent, outre de l'eau normale, aussi de l'eau capillaire du sol. L'eau est conduite plus vite dans le boyau intermédiaire qu'une solution de miel.

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Herrn Prof. Dr.K. Gösswald mit den besten Wünschen zum 60. Geburtstag.     

Échanges protidiques entre fourmilières deFormica polyctena,mesurés a l'aide de radio-isotopes

Résumé Les échanges de matériel protidique s'effectuent entre fourmilières deFormica polyctena de la même manière que les échanges de sucres, tout en restant beaucoup moins actifs.

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Summary The exchanges of protidic material between ant-nests (F. polyctena) are going on the same way as for sugar exchanges, but at much less rate.