淡水鱼类微囊藻毒素去毒酶基因的克隆

微囊藻毒素去毒酶在鱼类微囊藻毒素去毒过程中起着关键作用,研究成功克隆鲢鱼、鳙鱼、草鱼、鲫鱼、鳜鱼、罗非鱼等淡水鱼类微囊藻毒素去毒酶基因cDNA核心片段而首次获得这些淡水鱼类微囊藻毒素去毒酶氨基酸序列。鲢鱼、鳙鱼、草鱼、鲫鱼、鳜鱼、罗非鱼微囊藻毒素去毒酶基因与人、小鼠、大鼠、牛、猪、羊的谷胱甘肽S-转移酶基因氨基酸同源性为60%左右,表明淡水鱼类微囊藻毒素去毒酶基因在进化上变异性较大,与其承担微囊藻毒素去毒代谢之特殊功能相适应。     

鲢鱼可溶性谷胱甘肽S-转移酶(sGST)基因cDNA全序列与5′调控区的克隆与分析

淡水鱼类可溶性谷胱甘肽S-转移酶(sGST)在微囊藻毒素去毒代谢过程中具有独特的关键作用,因而也称为微囊藻毒素去毒酶.从淡水食毒藻鱼类鲢鱼(Hypophthalmichthysmolitrix)肝脏通过简并引物克隆微囊藻毒素去毒酶基因cDNA核心序列,应用5′RACE和3′RACE技术分别扩增该序列的5′末端和3′末端序列,最后通过序列拼接获得鲢鱼肝脏微囊藻毒素去毒酶基因cDNA全序列.序列分析结果表明,鲢鱼肝脏微囊藻毒素去毒酶基因cDNA全长920bp,其中5′-UTR长74bp,3′-UTR长174bp,编码区长672bp,编码223个氨基酸.应用基因组步行法,在鲢鱼克隆得到淡水鱼类微囊藻毒素去毒酶基因5′侧翼区878bp序列.与哺乳动物及海水鱼sGST基因不同,鲢鱼微囊藻毒素去毒酶基因的5′侧翼区,发现存在多个脂多糖反应元件(LPSRE),表明来源于毒藻的脂多糖可能对鲢鱼微囊藻毒素去毒酶基因表达有潜在调控作用.     

鲢鱼可溶性谷胱甘肽S-转移酶(sGST)基因cDNA全序列与5′调控区的克隆与分析

淡水鱼类可溶性谷胱甘肽S-转移酶(sGST)在微囊藻毒素去毒代谢过程中具有独特 的关键作用,因而也称为微囊藻毒素去毒酶. 从淡水食毒藻鱼类鲢鱼(Hypophthalmichthys molitrix)肝脏通过简并引物克隆微囊藻毒素去毒酶基因cDNA核心序列,应用5′RACE和3′RACE技术分别扩增该序列的5′末端和3′末端序列,最后通过序列拼接获得鲢鱼肝脏微囊藻毒素去毒酶基因cDNA全序列. 序列分析结果表明,鲢鱼肝脏微囊藻毒素去毒酶基因cDNA全长920 bp,其中5′-UTR长74 bp,3′-UTR长174 bp,编码区长672 bp,编码223个氨基酸. 应用基因组步行法,在鲢鱼克隆得到淡水鱼类微囊藻毒素去毒酶基因5′侧翼区878 bp序列. 与哺乳动物及海水鱼sGST基因不同,鲢鱼微囊藻毒素去毒酶基因的5′侧翼区,发现存在多个脂多糖反应元件(LPSRE),表明来源于毒藻的脂多糖可能对鲢鱼微囊藻毒素去毒酶基因表达有潜在调控作用.     

鲢鱼、鳙鱼、草鱼谷胱甘肽过氧化物酶cDNA的克隆及肝组织表达

利用RT-PCR技术分别从淡水食毒藻鱼类鲢鱼(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙鱼(Aristichthys nobilis)及草食性鱼类草鱼(Ctenopharyngodon idella)肝组织扩增出谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)cDNA核心序列。序列分析表明鲢鱼、鳙鱼、草鱼GPX的cDNA序列均为263bp,编码87个氨基酸。鲢鱼、鳙鱼、草鱼与斑马鱼(Danio rerio)(同属鲤科)、条石鲷(Oplegnathus fasciatus)、虹鳟(Oncorhynchus mykiss)(鲈形目)等鱼类GPX氨基酸序列同源性很高,为75%～93%;与人(Homo sapiens)、小鼠(Mus musculus)、大鼠(Rattus norvegicus)、猪(Sus scrofa)、牛(Bos taurus)等哺乳动物GPX氨基酸序列的同源性也较高,为76%～79%。以β-肌动蛋白为内参照,比较鲢鱼、鳙鱼、草鱼肝组织GPX cDNA的表达水平,鲢鱼、鳙鱼肝组织GPX的表达量远高于草鱼肝的GPX表达量,这与鲢鱼、鳙鱼大量摄入微囊藻毒素在鱼体内引发产生过量的脂过氧化物相适应。     

微囊藻毒素去毒酶转基因模型的构建

根据已克隆的鲢鱼(Hypophthalmichthysmolitrix)微囊藻毒素去毒酶cDNA全序列设计特异引物,利用PCR方法获得鲢鱼微囊藻毒素去毒酶基因编码区,将该编码区与绿色荧光蛋白连接,分别构建融合表达载体pEGFP-N1-sGST和双顺反子表达载体pIRES2-EGFP-sGST。利用脂质体转染法将融合表达载体pEGFP-N1-sGST转染Hela细胞,60h后检测到绿色荧光基因表达;通过显微注射,将双顺反子表达载体pIRES2-EGFP-sGST注入斑马鱼(Daniorerio)受精卵,获得了转鲢鱼微囊藻毒素去毒酶基因斑马鱼,从而构建了微囊藻毒素去毒酶转基因模型。上述2种转基因模型的成功构建为进一步研究鲢鱼、鳙鱼(Aristichthysnobilis)、罗非鱼(Oreochromisnilotica)等淡水鱼类微囊藻毒素去毒酶基因调控元件、去毒分子机理及研发转基因鲢鱼、鳙鱼、罗非鱼等微囊藻毒素高效生物去毒器奠定了基础。     

罗非鱼微囊藻毒素去毒相关基因克隆与活体表达研究

可溶性谷胱甘肽S-转移酶(Soluble glutathione S-transferase,sGST)催化微囊藻毒素(Microcystins,MCs)与还原型谷胱甘肽(GSH)的加合去毒代谢过程,谷胱甘肽过氧化物酶(Glutathione peroxidase,GPX)为sGST的去毒反应提供GSH,解偶联蛋白2(Uncoupling protein 2,UCP2)则可抑制微囊藻毒素诱发活性氧导致的肝细胞凋亡。本研究从罗非鱼肝脏通过简并引物克隆sGST、GPX与UCP2基因cDNA核心序列,并应用5’RACE和3’RACE技术分别扩增罗非鱼肝脏sGST基因cDNA序列5’末端和3’末端序列而获得其cDNA全序列。罗非鱼肝脏sGST基因cDNA全序列长861 bp,其中5’非翻译区(5-’UTR)为25 bp,3’非翻译区(3-’UTR)为167 bp,开放阅读框(ORF)为669 bp,编码222个氨基酸,包含脊椎动物完整sGST的2个功能域:N-末端功能域(GSH结合位点)和C-末端功能域(底物结合位点)。罗非鱼sGST与真鲷、条石鲷(Oplegnathus fasciatus)、斑马鱼同源性较高,达到64.3%—78.5%,而与人、大鼠、小鼠、牛、猪、鸡差异较大,氨基酸同源性为48.2%—55.9%。罗非鱼肝脏GPX、UCP2基因cDNA核心序列长280 bp、776 bp,分别编码92、258个氨基酸。罗非鱼GPX与条石鲷、虹鳟、斑马鱼、人、大鼠、小鼠、牛、猪GPX同源性均较高,达到69.6%—85.9%。罗非鱼UCP2与真鲷、斑马鱼、鲤鱼、欧洲白鲑(Leuciscus cephalus)、草鱼、人、大鼠、小鼠UCP2同源性更高,达到71.8%—93.8%。通过对罗非鱼(5—8 g)活体腹腔注射亚致死量MC-LR(50μg/kg bwt),发现微囊藻毒素对罗非鱼肝脏sGST基因表达有显著的诱导作用(p<0.05),注射微囊藻毒素24h后sGST基因mRNA表达水平上调80%。注射微囊藻毒素24h后,虽然罗非鱼肝脏GPX与UCP2基因mRNA表达水平亦出现明显的升高趋势,但两者均未出现显著性的变化(p>0.05)。本研究从基因表达调控的角度证实,罗非鱼肝脏sGST在微囊藻毒素去毒过程中可能发挥关键作用,同时也说明罗非鱼肝脏GPX、UCP2基因可能在微囊藻去毒过程中发挥协同作用。     

鱼类谷胱甘肽转移酶基因cDNA克隆及其序列分析

采用RT-PCR方法, 从鲢、鲤、鲫3种鱼类肝脏总RNA中克隆出了谷胱甘肽转移酶Pi型(GST Pi)cDNA序列, 推导了其编码的氨基酸序列。3种鱼类GST Pi的ORF全长627 bp, 编码208个氨基酸。翻译起始密码均为ATG, 终止密码子均为TGA。鱼类与哺乳动物、两栖类爪蟾以及节肢动物丝虫之间GST Pi氨基酸序列相似度平均值分别为50%、33%、15%左右。5种鱼类之间的氨基酸序列相似度较大, 其中鲤科鱼类之间平均为85%左右。我们以GST Pi为分子标记, 用最大简约数法(MP)构建了13个物种的系统进化树, 识别出两个大的单系类群: 哺乳类组成类群一(bootstrap 100); 鱼类组成类群二(bootstrap 93)。通过比较鱼类与哺乳类GST Pi N末端和C末端功能域的氨基酸组成差异,探讨了淡水鱼类GSTs承担较强的微囊藻毒素去毒能力的可能分子机制。     

奥利亚罗非鱼DMRT1,DMO基因片段的克隆及序列分析

根据其他鱼类DMRT基因中的保守序列设计了一对简并引物,利用RT-PCR扩增了雌雄奥利亚罗非鱼的DMRT基因,并对其扩增产物进行了克隆与测序。结果在雌雄奥利亚罗非鱼个体中获得了两个不同的片段,分别命名为DMO,DMRT1基因。序列同源性分析表明,奥利亚罗非鱼DMRT1,DMO cNA系列的同源性为61.78%,氨基酸同源性为86%,说明了DMRT基因存在性别差异。与尼罗罗非鱼、红鳍东方豚、虹鳟、青鱼将等鱼类DM保守区相比,氨基酸序列同源性为86%-100%,这充分显示了DM-RT基因在进化上的高度保守性。     

草鱼与鲢鱼肥胖基因克隆与序列分析

肥胖基因产物leptin是调节哺乳动物摄食、能量代谢等生命活动的重要细胞因子。 应用RT-PCR和RACE法获得了草鱼(Ctenopharyngodon idellus)和鲢鱼(Hypophthalmichthys molitrix) leptin基因的全长cDNA序列分别为1 096 bp和1 176 bp,编码173和172个氨基酸。氨基酸序列同源性分析表明,草鱼和鲢鱼的leptin序列与其它鲤科鱼类leptin的同源性较高,而与其他鱼类的leptin同源性很低,但所有鱼类的leptin均含有用于形成二硫键的高度保守的半胱氨酸。系统进化树分析显示,草鱼和鲢鱼leptin与其他鱼类leptin聚于一进化分支。应用PCR和Genome Walker方法,进一步获得了草鱼和鲢鱼leptin基因的内含子和5′侧翼区序列。结果表明,获得的草鱼和鲢鱼leptin基因长度分别为2 129 bp和2 192 bp,含有与其他脊椎动物leptin相似的基因结构（含三个外显子和两个内含子）。本研究为深入研究鱼类肥胖基因结构功能关系与鱼类抗肥胖品系定向遗传选育奠定了良好的基础。     

盐地碱蓬GST基因的克隆、序列分析及其表达特征

从盐地碱蓬 (Suaedasalsa)幼苗的cDNA文库中克隆到一个 0 .9kb的全长cDNA ,同源性分析表明该全长cDNA与已报告的大豆 (Glycinemax)GST基因相应序列的同源性达 5 5 % ,可能编码由 2 35个氨基酸组成的谷胱甘肽转移酶 (glutathioneS transferase ,GST)。Southern杂交结果证明GST基因在碱蓬基因组中可能有至少两个以上的拷贝 ;Northern杂交结果表明 ,4 0 0mmol/L的NaCl处理 4 8h ,幼叶中GSTmRNA的表达量是对照的 2～ 3倍 ,说明碱蓬中GST基因受盐诱导     

草鱼IGF-I cDNA的克隆和在原核生物中的表达

根据亲缘关系较近的鲤鱼胰岛素样生长因子-I(IGF-I)cDNA设计一对引物,通过RT-PCR从草鱼(Ctenopharyngodon idellus)肝组织首次克隆了草鱼IGF-I cDNA开放阅读框(ORF)片段.经序列分析表明克隆的草鱼IGF-I cDNA为Ea-2亚型,ORF与鲤鱼有95%的同源性,与人有63%的同源性;草鱼IGF-I蛋白与鲤鱼IGF-I仅2个氨基酸残基不同,与人IGF-I也仅有13个残基不同.将表达成熟草鱼IGF-I(gcIGF-I)蛋白的cDNA片段亚克隆至谷胱甘肽S-转移酶(GST)融合表达载体pGEX-4T-3,再将构建的重组表达载体pGEX-T-gcIGF-I转入大肠杆菌BL21.在IPTG的诱导下,GST-gcIGF-I融合蛋白高效表达.兔抗鲑鱼IGF-I抗血清进行的Western B1ot检测显示重组草鱼IGF-I蛋白具有免疫活性.     

饲料中糖水平对不同食性海水鱼类PEPCK基因表达和酶活性的影响

磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(Phosphoenolpyruvate carboxykinase, PEPCK, E.C.4.1.1.32)是水生生物糖异生代谢的关键限速酶. 实验以杂食性罗非鱼(Oreochromis niloticus)、温和肉食性卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)、凶猛肉食性军曹鱼(Rachycentron canadum)三种不同食性海水养殖鱼类为研究对象, 以糊精为饲料糖源, 分别设置不同饲料糖添加水平(低糖组LD、中糖组MD、高糖组HD)等氮等能饲料, 每种鱼分别随机选取60尾体格均匀的幼鱼进行为期8周的饲养实验, 同时克隆卵形鲳鲹胞质型PEPCK基因cDNA全长序列, 以期探讨不同饲料糖水平对不同食性鱼类PEPCK活性及其mRNA表达的影响. 结果显示: 卵形鲳鲹PEPCK基因cDNA共2652 bp, 含1个编码624个氨基酸的开放阅读框, 三种不同食性海水鱼类PEPCK的生物信息学比较分析显示相似度达90%以上, 在结构和功能上具有较高的保守和同源性. 养殖实验结果显示: 随着饲料糖水平的增加, 三种鱼肝脏中PEPCK酶活性均降低, 其中卵形鲳鲹、军曹鱼HD组PEPCK活性比LD组分别显著降低28.05%和26.03% (P0.05). 而其肝脏中PEPCK mRNA表达水平同样均随饲料碳水化合物水平增加而受到抑制, 其中罗非鱼、卵形鲳鲹、军曹鱼中LD组PEPCK的mRNA分别是HD组的100倍、4.3倍和4.77倍. 结果表明鱼类的糖异生能力可能与其食性有关, 三种鱼PEPCK酶活性与基因表达量随着饲料糖水平的增加而受到显著抑制, 且mRNA表达抑制程度随食性不同而具有较大差异, 以杂食性罗非鱼受抑制程度最高, 凶猛肉食性军曹鱼受抑制程度最低.       

尼罗罗非鱼Ikaros基因的克隆及表达分析

为揭示尼罗罗非鱼Ikaros基因结构特征及其在抗病原感染中的免疫调控机制, 实验采用RT-PCR和RACE方法克隆了尼罗罗非鱼Ikaros的cDNA序列以及利用PCR和染色体步移技术克隆了Ikaros的基因组DNA序列, 通过荧光定量PCR分析了Ikaros mRNA的组织分布及其对无乳链球菌感染的响应。结果表明, 克隆的尼罗罗非鱼Ikaros基因组DNA为20454 bp, 包括7个内含子和8个外显子, 经可变剪接可形成6种不同的mRNA剪接异构体, 其编码的氨基酸序列均具有Ikaros家族典型的锌指结构域且与硬骨鱼类Ikaros氨基酸序列同源性较高(70.6%—93.7%)。Ikaros基因在尼罗罗非鱼各组织中均有表达, 在血液中的表达量最高, 其次为胸腺、脾脏和头肾。人工感染无乳链球菌后, 血液、胸腺、脾脏、头肾中Ikaros基因的相对表达量均显著上调, 并在48h达到峰值, 这表明Ikaros基因参与调控尼罗罗非鱼抵御无乳链球菌的免疫应答反应。研究可为进一步探索Ikaros基因在罗非鱼抗病原感染中的作用机制奠定理论基础。     

罗非鱼胰蛋白酶ⅠmRNA克隆与分析

应用3′/5-′RACE方法对尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)和奥利亚(Oreochromis aureus)罗非鱼胰蛋白酶ⅠmR-NA进行了克隆和测序,序列分析表明,尼罗罗非鱼和奥利亚罗非鱼胰蛋白酶ⅠmRNA序列全长分别为863bp和858bp,序列中均含有738个核苷酸组成的开放阅读框,编码长度为245个氨基酸残基的胰蛋白酶Ⅰ。胰蛋白酶Ⅰ氨基末端均存在信号肽和激活肽序列,序列中均具有与催化活性必须的高度保守的催化三联体氨基酸残基(His、Asp、Ser)和构成二硫键的12个半胱氨酸残基,以及决定底物特异性的保守性氨基酸残基即天冬氨酸残基和S1结合袋。南极鱼(Patanotothenia magellanica)、大西洋鲑(Salmo salar)、日本鲽(Paralichthys olivaceus)、大西洋鳕(Gadusmorhua)、牛和人类胰蛋白酶mRNA序列以及氨基酸序列与奥利亚罗非鱼相比较同源性分别为58.3%—72.5%和63.3%—76.1%,与尼罗罗非鱼相比较同源性分别为59.1%—73.1%和63.6%—75.6%。奥利亚罗非鱼和尼罗罗非鱼胰蛋白酶mRNA序列以及氨基酸序列同源性分别为96.2%和99.2%。       

一株多环芳烃降解菌的鉴定及GST基因克隆和序列分析

由石油污染土壤中分离到一株能以多环芳烃（菲、芴、萘）为唯一碳源的细菌,经形态观察、生理生化（BiologGN）和 G+C mol%分析,鉴定该菌为少动鞘氨醇单胞菌(Sphingomonas paucimobilis)。与16S rDNA序列同源性的比较进一步确证了鉴定结果。经菲诱导后的细菌谷胱甘肽S转移酶（Glutathione Stransferase, GST）酶活明显高于未诱导前,表明谷胱甘肽S转移酶可能与多环芳烃的降解有关。根据该酶基因的同源性序列设计引物,PCR扩增出编码谷胱甘肽S转移酶基因片段,进一步证实在该菌中有GST的存在。测序后基于编码GST的基因所进行的系统发育分析表明,该多环芳烃降解菌与其它多环芳烃降解菌在进化上亲缘关系较近。     

中华鲟及六种淡水养殖鱼类脂蛋白脂酶和肝脂酶基因克隆及系统进化分析

为了研究鱼类脂蛋白脂酶(1iportein lipase,LPL)、肝脂酶(hepatic lipase,HL)基因结构、功能及分子系统关系,作者克隆了中华鲟(Acipenser sinensis)、鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Aristichthys nobilis)、草鱼(Ctenopharyngodon idellus)、鲮鱼(Cirrhinus molitorella)、尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)和斑鳢(Channa maculata)的LPL和HL基因cDNA核心序列,并推测了其相应氨基酸序列.同时,还应用5'RACE和3'RACE技术分别扩增中华鲟、鲢肝脏LPL基因与中华鲟肝脏HL基因cDNA全序列.序列同源性分析表明,LPL和HL氨基酸序列分别在哺乳类动物、鸟类、鱼类中相对保守.与已知的脊椎动物内皮脂酶(endothelial lipase,EL)和胰脂酶(pancreatic 1ipase,PL)氨基酸序列构建系统进化树,发现LPL、HL、EL与PL同属脂肪酶家族,四者聚集成一有根树.     

产黄青霉谷胱甘肽S-转移酶基因PcgstA的克隆与鉴定

从青霉素工业生产菌产黄青霉(Penicilliumchrysogenum)中首次克隆了一个谷胱甘肽S-转移酶(GST)基因,定名为PcgstA.该基因的开放阅读框长840bp,含有两个内含子,编码一个238氨基酸残基的蛋白质.其推断的氨基酸序列与一些已经鉴定的丝状真菌GST具有50%左右的序列一致性.PcgstA的完整编码区经RT-PCR扩增、验证,插入原核表达载体pET11a,转化大肠杆菌BL21(DE3)-RP菌株,表达得到重组PcGSTA蛋白.酶活测定证实,重组PcGSTA具有GST活性,其对底物CDNB(1-chloro-2,4-dinitrobenzene)的比活为(0.159±0.031)μmol/(min·mg).利用TaqMan探针法,对PcgstA的表达情况进行了比较.结果表明,在添加了侧链前体苯乙酸的青霉素生产培养基中,PcgstA的表达水平和在不含苯乙酸培养基中的表达相比明显下调,显示了该基因与苯乙酸代谢的关系.     

青花菜谷胱甘肽S-转移酶的克隆及表达特性分析

本研究采用RT-PCR技术从青花菜自交系‘WN12-95B’中克隆到谷胱甘肽S-转移酶基因。序列分析表明,青花菜GST基因全长690 bp,ORF长度为675 bp,推导编码蛋白含有224个氨基酸,相对分子量为26.15 kD,理论pI值为6.56,属于Tau类家族成员。青花菜GST蛋白的二级结构主要以α-螺旋和延伸链为主。通过构建系统进化树发现,GST基因与油菜、芜菁亲缘关系最近。利用荧光定量PCR检测GST基因在青花菜保持系不同组织中的表达量,结果显示GST基因在根、叶、荚中的表达丰度较高,花蕾中表达丰度较低。青花菜Ogu不育系及其保持系不同发育阶段花蕾时空表达特性分析表明,花蕾发育早期(2 mm)表达量最高,随着发育进程的推移,表达量逐渐下降。同时期不育系的表达量高于保持系。本研究为探讨青花菜GST基因在花粉发育过程中的功能提供一定理论依据。     

本期重点推介

正谷胱甘肽S-转移酶(GST)是由多个基因编码的超家族酶系,几乎存在于所有的生物体内,在昆虫应对外源化合物胁迫和解毒代谢过程中起着重要作用。烟草甲Lasioderma serricorne是重要的烟草仓储害虫,其防治主要以化学熏蒸为主。为了探索烟草甲GST基因Ls GSTe1在甲酸乙酯解毒过程中的作用,为开发新型分子靶标杀虫剂提供科学依据,贵州大学昆虫研究所严毅和杨洪等利用q PCR技术分析了Ls GSTe1在烟草甲不同发育阶段、不同组织部位以及甲酸乙     

谷胱甘肽S-转移酶Pi在MAPK途径中的调节作用

谷胱甘肽S-转移酶(glutathione S-transferases,GSTs)是细胞内降解生物异源物质(xenbiotics)的一类酶,GSTπ／GSTpi／GSTp是人体内的一种重要活性亚型;有丝分裂原激活的蛋白激酶(mitogen—activated protein kinase,MAPK)途径能够调节真核细胞凋亡、增殖、分化和应激。1999年国际上首次报道GSTpi能够在MAPK信号途径中起调节作用,其作用机制如下：在正常生长条件下,GSTpi以单体形式与JNK(c—Jun N—terminal kinase)形成复合物,抑制JNK活性;UV照射或H2O2处理细胞后,GSTpi自身形成二聚体／多聚体,导致GSTpi—JNK复合物解离,JNK的抑制被解除,JNK被磷酸化激活后激活转录因子c—Jun,c—Jun的激活能进一步促进GSTpi基因的转录,进而合成新的GSTpi蛋白单体,该单体又能反馈抑制JNK。后续研究发现GSTpi也能够抑制JNK激酶的上游激酶ASK1的活性。上述研究揭示GSTpi酶在细胞内除能通过降低异源物质而改变细胞的ROS平衡外,其蛋白本身还具有特异性地抑制MAPK信号转导途径中JNK激酶和JNK上游激酶的新功能。