Lichtabhängige Insektizidwirkungen auf einzellige Algen

Bei der Einwirkung der Insektizide Sevin (Carbaryl) sowie Lindan und Dieldrin in Konzentrationen von 0,1 bis 100 ppm wurden eine Reihe von Schädigungen auf das Wachstum und den Stoffwechsel von Ankistrodesmus braunii und Anacystis nidulans beobachtet Alle drei Insektizide stören die Synchronisation von Ankistrodesmus-Kuturen und erniedrigen Chlorophyllgehalt, Trockengewicht, Photosynthese und Autosporenbildung. Die Autosporenbildung wird aber auch im Dunkeln direkt durch Sevin und Dieldrin gehemmt. Lindan erniedrigt Pigmentgehalt, Trockengewicht und Zellzahl ab 10 ppm, wenn es im Licht gegeben wird. Nach der Dunkelphase, bei der alle bisher untersuchten Größen konstant bleiben, verstärkt sich besonders die Hemmwirkung von 10 ppm Lindan auffällig im Licht. Die Photosyntheseaktivität und die Dunkelatmung zeigen bei niedrigen Lindan-Konzentrationen Förderungen, bei höheren Konzentrationen wachsende Hemmwirkungen. Hemmwirkungen entstehen und verstärken sich nur im Licht. Lindan wird bei Ankistrodesmus gegenüber dem Gehalt in der Nährlösung erheblich akkumuliert. Die Lindan-Konzentrationen sind bei den Lichtkulturen deutlich höher als bei den Dunkelkulturen. Die vorliegenden Untersuchungen wurden durch die finanzielle Unterstützung des Bundesministeriums für Forschung und Technologie ermöglicht. Für die methodischen Hinweise zur Vorreinigung und Extraktion des Lindan aus den Alpen danken wir Frau Dr. D. URBACH sowie Frau E. KAISER für gediegene technische Assistenz.     

Turgoränderungen in Blasenzellen von Mesembryanthemaceen

Die epidermalen Blasenzellen von verschiedenen Mesembryanthemaceen Arten können bei mangelnder Wasserversorgung offenbar kurzfristig als Wasserspeicher für das photosynthetisch aktive Gewebe genutzt werden. Durch die bei der teilweisen Entleerung auftretende Abflachung der Blasenzellen werden bei Mesembryanthemum crystallinum die Abstände zwischen den Blasenzellen verringert, so daB die Flache, die fiir den Gasaustausch der Stomata mit der umgebenden Luft zur Verfiigung steht, 24 h nach Abbruch der Wasserversorgung auf 1/3, reduziert wird. Damit bilden die Blasenzellen beinahe eine “zweite Epidermis”, die bei Drosanthemum-Blättern durch eng aneinandergepreßte Blasenzellen erreicht wird und die die Wasserverluste durch Transpiration verringern könnte. Der Turgor in den Blasenzellen von Drosanthemum ändert sich am natürlichen Standort (südliche Namib) im Tagesverlauf: in der Morgendämmerung sinkt der Turgor urn 2 bar und steigt erst während der Nacht wieder an. Der Turgorabfall läuft parallel zu einer lichtbedingten Malatsynthese im grünen Gewebe, dessen osmotische Aktivität für den Wasserverlust der Blasenzellen verantwortlich sein könnte. Die absolute Höhe des Turgordruckes ist in den Blasenzellen der jüngsten Blätter 5 bis 10 mal größer als in den alteren Blattern.     

12. Horst Engel und Hans-Peter Koops: Die Rhythmik des Sporenabschusses von Sordaria macrospora Auerswald

• 1 . Im periodischen Licht-Dunkel-Wechsel läßt der Sporenabschuß von Sor-daria macrospora einen ausgesprochenen Rhythmus erkennen mit hoher Abschußtätigkeit im Licht, geringer Aktivität im Dunkeln.
• 2 . Der Rhythmus scheint keine endogene Komponente zu besitzen. Er entsteht durch Beschleunigung des Spritzmechanismus im Licht. Vermutlich ist auch eine Sensibilisierung durch Dunkelheit beteiligt.
• 3 . Die stimulierende Wirkung des Lichts macht sich besonders im blauen Spektralbereich bemerkbar. Rotlicht hat keine Wirkung.
• 4 . Blaues Licht ist auch für die positiv phototropische Krümmung der Peri-thecienmündungen bevorzugt verantwortlich, ebenso für die Bildung der Carotinoide. Diese oder Vorstufen scheinen sich in geringer Menge auch im Dunkeln zu bilden.
• 5 . Das Absorptionsspektrum der Carotinoide zeigt eine gute übereinstimmung mit der spektralen Empfindlichkeit des Sporenabschusses und der Ostiolen-orientierung.
• 6 . über die Natur der Carotinoide können noch keine Angaben gemacht werden.
• 7 . Die Sporenabgabe wird auch durch Temperaturerhöhung erheblich gefördert.

     

Synthese von Pigmenten und Entwicklung des Photosyntheseapparates in einigen Höheren Pflanzen

Die Synthese von Pigmenten und die Entwicklung des Photosyntheseapparates wurde an Keimlingen von Ephedra distachya und Welwitschia mirabilis untersucht, die im Dunkeln bzw. im Licht angezogen wurden. Zum Vergleich wurden Keimlinge der “typischen” Gymnosperme Pinus silvestris untersucht. Die Chlorophyllbildung bei Keimlingen von Welwitschia gleicht derjenigen der Angiospermen, sie synthetisieren Chlorophyll nur im Licht und entwickeln parallel dazu einen funktionsfähigen Photosyntheseapparat. Ephedra bildet ebenso wie die Gymnosperme Pinus Chlorophyll auch im Dunkeln. Die Dunkelsynthese von Chlorophyllen bei Pinus und Ephedra wird nach Überführung ins Licht (nach einer eintägigen lag-Phase) erhöht fortgesetzt. Dunkelangezogene Keimlinge zeigen keine Photosynthesekapazität. Erst nach 5 bis 10 Minuten Dauerlicht beginnt die Sauerstoffentwicklung. Wird die photosynthetische O₂-Entwicklung während der weiteren Ergrünung auf gleichen Chlorophyllgehalt bezogen, zeigt sich während der ersten beiden Tage im Licht ein steiler Anstieg, gefolgt von einem kontinuierlichen Abfall. Dieser wird hervorgerufen durch bevorzugte Synthese von Antennenchlorophyll, welches für eine bessere Ausnutzung von Licht geringerer Intensität sorgt. In der Chlorophyllbiosynthese und der Entwicklung des Photosyntheseapparates folgt Welwitschia den Charakteristika der Angiospermen, während Ephedra ausgesprochene Gymnospermenmerkmale zeigt. Wir danken Prof. Dr. C. H. Bornman und der Staatsdarre Wolfgang (Hanau) für die Überlassung von Samen von Welwitschia mirabilis bzw. Pinus silvestris und Frau I. Krieger und Herrn H. Becker für wertvolle Hilfe bei der Anfertigung des Manuskriptes.     

Lichtabhängige Phosphataufnahme und Metabolismus bei Anacystis nidulans

Nur phosphatverarmte Zellen von Anacystis nidulans entwickeln im Licht ein wirkungsvolles Phosphataufnahmesystem, welches zu einer erhöhten Phosphataufnahme im Licht führt. Die lineare Phase der Phosphataufnahme geht vor allem auf die stetig ansteigende Markierung der P₁₁-Fraktion zurück. Das zeigt, daß Stoffwechselprozesse eine starke Rückwirkung auf die Phosphataufnahme haben. Hemmung der Proteinsynthese durch zweistündige Chloramphenicol-Vorbehandlung bewirkt bei Anacystis, im Gegensatz zur Wirkung von Cycloheximid auf Chlorella, keine Hemmung der Phosphataufnahme. Die Phosphat-Carrier müssen also eine lange Lebensdauer haben. Wir danken Fräulein G. Borgwedel und Fräulein R. Hesse für ihre geschickte und zuverlässige technische Assistenz. Diese Arbeit wurde durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft unterstützt.     

Die photoperiodische Regulation von Förderung und Hemmung der Blütenbildung

Bei Lang- wie Kurztagpflanzen wird die für die photoperiodische Regulation der Blütenbildung maßgebende Lichtenergie durch das in den Blättern lokalisierte Phytochrom absorbiert. Im Gefolge der Einwirkung der jeweiligen induktiven Tageslänge entsteht bei beiden Reaktionstypen ein hormonartiger Faktor (”Florigen”), welcher zu den Sproßscheiteln geleitet wird und diese zum Übergang vom vegetativen Wachstum zur Anlegung von Blüten veranlaßt. Florigen ist auch in tagneutralen Pflanzen vorhanden und läßt sich im Pfropfversuch in jeder Richtung, zwischen Pflanzen derselben Art, verschiedener Arten derselben Gattung und Arten verschiedener Gattungen sowie zwischen allen photoperiodischen Reaktionstypen austauschen; die einzige Beschränkung scheint Pfropfverträglichkeit zu sein. Florigen ist also unspezifisch sowohl im systematischen als auch im physiologischen Sinne und sehr wahrscheinlich identisch bei allen Pflanzen. Zum mindesten bei einigen Langtagpflanzen wird außerdem unter Kurztagbedingungen ein hormonartiger Faktor mit stark blühhemmender Wirksamkeit (”Antiflorigen”) gebildet. Antiflorigen wird ebenfalls in den Blättern gebildet, zu den Sproßscheiteln geleiret, und ist weder für Art oder Gattung, noch für einen bestimmten physiologischen Reaktionstyp spezifisch. Somit sind sowohl das erste Ereignis der photoperiodischen Induktion der Blütenbildung, die Absorption der notwendigen Lichtenergie, als auch die hormonartigen Faktoren, welche die Reaktion von den Blättern weitergeben, bei den verschiedenen photoperiodischen Reaktionstypen die gleichen; jedoch resultiert die vom Phycochrom absorbierte Lichtenergie bei Lang- und Kurztagpflanzen in entgegengesetzten Effekten: jene produzieren in Langtag Florigen und können in Kurztag Antiflorigen produzieren; diese produzieren Florigen in Kurztag. Eine Erklärung für dieses anscheinende Paradoxon nimmt an, daß die physiclogisch aktive, dunkelrot-absorbierende Form des Phytochroms, P_fr im Laufe des täglichen Licht-Dunkel-Zyklus hinsichtlich der Blütenbildung zwischen Förderung und Hemmung alterniert und daß diese Aktivitatsphasen bei Langund Kurztagpflanzen derart gegen einander verschoben sind, daß Licht — welches einen hohen P_fr-Spiegel im Gewebe herstellt — im späteren Teil des Tageszyklus bei Langtagpflanzen die Blütenbildung fördert, bei Kurztagpflanzen aber hemmt. Eine alternative Erklärung, die hier vorgeschlagen wird, nimmt an, daß der Phytochrom und Blütenbildung verbindende ”Stromkreis” zwei parallele Leitungen besitzt, welche durch ”Doppelschalter” reguliert werden, wobei der eine (Kurz- oder Langtagcharakter) genetisch festgelegt ist, der andere (Phytochrom) durch die Tageslänge betärigr wird. Bei Kurztagpflanzen kann Blütenbildung nur stattfinden, wenn der Phytochromschalter auf der hellrotabsorbierenden Form des Pigmentes (P_r) steht, so daß der Stromkreis über die eine der parallelen Leitungen geschlossen ist; bei Langtagpflanzen findet sie nur dann start, wenn der Schalter auf P_fr steht und der Stromkreis über die andere Leitung geschlossen ist The author would like to acknowledge support of his work by the U. S. Department of Energy (Contract EY-76-C-02–1338) and the National Science Foundation (Grant No. PCM-7910791) as well the excellent cooperation of Dr. R. K. CHAPMAN, SHARON MOHRLOCK, TERENCE SAVORY and Dr. MARIA TANIS     

Pflanzenleben unter anaeroben Umweltbedingungen,die physikalischen Grundlagen und anatomischen Voraussetzungen

Die Sauerstoffversorgung bei Pflanzen, deren Wurzeln und Rhizome im anaeroben Sediment der Gewässer oder in den überschwemmten, O₂-armen Böden des Bruchwaldes wachsen, erfordern besondere anatomische Anpassungen. Die Auflockerung der Wurzelgewebe bei Schwarzerlen oder die Ausdifferenzierung eines Aerenchyms bei Wasserpflanzen ist eine wichtige Voraussetzung, durch erleichterte Gaswegigkeit im Innern der Pflanze die Zufuhr von O₂ von den luftexponierten Organen her zu ermöglichen. Eine Unterdruckbildung im Bereich der atmenden Gewebe, die auf der gegenüber O₂ höheren Löslichkeit des CO₂ in Wasser beruht, kann einen Massenstrom von Luft durch das Pflanzeninnere erzeugen, der die reine diffusive O₂-Zufuhr überlagert. Wasserpflanzen des Schwimmblattgürtels wie Nuphar lutea und N. advenum (Nymphaeaceae), Nelumbo nucifera (Nelumbonaceae) und Nymphoides peltata (Menyanthaceae), aber auch Alnus glutinosa als Leitform des Bruchwaldes, bei denen der Sauerstoff große Distanzen zurücklegen muß, um zum Ort des Verbrauchs zu gelangen, verstärken diesen Luftstrom durch Überdruckbildung in den luftexponierten Organen. Die Ausdifferenzierung einer Gewebeschicht mit Interzellularendurchmessern in der Größenordnung der ?mittleren freien Weglänge” der O₂-Moleküle befähigt sie, bei Ausbildung einer Temperaturdifferenz zwischen dem Pflanzeninnern und der Atmosphäre, zur Thermoosmose. Dabei tritt Luft entlang eines ansteigenden Temperaturgradienten in die Pflanze ein, um anschließend aufgrund eines entstehenden Überdrucks durch die Pflanze hindurchgedrückt zu werden. Dieser Luftstrom hält an, solange die Pflanze durch Aufnahme von Licht- oder Wärmeenergie die Temperaturdifferenz zwischen ihrem Innern mit höherer Temperatur und der umgebenden Luft aufrecht erhalten kann. Durch Ausnutzung dieses, als Knudseneffekt bekannten physikalischen Vorgangs, wird die O₂-Versorgung der heterotrophen, submers wachsenden Organe beträchtlich verbessert. Die Fähigkeit zur thermoosmotischen O₂-Versorgung ist in systematisch sehr wenig verwandten Pflanzenfamilien entwickelt worden. Der Erwerb dieser Fähigkeit muß deshalb als Anpassung an die durch Sauerstoffmangel im Boden charakterisierten Biotope angesehen werden und besitzt große ökologische Bedeutung. Diese Pflanzen haben sich mit der Fähigkeit zum thermoosmotischen Gastransport die Möglichkeit geschaffen, ökologische Nischen, wie sie anaerobe Böden darstellen, auf Dauer zu besiedeln. Es kann deshalb erwartet werden, daß noch weitere Pflanzenarten, die diese oder ähnliche Biotope besiedeln, mit Hilfe von thermoosmotischen Gastransport die O₂-Versorgung ihrer, in anaerobem Milieu wachsenden Organe verbessern.     

1/f Rauschen des Membranpotentials von Nitella und sein Einfluß auf die Lichtantwort

Es wird aufgezeigt, wie das Rauschen der Membranspannung als Begrenzung bei der Untersuchung lichtabhängiger Potentialänderungen wirkt. Bleibt man bei den Untersuchungen im Linearitätsbereich, d. h. sinusförmig moduliertes Licht gibt bei Beleuchtung der Alge sinusförmige Membranpotentialänderungen, so kann die Algenantwort auf das Licht bis zu einer oberen Frequenzgrenze von 10 Hz mit Hilfe der Korrelationstechnik verfolgt werden. Dort wird die Algenantwort schon so schwach, daß eine Meßzeit von 1 h benötigt wird, um die Signalantwort noch in dem Membranrauschen zu entdecken. Bei der Durchführung der Signalverfolgung wird eine konjugiert komplexe Polstelle mit der Zeitkonstanten T = 0,2 ± 0,28i sec (Dämpfung und Resonanz) — i ist die imaginäre Einheit — gefunden, deren Zuordnung zu einer speziellen chemischen Reaktion noch nicht gelungen ist. Einfache (pseudo first order) Reaktionen erzeugen nur reelle Polstellen, darum wird diese Konstante durch eine rückgekoppelte Reaktion (Regelkreis) verursacht. Eine reelle Polstelle erscheint mit einer Zeitkonstanten von T = 0,042 sec in der Signalantwort der Alge. Sie wird durch Membrankapazität und -widerstand erzeugt. Eine Untersuchung der Rauschleistung ergibt im Frequenzbereich 1 bis 80 Hz ein 1/f-Rauschen, das bei 1 Hz eine spektrale Rauschleistungsdichte von 4.10^?12V²sec hat und ähnlich dem bei Nerven gefundenen Rauschen ist.     

Zur Induktion der Phytoalexinsynthese bei Soja und ihre Bedeutung für die Resistenz gegenüber Phytophtkora megasperma f. sp. glycinea

Die Induktion der Glyceollinakkumulation in Sojakotyledonen und Hypokotylen durch Infektion mit Phytophthora megasperma f. sp. glycinea oder Elicitoren beruht auf einer drastischen Steigerung der Syntheserate des Phytoalexins. Der Metabolismus des Glyceollins spielt hierbei nur eine untergeordnete Rolle. Gesunde Keimlinge enthalten nur sehr geringe Mengen an Phytoalexinen, die durch Verwundung unter sterilen Bedingungen nicht erhöht werden. Zwischen der Wirkung von biotischen Elicitoren (z. B. Glucan aus der Zellwand von P. megasperma) und abiotischen Elicitoren (z. B. HgCl₂) existieren nur quantitative Unterschiede. Beide Typen von Elicitoren könnten über die Freisetzung von endogenen Elicitoren in der Pflanze (z. B. pektischen Oligosacchariden) ihre Wirkung entfalten. Rassenspezifische Unterschiede in der Akkumulation von Phytoalexinen sind u. a. stark abhängig von der jeweils verwendeten Infektionsmethode. Für den Unterschied zwischen inkompatibler (Pflanze resistent) und kompatibler (Pflanze anfällig) Interaktion von Pilz und Pflanze ist nicht die Gesamtmenge der gebildeten Phytoalexine enscheidend, sondern ihre Verteilung im Gewebe. Bei der inkompatiblen Reaktion tritt eine eng lokalisierte hohe Glyceollinkonzentration an der Infektstelle auf und die Pilzhyphen bleiben auf wenige Zellschichten beschränkt. Im Falle der kompatiblen Reaktion verteilt sich das Glyceollin über ein größeres Areal und die lokale Konzentration ist bedeutend niedriger. Die Pilzhyphen durchwachsen das Hypokotyl. Mit Hilfe der Laserinduzierten Mikroproben-Massenanalyse (LAMMA) läßt sich die Glyceollinkonzentration in einzelnen Zellen bestimmen und eine eng lokalisierte Phytoalexinakkumulation bei der inkompatiblen Reaktion bestätigen. Das systemische Fungizid Ridomil bewirkt in niedrigen, zunächst als subtoxisch angesehenen Konzentrationen (20 ppm), nach Infektion mit der kompatiblen Rasse von P. megasperma eine inkompatible Reaktion mit typischer hoher lokaler Glyceollinkonzentration. Die Induktion der Phytoalexinsynthese nach Infektion läßt sich auch auf enzymatischer Ebene nachweisen. Enzyme, die an der Biosynthese des Glyceollins beteiligt sind, steigen in ihrer Aktivität drastisch an. Mit Rasse 1 (inkompatibel) von P. megasperma wird ein höheres PAL-Maximum erreicht als mit Rasse 3 (kompatibel). Die Induktion der PAL ist durch eine de novo-Synthese bedingt. Auch nicht an der Biosynthese des Glyceollins beteiligte Enzyme (Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase und Glutamat-Dehydrogenase) erfahren eine Aktivitätssteigerung nach Infektion. Hieraus kann geschlossen werden, daß der Stoffwechsel der Pflanze an der Infektstelle tiefgreifenden Veränderungen unterliegt. Durch Gabe des PAL-Inhibitors L-2-Aminooxy-3-phenylpropionsäure (L-AOPP) kann unter geeigneten Bedingungen die Glyceollinakkumulation in infizierten Sojakeimlingen fast vollständig unterdrückt werden. Bei Infektion mit Rasse 1 von P. megasperma geht in Gegenwart von 1 mM L-AOPP die inkompatible Reaktion in eine kompatible Reaktion über. Aus diesen Ergebnissen kann auf eine wichtige Rolle des Glyceollins für die Resistenz geschlossen werden. Die Signalkette, die, ausgehend von der Pilz-Pflanze-Wechselwirkung, letztlich zur de novo-Enzymsynthese führt, ist bisher unbekannt. Die zukünftige Forschung über die Biochemie dieses Vorganges wird sich daher mit Fragen nach dem möglichen Rezeptor(en) für Elicitoren und der Signalwandlung befassen. Hierbei wird auch der Einsatz von Sojazellkulturen, die von Dr. J. Ebel in Freiburg als Modellsystem verwendet werden, von erheblicher Bedeutung sein. Unsere Arbeiten wurden gefördert durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft (SFB 46), den Fonds der Chemischen Industrie und die BASF. Frau Gudrun schatz danken wir für ausgezeichnete Mitarbeit.     

Glykogen-StoffWechsel bei Anacysíis nidulans. In vivo- und in vitro-Versuche zur Regulation durch Licht

Glykogen wird im Licht in Gegenwart von CO₂ synthetisiert und im Dunkeln abgebaut. Es ist ein Reservestoff, dessen physiologische Funktion offenbar darin besteht, im Dunkeln den Zell- und Energiestoffwechsel der Zelle mit Kohlenhydrat zu speisen, in Analogie vielleicht zur Kohlenstoffquelle bei einem heterotrophen Organismus. Die Ergebnisse des pulse chase-labelling-Experiments weisen darauf hin, daß die Geschwindigkeit von Synthese und Abbau von Glykogen sehr fein reguliert werden kann. Die an der Synthese beteiligten Enzyme und die Regulationsstelle waren bekannt; wir haben eine Enzymsequenz vorgeschlagen, die widerspruchsfrei den vollständigen Abbau von Glykogen erklären kann. Glykogen-Phosphorylase aus Anacystis nidulans liegt im Licht in einer wenig aktiven = reduzierten Form vor und wird im Dunkeln aktiviert = oxydiert. Damit haben wir ein neues Prinzip regulatorischer Kontrolle einer Phosphorylase entdeckt. Außerdem ist damit erstmals bei einem photosynthetisierenden Organismus die Regulation des Polysaccharidabbaues auf enzymatischer Ebene gezeigt worden. Man darf hoffen, daß ein ähnlicher Vorgang auch beim Abbau von Stärke in Chloroplasten grüner Pflanzen verwirklicht ist.     

Submikroskopische Untersuchungen an Sonnen- und Schattenformen von Oedogonium cardiacum (Chlorophyta)

Die Grünalge Oedogonium cardiacum Wittrock wurde bei verschiedenen Intensitätsstufen von Weißlicht (8, 40 und 200 Mikroeinstein m^—2 sec^—1 = 500; 2500 und 12500 Lux; Kombination aus Leuchtstoffröhren mit warmweißem und weißem Licht) kultiviert, um die Ausbildung von ?Sonnen- und Schattenpflanzen” zu provozieren. Die Struktur des netzförmigen Cloroplasten und seine Abwandlungen unter Lichteinfluß wurden qualitativ und quantitative untersucht und im Zusammenhang mit dem Pigmentgehalt beschrieben. Die Größe des Chloroplasten ist bei verschiedenen Lichtbedingungen nicht modifiziert. Dagegen zeigt die Struktur, insbesondere des Lamellarsystems, erhebliche Unterschiede. Erstaunlicherweise ist es bei einer mittleren Lichtintensität von 40 μE am besten ausgebildet. Bei diesen Bedingungen sind auch die meisten zytoplasmatischen Invaginationen in den Pyrenoiden sichtbar. Die Neigung zur Partitionbildung der Thylakoide wächst dagegen erheblich bei hoher Lichtintensität. Gleichzeitig steigt der Anteil des Chlorophyll b am Gesamtpigmentgehalt. Hier wird eine allgemeine Struktur-Funktion-Beziehung sichtbar, welche auch für Höhere Pflanzen gilt. Insgesamt zeigen die Ergebnisse, daß auch Algen ontogenetisch ?Sonnenund Schattenindividuen” zu bilden vermögen und daß sie sich damit dem lokal herrschenden Lichtklima anpassen.     

58. G. Wartenberg-Rummeni: Über Lichtwirkungen auf die Redoxpotentiale in Suspensionen von Pflanzengeweben

In Gewebesuspensionen etiolierter Sprosse von Vicia faba kann man mit Platinelektroden konstante und reproduzierbare Redoxpotentiale (ROP) messen. Gewebesuspensionen in Aqua dest. oder Farbstofflösungen (irreversible und reversible Redoxsysteme) ergeben dabei im Dunkeln keine Unterschiede. — Beim Belichten von Halbelementen, die keine Farbstoffe enthalten, steigt das ROP kurz in der Richtung zum O₂-Potential an. Die Veränderung kehrt dann um, und das ROP fällt in der Richtung zu starken Reduktionskräften. — Es wurde die Hypothese aufgestellt, daß ein primärer Lichteffekt oxydierende OH-Radikale und reduzierende H-Radikale verursacht, die zum Teil in der bekannten unmeßbar schnellen Rückreaktion zum H₂O inaktiviert werden. Ein sekundärer Effekt des Belichtens, der sich als Veränderung des ROP im Halbelement auswirkt, muß zustande kommen, wenn OH-Radikale die Rückreaktion zum H₂O nicht mitmachen, weil ihre Oxydationskraft in anderen Oxydationsprodukten inaktiviert wird. Je mehr letzteres geschieht, um so mehr H-Radikale oder aktive Reduktionsprodukte, die sie verursachen, wirken sich in der Bilanz als Reduktionskraft des Halbelementes aus. Die Hypothese konnte durch Zusatz von Pyrogallol, das irreversibel oxydiert wird, oder Janusgrün, das irreversibel reduziert wird, zum Halbelement als richtig bewiesen werden. — Beim Belichten von Halbelementen, denen reversible Redoxsysteme (ROP-Indikatoren) zugesetzt werden, verändert sich das ROP in der Richtung zum Normalpotential des Farbstoffes. Dort wird die vom Licht verursachte Potentialdrift von der statischen Beschwerung des E_o gehemmt. Es wird darauf hingewiesen, wie Abweichungen von dieser Regel zustande kommen können. — Zur Frage, was bezüglich des ROP geschieht, wenn die Gewebesuspensionen wieder verdunkelt werden, kann hier noch nichts berichtet werden     

15N-Harnstoffumsatz bei Schafen nach Verabreichung in gelöster Form

Albinoratten (Wistar) mit einer Lebendmasse von etwa 100 g erhielten in 26 Versuchsgruppen (4 Tiere/Gruppe) verschiedene Diäten in denen der Lysinbedarf durch die Diät bzw. Lysinzulagen zu 75 %, 100 % bzw. 125 % gedeckt wurde. Hierbei handelte es sich um die Diäten auf der Grundlage von Gerste (G), Weizen (W), Weizengluten (WG), isoliertes Sojaprotein (S) und Sojaextraktionsschrot (SE). Für WG und S konnten nur die Lysinstufen 100 % und 125 % und für SE nur 116 % und 125 % realisiert werden. Alle Versuchsgruppen wurden ohne Antibiotikazulage und mit Antibiotikazulage in Form von 7 g Nebacitin/kg Futter‐TS über 10 Tage gefüttert. Während der 7tägigen Hauptperiode wurde den Diäten 0, 5 g ^I5N‐Lysin/kg TS zugesetzt (48,3 Atom‐% ¹⁵N‐Überschuß, α‐Aminogruppe zu 95 % ¹⁵N‐markiert).

Die N‐Bilanz konnte nur im Falle von S 100 durch die Antibiotikazulage verbessert werden. Es wird vermutet, daß die 2. limitierende Aminosäure Methionin durch Nebacitin im Darmtrakt vor mikrobiellem Abbau geschützt wurde.

Die biologische Wertigkeit der Futterproteine verschlechterte sich im Falle von G und W durch die Antibiotikazulage, da der resorbierte N‐Anteil erhöht wurde, die Bezugsbasis dadurch größer wurde ohne eine Verbesserung der N‐Verwertung zu erzielen.

Die ¹³N‐Ausscheidung über den Kot wurde im Falle der Diäten G, W und WG durch die Antibiotikazulage signifikant erniedrigt und die ¹⁵N‐Ausscheidung über den Harn in den meisten Fällen erhöht.

Die Ermittlung einer Bruttoverwertung von Lysin bzw. ^I5N‐Lysin, die eine Beziehung zum Lysinansatz (availability) hat, ist auch mit Hilfe einer Markierung der Diät mit ¹⁵N‐markiertem Lysin nicht möglich.     

Pigmentmerkmale,Organisationsstufen und systematische Gruppen bei Höheren Pilzen

Die vorliegende Arbeit kann als vorläufige Orientierung zur Frage betrachtet werden, ob Pigmentmerkmale für die Abgrenzung systematischer Gruppen innerhalb der Höheren Pilze Bedeutung haben Im Gattungsrahmen ist Suillus ein Beleg für eine positive Beantwortung der Frage, weil eine befriedigende Korrelation zwischen Gruppen von Subsektionen und Pigmentmerkmalen festzustellen ist. Für Hydnellum wird eine Einteilung nach Pigmentmerkmalen entworfen, die der Bestätigung durch das Studium von anderen Merkmalsbereichen bedarf Für höherrangige systematische Einheiten führte der Vergleich von Boletales und Thelephoraceen zu dem Ergebnis, daß jede der beiden Gruppen durch spezifische Pigmentmerkmale ausgezeichnet ist, die Boletales durch Pulvinsäurederivate, die Thelephoraceen durch bestimmte Benzochinone, insbesondere durch Thelephorsäure. Diese Pigmentmerkmale bleiben über die verschiedensten Organisationsstufen innerhalb jeder der beiden untersuchten Gruppen erhalten, während sie in analogen Fruchtkörpertypen weiterer Ordnungen und Familien fehlen (ausgenommen Bankeraceae). Die Bewertung der Thelephorsäure als taxonomisch relevantes Pigmentmerkmal wird eingeschränkt durch weitere Nachweise in anderen Taxa, etwa in der Askolichene Lobaria oder in den Basidiomyzeten Coriolus (Tramtes) versicolor und Punctularia (Phlebia) strigoso-zo-nata. Diese und nicht auszuschließende weitere Meldungen machen vielleicht eine Erweiterung des systematischen Umfanges, für welchen die Charakterisierung durch Thelephorsäure gilt, auf die Ordnung der Poriales s. str. (excl. Meruliaceae, Echinodontiaceae, Hydnaceae, Auriscalpiaceae, Hericiaceae, Corticiaceae — incl. Coriolaceae, Punctulariaceae) notwendig. Jedoch dürften größere Anteile von Thelephorsäure nur in den Basidiokarpien der Thelephoraceen und Bankeraceen gebildet werden, nachdem die Verbindung aus Fruchtkörpern von Coriolus versicolor nur mit harten Extraktionsmethoden zu gewinnen ist und ausschließlich in der Deckschicht lokalisiert ist. Der Grad der Verschiedenheit der Pigmentmerkmale muß wegen unserer vorläufigen Unkenntnis der biogenetischen Zusammenhänge als unbekannt angesehen werden. Auffallend ist das Vorkommen von Atromentin sowohl in Boletales als auch in Poriales und Agaricales; der Grundkörper dieser Verbindung ist Bestandteil der Thelephorsäure. Die taxonomischen Bewertungsmöglichkeiten werden mit der zunehmenden Kenntnis über die chemische Struktur von Pilzpigmenten, deren Biognese und Verbreitung steigen. Einen Beitrag zum letzten Punkt möge diese Studie geliefert haben     

59. P. Hoffmann und H. Sachert: Der Einfluß von Harnstoff auf die Entwicklung von Salicornia brachystachya G. F. W. Meyer — ein Beitrag zum Halophytenproblem

Salicornia-Pflanzen salzreicher Böden zeichnen sich gegenüber Pflanzen weniger haliner Standorte durch prostraten Wuchs, verringertes Frisch- und Trockengewicht und verminderten Stickstoffgehalt aus. Die Chlorophyllbildung ist stark herabgesetzt, dafür kommt es aber zur vermehrten Ausbildung von Betacyanen. Durch eine zusätzliche Stickstoffdüngung über wöchentliche Besprühung von Versuchsparzellen derartiger Salicornieta mit 1 % Harnstoff in Meerwasser lassen sich diese Mangelerscheinungen — bei Aufrechterhaltung aller übrigen Milieufaktoren — nahezu oder völlig aufheben. Die hervorragende Bedeutung des Stickstoffs vor allem für die Zunahme des Chlorophyllgehaltes und für die Verminderung der Betacyansynthese wird unter besonderer Berücksichtigung des Halophytenproblems diskutiert, und es wird die Schlußfolgerung gezogen, daß nicht ausschließlich der erhöhte Salzgehalt und ein Mangel an Nährstoffen im Substrat, sondern auch deren erschwerte Ausbeute seitens des Wurzelsystems der Pflanze die Ursache für das beschriebene Verhalten der Pflanzen auf stark halinen Standorten darstellt.     

Fichtenerkrankungen in den Hochlagen der Bayerischen Mittelgebirge

Aufgrund unserer Analysedaten sind wir der Ansicht, daß Fichten durch verschiedene abiotische Faktoren, wie durch SO₂ im Fichtelgebirge, oder durch Photooxidantien (Ozon) in sog. Reinluftgebieten, bzw. in Kombination mit saurem Nebel, primär geschädigt werden, wobei ungünstige Standortbedingungen (Podsole Böden, Urgestein) verstärkend wirken können. Die mögliche chronische Belastung äußert sich als Pigmentoxidation und Membranzerstörung innerhalb der Zelle, was als Vergilbung der Nadeln nach außen sichtbar wird. Gleichzeitig kommt es zu einem teilweisen Abbau der strukturellen Resistenz, wodurch die Nadeln für verschiedene pilzliche Pathogene sekundär leichter zugänglich werden. Es ist denkbar, daß bereits im Inneren der Nadeln siedelnde Pathogene (?Endophyten”) in gelben Nadeln bessere Wachstumsbedingungen vorfinden, in die nekrotrophe Wachstumsphase übergehen und die Nadel bzw. Nadelabschnitte abtöten. Nekrotisierte Nadeln sind abgestorben und werden abgeworfen. Inwieweit die fungitoxische Substanz p-Hydroxyacetophenon für das Pilzwachstum, bzw. für die Vergilbung der Nadeln von Bedeutung ist, müssen weitere Versuche zeigen.     

15. Hartmut K. Lichtenthaler: Verbreitung und Konzentration des α-Tocopherols in Chloroplasten

Das lipophile Redoxsystem α-Tocopherol/Tocochinon ist Bestandteil des Photosyntheseapparates bei Grünalgen, Moosen, Farnen und höheren Pflanzen. Beide Verbindungen kommen in Chloro- und Chromoplasten und in den Pro-plastiden etiolierter Pflanzen vor, jedoch nicht in plastidenfreiem Gewebe. Der α-Tocopherol-Gehalt ist um das 1- bis l, 5 fache höher als jener des Plasto-chinons 45. Der Gehalt an α-Tocochinon beträgt dagegen nur 2 bis 10% des α-Tocopherol-Gehaltes. Auf Grund der Ergebnisse mit etiolierten und abgedunkelten grünen Pflanzen wird im Chloroplasten die Existenz eines ?pools” für den Benzochinonring angenommen, von dem aus die Synthese je nach den physiologischen Bedingungen vorzugsweise zu α-Tocopherol (im Dunkeln) oder zu Plastochinon 45 bzw. Plastochinon 45 und α-Tocopherol (im Licht) führt. Die Beschränkung des lipophilen α-Tocopherol/Tocochinon-Systems auf die Plastiden läßt eine spezifische Funktion bei der Photosynthese vermuten. Da das in den photochemisch aktiven Thylakoiden lokalisierte α-Tocopherol/Tocochinon-System als Redoxkatalyst und als Lipidantioxydans fungieren kann, dürfte seine Hauptfunktion in der Kontrolle und Stabilisierung der lamellaren Chloroplastenstruktur liegen. Der Deutschen Forschungsgemeinschaft danke ich für die Gewährung von Sachbeihilfen und Fräulein GERTRUD BRUNN für fleißige technische Mitarbeit.     

Optische Signale in der Coevolution von Pflanze und Tier

In den mannigfachen Wechselbeziehungen, die zwischen Pflanze und Tier bestehen, evolviert die Pflanze an das Tier gerichtete optische Signale vor allem im Bereich der Zoogamie und Zoochorie. Die Evolution solcher “Auslöser” kann vielfach als Imitation präexistierender Signale (Vorbilder) verstanden werden. Beispiele für eine solche “Mimikry” finden sich im Dienste der Samenverbreitung (“mimetic seeds”) und der Bestäubung. Vor allem aus letzterem Bereich werden die relativ wenigen Beispiele für Imitationen von Stamina und Pollen bei Pollenblumen, von Pilzstrukturen bei Pilzmückenblumen, von Beutetieren (Aphiden) oder Weibchenattrappen bei Orchideen zur Anlockung der Bestäuber vorgestellt. Ausführlicher begründet wird die These, daß zahlreiche Blütenmale (floral guides) als Kopien von Antheren, Stamina oder eines ganzen Androeceums evolviert wurden (Osche 1979). Die durch Flavonoide (als UV-Schutzpigment) schon bei Anemogamie vorgegebene Gelbfärbung des Pollen und der Antheren wird (gesteigert durch Carotinoide) als primäres Signal für Bestäuber eingesetzt. Da Blüten um Bestäuber konkurrieren und letztere die Blütenmuster lernen (Konditionierung), besteht ein Selektionsdruck auf Normierung gewisser “Merk”-male von Blüten, so daß die Ausbildung eines “Suchbildes” für Blüten möglich wird. Das in offenen Blüten sichtbar dargebotene Androeceum spielt dabei als “Signalmuster” eine entscheidende Rolle, auch in “Nektarblumen”. Für das gelbgefärbte (Antheren) und UV-absorbierende Androeceum wird in Anpassung an die Wahrnehmungsfähigkeit des Insektenauges im Laufe der Coevolution von Pflanze und Bestäuber ein möglichst kontrastierender “Hintergrund” durch die Färbung des Perianths geschaffen. Insekten haben für solche Farben offensichtlich coevolutiv gewisse erbliche Lerndispositionen entwickelt. Vor allem wenn in hochevolvierten Blütentypen das Androeceum im Inneren der Blüte verborgen wird, werden “Blütenmale” entwickelt, die als Antheren-, Stamina-, oder Androeceum-“Kopien” (Attrappen) die Signalwirkung der Vorbilder ersetzen. In manchen Fällen läßt sich die Substitution der echten Stamina (oder Antheren) durch kopierende Muster bei nahe verwandten Arten direkt demonstrieren. Ein Vergleich zeigt, daß Antheren-und Staminaattrappen ihren Vorbildern in unterschiedlichem Ausmaß gleichen. Neben flachen Imitationsmustern von Antheren und Stamina gibt es halbplastische “Reliefe” und vollplastische Attrappen. Dabei kann es auch zur “Reizsummation” und zur Ausbildung “übernormaler Auslöser” kommen. Antheren-, Stamina- und Androeceum-imitierende Blütenmale sind selbst innerhalb engerer Verwandtschaftskreise (Familien und Gattungen) mehrfach unabhängig und auf unterschiedlicher morphologischer Grundlage (“prinzip-konvergent”) entstanden. Das zeigt, wie stark der Selektionsdruck auf Signalnormierung wirkte, aber auch, daß die zu diesen Blütenmalen führenden Evolutionsschritte relativ spät (nach der Differenzierung der Gattungen) vollzogen wurden. Die Evolution der Maskenblüte mit völlig verschlossener Blütenröhre ist mehrfach konvergent durch fortschreitende Übernormierung halbplastischer “Antherenattrappen” entstanden. Abschließend werden Beispiele vorgeführt, in denen Tiere von Pflanzen entwickelte Signale (Blüten, Früchte) entweder direkt oder als Signalkopien im Dienste der Kommunikation einsetzen.     

Die Rolle von Ascorbinsäure und Cytokininen in Pflanzen unter Streßeinwirkungen

Sowohl nach verschiedenen Salzstressen als auch nach einem Wasserstreß oder nach exogener ABA-Behandlung läuft in den Pflanzen (zumindest in Pennisetum typhoides und Phaseolus aconitifolius) ein sehr sinnvoller, gleichartiger Mechanismus ab, der es den Pflanzen ermöglicht, den für sie wertvollen Stickstoff zunächst festzuhalten. Die durch die gehemmte Proteinsynthese oder die geförderte Proteinhydrolyse vermehrt anfallenden Aminosäuren werden zunächst zu Glutaminsäure umgebildet. Von hier aus wird dann Prolin synthetisiert. Für die Prolinakkumulation scheint letztlich dann die gehemmte Prolinoxidation verantwortlich zu sein. Verschiedene Ionen können auf die Prolinsynthese unterschiedlich wirken. Daraus geht hervor, daß neben der endogen gebildeten ABA in gestreßten Pflanzen auch noch spezifische Ionen einen zusätzlichen Effekt ausüben können. Die dargestellten Vorgänge laufen in gestreßten Pflanzen ab. In ungestreßten Pflanzen kann der Mechanismus in der geschilderten Weise nicht stattfinden, da das Verhältnis von Cytokininen zu ABA so ist, daß die durch ABA hervorgerufenen Stoffwechselveränderungen durch die Cytokinine wieder rückgängig gemacht werden. Erst wenn der Cytokininspiegel unter Streßeinfluß absinkt, wird der durch ABA gesteuerte Mechanismus wirksam. Der durch ABA gesteuerte Prolinanstieg führt allem Anschein nach zu einer erhöhten Resistenz von Pflanzen gegenüber einem Streß. Es konnte verschiedentlich gezeigt werden, daß die Resistenz von Pflanzen mit ihrem Prolingehalt korreliert ist (Barnett und Naylor 1966, Hubac und Guerrier 1972). Da nach unseren Ergebnissen die Prolinbildung streng mit dem Abscisinsäuregehalt in gestreßten Pflanzen korreliert ist, und weiterhin gezeigt werden konnte, daß die Trockentoleranz von zwei Maisvarietäten von deren endogenem ABA-Gehalt abhängig ist (larque-saavedra und Wain 1974) — eine trockenresistente Art enthielt viermal soviel ABA wie eine intolerante Art —, ist offensichtlich die ABA in gestreßten Pflanzen für eine erhöhte Resistenz der Pflanzen gegen ungünstige Umweltbedingungen verantwortlich zu machen (siehe auch Boussiba et al. 1975). Ein interessanter Aspekt für zukünftige Arbeiten ergibt sich aus der Tatsache, daß vor allem Kaliumionen die Prolinakkumulation fördern können. Es ist schon lange bekannt, daß Kaliumionen positive Wirkungen auf die Trockentoleranz von Pflanzen haben (cf. Huber und Schmidt 1978). Da Prolin ähnliche Wirkungen hat (siehe oben) und die Prolinbildung wiederum vom ABA-Gehalt der Pflanzen abhängig zu sein scheint, bietet sich mit den erwähnten Maisvarietäten ein System an, bei dem es möglich sein sollte zu prüfen, ob Zusammenhänge zwischen ABA-, Kalium- und Prolingehalt und der Trockentoleranz des Maises bestehen. Die vermehrte Prolinbildung als Reaktion auf Streßeinwirkungen wird auch dadurch begünstigt, daß der Kohlenhydratstoffwechsel, und zwar speziell die Saccharosesynthese, durch ABA oder NaCl gleichermaßen positiv beeinflußt werden. Diese Verflechtung des Kohlenhydratstoffwechsels mit der Prolinakkumulation soll in Zukunft auch in bezug auf die Salze überprüft werden, die schon beim Aminosäurestoffwechsel als Streßfaktoren verwendet wurden. Gleiches gilt für die Photosynthese, bei der ebenfalls weitgehend übereinstimmende Wirkungen von ABA und NaCl festgestellt werden konnten. Gerade die Veränderung des CO₂-Fixierungsvermögens durch Phytohormone oder Streßeinwirkungen vom C₃-Mechanismus zum C₄- oder CAM-Mechanismus ist von erheblichem Interesse. Die Bedeutung liegt vor allem darin, daß solche Umstimmungen eventuell zu Ertragssteigerungen führen könnten. Abschließend soll noch einmal festgestellt werden, daß Phytohormonen — speziell ABA oder Cytokinine — eine wichtige Funktion bei der Ausbildung von Resistenzmechanismen gegenüber Streßeinwirkungen auf Pflanzen zukommt. Dabei erstrecken sich die Wirkungen der Phytohorrnone offensichtlich nicht nur auf die Stornata oder die Wasseraufnahme (siehe oben), sondern es werden auch direkt wichtige Stoffwechselwege über die Regulierung von Enzymen beeinflußt. Die hier genannte Funktion der Phytohorrnone soll in Zukunft vor allem an Pflanzen an natürlichen Standorten überprüft werden, wodurch die Beziehungen zwischen der Ökologie und den biochemischen Untersuchungen im Labor geknüpft werden sollen.     

Der Einfluß von Phosphat- und Nitratmangel auf die Synthese der Phospho- und Glykolipide bei Impatiens balsamina

Phosphatmangel wirkt sich besonders stark auf den Phospholipidgehalt von Impatiens-Pflanzen aus. Je nach Bezug auf Frischgewicht, Trockengewicht, Chlorophyllgehalt oder Blattfläche liegt der Phospholipidgehalt bei P-Mangel zwischen 20 bis 50% des Gehaltes im Vergleich zu vollernährten Pflanzen. Von den einzelnen Phospholipiden werden GPC, GPG und GPE am stärksten, GPI am wenigsten in der Höhe ihres Gehaltes beeinflußt. Die Bildung der Chlorophylle und Galaktolipide wird unter P-Mangel nur wenig oder gar nicht gehemmt. Auch in isolierten Chloroplasten aus P-Mangel-Pflanzen, in denen die Phospholipide GPG, GPC und GPI und möglicherweise GPE vorhanden sind, bestätigen sich die bereits im Blatt gefundenen Tendenzen. So bleiben auch die funktionellen Relationen der Pigmente und lipophilen Plastidenchinone nahezu erhalten. Dieses spricht dafür, daß durch P-Mangel die Thylakoiddifferenzierung nicht wesentlich behindert wird, und daß die Phospholipide offenbar bei der Formation der Thylakoide keine wesentliche Rolle spielen. Die Möglichkeit, daß die im P-Mangel offensichtlich im Überschuß vorhandenen Galaktolipide in Plastoglobuli gespeichert werden, wird diskutiert Nitratmangel wirkt sich im Gegensatz zum Phosphatmangel besonders stark auf die Synthese der Chlorophylle und Glykolipide aus. Bei Bezug auf Frischgewicht und Blattfläche liegt der Chlorophyllgehalt bei rund 25%, der Galaktolipidgehalt bei rund 50% des Gehaltes von voll mit Nitrat versorgten Pflanzen. Der Gesamtphospholipidgehalt wird dagegen um 35 bis 40% beeinträchtigt. Von den Glykolipiden ist Monogalaktosyldiglycerid, von den Phospholipiden GPC und GPE durch N-Mangel am stärksten in der Höhe ihres Gehaltes beeinflußt. Die Synthese des Sulfolipids und der Phospholipide GPI und GPS wird offenbar durch Nitratmangel gefördert. Von den ausschließlich in Plastiden lokalisierten photosynthetischen Pigmenten und Lipochinonen werden β-Carotin sowie Plastohydrochinon und α-Tocopherol in ihrem Gehalt am wenigsten beeinträchtigt, so daß sich die funktionellen Relationen normal ausgebildeter Chloroplasten unter N-Mangel erheblich verändern. β-Carotin und die reduzierten Lipochinone PQ?H₂ und α-Tocopherol liegen im N-Mangelchloroplasten offenbar infolge gestörter Thylakoidformation im Überschuß vor und werden in den Plastoglobuli des Stroma abgelagert Frau Gertrud Willmann danke ich für zuverlässige technische Mitarbeit, der Deutschen Forschungsgemeinschaft für die Bereitstellung von Sachmittelnz