贵州寒武纪杷榔动物群的古生态学初探*

贵州剑河辣子寨村辣子寨剖面杷榔组的杷榔动物群是近期发现的一个化石丰度较大的产地。目前已发现了海绵动物、刺细胞动物、曳鳃动物、腕足动物、软舌螺动物、节肢动物、棘皮动物、藻类等8大类群的化石代表,计有63属80种。本文依据辣子寨剖面杷榔化石库下化石层的生物组合及各类群的生态特性、埋藏特征,探讨杷榔动物群的生态系及生活环境。杷榔动物群的生物群落,包括了底栖固着、内栖钻孔、表栖游移、漂游和游泳的生物类群,且生物群生活在赤道地区以北开阔海盆的透光区至弱透光区、水域含氧、海底有氧—弱氧、盐分正常、快速沉积事件频发的陆棚较深水环境。其古生态特点为:生物种类丰富,具有滤食、食草、食泥、食肉和食腐的动物;而捕食-被捕食的食物网的关系较为复杂,具有明显的金字塔型的营养结构。     

贵州寒武系杷榔组杷榔化石库埋藏学初步研究———以剑河辣子寨剖面为例*

贵州剑河辣子寨村辣子寨剖面杷榔组的杷榔动物群是近期发现的一个化石丰度较高且较复杂多样的动物群。该产地的化石库含有两个化石富集的层位,即下化石层和上化石层。通过对两个化石富集层的岩石结构、构造、沉积特征、生物类群组成及化石丰度和保存特征等方面的分析研究表明,下化石层与上化石层内化石组合和埋藏特征存在较大差异。下化石层类群组成多样、化石丰度较高,以掘头虫类三叶虫、三叶形虫Naraoia、大型双瓣壳节肢动物Isoxys、Tuzoia及古蠕虫、海绵等为主,且化石主要保存在事件沉积层内,保存质量较好,为外陆棚沉积环境下大量生物个体发生原位快速沉积埋藏作用形成。而上化石层内化石以具硬壳的三叶虫为主,有较大的埋藏量,少量或碎片状的Naraoia,Isoxys,且这类化石数量少,主要在背景层中保存,可能为静水沉积时,沉积界面积累了大量生物遗体并暴露于基底表面一定时间后,再被沉积物逐渐堆积掩埋而形成,为生物遗壳的原位或近原位埋藏。     

贵州东部寒武纪黔东世杷榔组腕足动物的新材料

贵州寒武纪黔东世杷榔组腕足动物由3属3种组成,其中含2新种,均属舌形贝亚门,包括舌形贝类的Lingulellotreta malongensis(Rong,1974)、博茨傅徒贝类的Diandongia circularis sp.nov.和隐孔贝类的Askepasma transversalis sp.nov.。化石产自黔东地区凯里市、剑河交榜、台江革一等地杷榔组中Arthricocephalus chauveaui-Changaspis elongata三叶虫组合带。杷榔组腕足动物组合与云南黑林铺组和乌龙箐组腕足动物组合较为相似,均含有舌形贝类、博茨傅徒贝类和神父贝类的代表。起源于早寒武世筇竹寺期的Lingulellotreta malong-ensis不仅延伸进入了沧浪铺期,还出现在较深水的陆棚斜坡环境,其演化在区域和时代分布上具有一定的继承性。杷榔组Diandongia circularis sp.nov.的发现是云南早寒武世Diandongia腕足动物辐射演化适应更宽环境的结果。Askepasma Laurie,1986仅见于澳大利亚中部Amadeus盆地Todd河早寒武世白云岩中,杷榔组该属化石的发现,可扩展其地理分布,增加该属动物分类学的新信息。     

贵州寒武纪杷榔组古蠕虫类埋藏特征及意义*

贵州剑河寒武纪杷榔组辣子寨剖面含有丰度较高的古蠕虫类化石。化石鉴定为Wronascolex geyiensis, 主要保存在三个层位。在对三个层位的岩石、沉积特征、化石成因及埋藏特征探讨分析后, 证实W. geyiensis化石保存于快速的沉积事件导致的浊流沉积层内, 而化石埋藏的完美程度受到成岩过程中埋藏位置、沉积物中矿物结晶和充填方式的影响, 这些后期的成岩、成矿作用对先期形成的化石精细结构产生了直接和间接的破坏作用。本文通过对W. geyiensis化石体上黏土矿物、草莓状黄铁矿、自形–半自形黄铁矿的成因分析后, 获得最适合保存软躯体化石的环境应该为缺氧且生物体与孔隙水中的硫酸盐无接触的原地和近原地埋藏条件。     

贵州剑河寒武系杷榔组Occacaris的发现和意义*

寒武纪海洋中的双瓣壳节肢动物耙肢虾Occacaris Hou,1999曾被报导出现在云南澄江生物群和贵州凯里生物群中,延续了一个相对短的地质时间。本文报道了在贵州省剑河县辣子寨村杷榔组中上部发现的Occacaris。杷榔组的Occacaris以壳背缘和前腹边缘呈大角度相交为特征,不同于澄江生物群和凯里生物群发现的背缘和前腹边缘交角均小于90°角的O.oviformis Hou,1999和O.magnus(Yao,2009),应为一新种,命名为O.lazizhaiensis sp.nov.。O.lazizhaiensis sp.nov.在贵州杷榔组的发现表明起源于云南寒武纪早期扬子地台浅水区的Occacaris,在寒武纪早中期开始向贵州较深水区的杷榔组迁移,延续进入时代较晚的凯里组,为适应生态环境的改变,出现了体构上较大的差异。杷榔组Occacaris的发现增加了Occacaris分类学、生态学、古地理分布和演化发育的新信息。     

贵州东部寒武纪黔东世杷榔组腕足动物的新材料北大核心

贵州寒武纪黔东世杷榔组腕足动物由3属3种组成,其中含2新种,均属舌形贝亚门,包括舌形贝类的Lingulellotreta malongensis(Rong,1974)、博茨傅徒贝类的Diandongia circularis sp.nov.和隐孔贝类的Askepasma transversalis sp.nov.。化石产自黔东地区凯里市、剑河交榜、台江革一等地杷榔组中Arthricocephalus chauveaui-Changaspis elongata三叶虫组合带。杷榔组腕足动物组合与云南黑林铺组和乌龙箐组腕足动物组合较为相似,均含有舌形贝类、博茨傅徒贝类和神父贝类的代表。起源于早寒武世筇竹寺期的Lingulellotreta malong-ensis不仅延伸进入了沧浪铺期,还出现在较深水的陆棚斜坡环境,其演化在区域和时代分布上具有一定的继承性。杷榔组Diandongia circularis sp.nov.的发现是云南早寒武世Diandongia腕足动物辐射演化适应更宽环境的结果。Askepasma Laurie,1986仅见于澳大利亚中部Amadeus盆地Todd河早寒武世白云岩中,杷榔组该属化石的发现,可扩展其地理分布,增加该属动物分类学的新信息。     

贵州寒武纪杷榔组Changaspis elongata Chien,1961个体发育研究及意义

根据采自贵州剑河辣子寨杷榔组的张氏虫Changaspis 296块标本,采用传统形态测量方法,对头部及躯干特征进行度量;结合散点图、简化主轴回归分析及线性拟合对比分析后,确认这些标本均为长形张氏虫Chang-aspis elongata的标本,厘定出从分节6期至成虫期共计12个连续个体发育序列,揭示其形态变化特点。从分节6期至10期,背壳长、头鞍长、头盖长和宽的增长幅度相对小;随着体节的增多,头盖长度与背壳长度的比值从50%减少至34%;随着头鞍长度的增长,头鞍前部及后部宽均呈线性关系的连续增长趋势;个体发育序列确认该种成虫期有17节胸节,不同以往认为的16节胸节。对比分析及线性拟合的数据比较论证,确认原为C.micropyge和C.placenta 2个种的特征应为C.elongata在个体发育变化中的种内差异,确认先前命名的这2种应为C.elongata的晚出同义名。     

贵州寒武系第二统杷榔组有壳变形虫的新发现*

有壳变形虫(testate amoebae)的演化历史最早可追溯至新元古代早期, 以该时期北美、华北、挪威以及澳洲等多个地区浅海相碳酸盐岩、页岩中发现的瓶状微体化石(vase-shaped microfossils)为标志。此前认为, 显生宙的有壳变形虫最早出现在早泥盆世。长期以来, 早古生代的地层中未发现这类原生生物的明确化石证据。本研究通过对岩石样品进行常规孢粉酸泡分析处理和切磨岩石薄片, 获取原位保存的化石标本的技术方法, 从贵州东部剑河县交榜剖面出露的寒武系杷榔组(第2统第4阶)中获得数枚有壳变形虫(testate amoebae)化石标本。基于标本的显微形态特征, 并结合激光拉曼光谱等研究, 对原先记述为疑源类的Plagasphaera balangensis和P. sp. A两形态种进行重新认识和描述。由于它们在结构和形态上与一些现生的鳞壳虫目(Euglyphida)有壳变形虫极为相似, 因此将先前定为疑源类的Plagasphaera balangensis和P. sp. A两形态属、种名, 分别修订为Palaeoassulina balangensis gen. et sp. nov.和?Palaeoassulina sp. A。该发现不仅将显生宙有壳变形虫的原有化石记录从晚古生代泥盆纪向前延伸至寒武纪早期, 还为调查研究有壳变形虫的系统演化提供关键的生物化石证据。     

贵州麻江地区寒武纪杷榔动物群的群落组成和生态空间分析*

寒武纪特异埋藏化石库保存了海洋生物群落最原始的生态结构, 为群落生态研究提供了宝贵材料。贵州寒武纪斜坡相区的杷榔动物群(第4期)具有较高的生物多样性, 但定量生态学研究相对薄弱。本研究对贵州麻江地区杷榔动物群的新产地平定剖面进行化石采集和分类统计, 并运用多元数理统计方法开展定量化分析。鉴定出腕足动物、海绵动物、刺胞动物、节肢动物、软舌螺动物、古虫动物、开腔骨动物和曳鳃动物8个化石门类, 计31属33种, 划分出12种生态类型。其中, 腕足动物具有最高的个体丰度(占比61.5%), 节肢动物物种分异度最高(占比60%), 群落以底栖固着生态类型为主, 游泳捕食为辅。对比分析结果显示, 寒武纪海洋群落具有空间异质性, 且节肢动物在影响群落组成和生态空间利用上起决定性作用。随水体深度增加, 海洋生态群落中的表栖类群出现明显扩张, 也体现了环境对群落面貌的塑造作用。     

贵州寒武纪海绵动物化石组合特征

贵州寒武纪海绵化石丰富。分布广泛,主要产于早寒武世梅树村期的戈仲伍组或牛蹄塘组底部、筇竹寺期的牛蹄塘组和早、中寒武世凯里组。梅树村期的海绵属种单调,主要为六射海绵类麦粒海绵（Triticispongia sp．）及一些海绵骨针,代表寒武纪海绵首次爆发或辐射的前奏和先驱。牛蹄塘组海绵多达13个属,是寒武纪海绵辐射的重要窗口,以普通海绵略占优势,Leptomitus为优势属。凯里组的海绵共计7属,以普通海绵为主。贵州寒武纪海绵动物群的发展具有明显的阶段性和组成的差异性,其演变过程受到环境的制约。贵州早期海绵动物的发现和研究不仅改变了寒武纪生物多样性的认识,而且还为探讨海绵动物本身的起源、辐射提供了重要材料。     

全尾宽背虫Bathynotus holopygus(Hall,1859)在贵州剑河八郎寒武系凯里组的首次发现及意义

宽背虫属Bathynotus(Hall,1859)广泛分布于劳伦古大陆、中国华南地区、澳大利亚和西伯利亚,为寒武纪第二世末期最重要的标志性三叶虫之一,已成为寒武系划分的重要指示化石。其模式种B. holopygus以其狭长的颊刺、胸轴宽,第11节肋刺巨大,第12、13节肋刺不发育为主要特征;具有很强的地域性,仅分布于华南和北美,在华南主要见于寒武系扬子区与江南区之间过渡区的黔东地区。B. holopygus产出地层延限较窄,仅见于寒武系第二统第四阶顶部。本文所描述的部分标本采自贵州剑河八郎苗板坡剖面苗岭统及乌溜阶界线之下2m左右,是在该地的首次报道,也是全球仅有的第4个产地。笔者通过数理统计值分析进一步描述B.holopygus的特征和发育趋势,为进一步属种研究提供新材料;根据新发现的唇瓣标本进一步推测其唇瓣与腹边缘为愈合状态。     

贵州剑河八郎寒武系清虚洞组的楔叶形虫Sphenothallus Hall,1847

贵州剑河八郎松山寒武系黔东统中部清虚洞组主要由灰岩、泥岩组成,下部以灰岩为主,上部为泥岩、灰岩互层,顶部为中层白云岩。上部含有大量的褶颊虫类和掘头虫类三叶虫及带软躯体动物多门类化石组合。本文报道的楔叶形虫Sphenothallus Hall,1847产于清虚洞组上部,分异度低,仅1属1相似种,即台江楔叶形虫(相似种)Sphenothallus cf.taijiangensis Zhu et al.,2000,位于Redlichia(R.)guizhouensis-Redlichia(R.)nobilis顶峰带。S.cf.taijiangensis化石保存较好,少数标本管壁之间保存有横纹,说明Sphenothallus为一具有锥管状外壳的虫体。剑河八郎松山清虚洞组的楔叶形虫是贵州继牛蹄塘组、凯里组之后寒武系另一个产出层位,它的发现不仅丰富了清虚洞组生物群的组成,同时为全球楔叶形虫Sphenothallus的研究提供了新的材料。初步研究表明全球Sphenothallus的演化趋势是个体增长,管壁加厚物宽度变宽,口部膨胀角变小。Sphenothallus与现代刺胞动物水螅虫类或钵水母有密切关系。     

贵州剑河中寒武世中期甲劳组水母状化石的发现

贵州剑河革东镇八郎村南甲劳组中部钙质白云岩中新近发现的具有粗强放射状辐管的水母状化石和其下凯里组中具细辐管及同心环的拟轮盘水母(Pararotadiscus)有明显区别,属于伊尔东钵科(Eldoniidae)。其层位晚于中寒武世早期凯里生物群中拟轮盘水母(Pararotadiscus)层位1个化石带,属中寒武世中期,是该类化石在中国的最高层位,相当于北美布尔吉斯页岩生物群中Eldonia化石层位。     

贵州东部下寒武统杷榔组上部的三叶虫

贵州凯里市西北郊瓮岭塘寒武系都匀阶下部(下寒武统)杷榔组顶部和镇远县江古镇杷榔组上部的杷榔动物群,是新近发现的重要动物群。动物群由始海百合与莱德利基虫类三叶虫及多门类的化石组成,表明黔东早寒武世都匀期早期斜坡相生物的多样性。就属种而言,三叶虫类最为丰富,计有4属5种,1亚种和1未定种,包括莱得利基虫类的Redlichia(Pteroredlichia)chinensis,Redlichia(Pteroredlichia)chinensislui,Redlichia(Pteroredlichia)murakamii,耸棒头虫类Arthricocephaluschauveaui,Changaspisplacenta,Changaspismicropyge及褶颊虫类Probowmania(Probowmania)sp.。褶颊虫类Probowmania(Probowmania)的出现,丰富了黔东地区杷榔组上部三叶虫组合,层位明显下延。文章还报道Redlichia(Pteroredlichia)chinensis分节末期到成虫早期个体发育特征。     

贵州剑河寒武纪凯里生物群中拟轮盘水母钵(Pararotadiscus)和腕足类共存现象的初步研究

贵州剑河革东寒武纪凯里生物群中水母状化石属种单调,仅发现1属1种贵州拟轮盘水母钵Pararotadiscus guizhouensis(Zhao et Zhu,1994),但却有丰富的生态现象.近40%的标本与腕足类、三叶虫、金臂虫、棘皮动物或遗迹化石Gnrdia共存,是目前全球水母状化石中罕见的丰富生态现象.其中65件贵州拟轮盘水母钵盘体上、下或周围出现了背、腹壳分散保存的腕足类,说明腕足类与贵州拟轮盘水母钵共同埋藏;1块标本的丛状触手中还包裹有腕足类,说明丛状触手不是类似于植物根系的固着器.这种现象还证实贵州拟轮盘水母钵不是固着而是浮游生活的,其与腕足类壳瓣共存,主要是浮游的贵州拟轮盘水母钵死亡后沉落海底与腕足类壳瓣重叠的结果.     

贵州下寒武统牛蹄塘生物群中的双孔钱包海绵Crumillospongia biporosa

下寒武统澄江生物群、中寒武统布尔吉斯页岩生物群及下寒武统牛蹄塘生物群均产有Crumillospongiabi-porosa,由于产C.biporosa的牛蹄塘生物群下部层位低于澄江生物群,贵州遵义松林可能是C.biporosa的最低层位及发源地。本文描述了贵州遵义下寒武统牛蹄塘生物群的C.biporosa,为C.biporosa的发生、演化及古地理分布提供了重要的信息和证据。