鸡嗉子榕内传粉小蜂与非传粉小蜂的繁殖稳定共存机制研究

【目的】榕-蜂系统是自然界协同进化和互利共生的典型模型,榕-蜂之间如何实现繁殖分配从而实现稳定共存一直是倍受研究者关注的问题,但对传粉小蜂和非传粉小蜂的繁殖稳定共存研究较少。【方法】本文选取分布在西双版纳地区的雌雄异株榕树鸡嗉子榕Ficus semicordata的雄果,通过对榕果内唯一的传粉小蜂Ceratosolen gravelyi Grandi以及4种非传粉小蜂Philotrypesis dunia Joseph,Apocrypta sp.,Platyneura sp.,Sycoscapter trifemmensis Joseph的产卵时序进行了观察,并对5种小蜂的种群数量进行统计,以及对每种小蜂产卵小花的空间分布、瘿花体积等特征进行了研究。【结果】发现:5种小蜂在产卵时间上存在分离,且传粉小蜂的种群数量远大于其他4种非传粉小蜂的种群数量之和。5种小蜂的瘿花特征也存在差异:瘿花的子房大小不同,且花梗长度即分布空间也有差异,传粉小蜂最接近果腔而非传粉小蜂则更多地利用中层和内层的小花。【结论】结果说明在鸡嗉子榕有限的空间内,5种小蜂通过产卵时间和生长空间的分离,实现了减少竞争以及长期共存的特征,维持了榕-蜂系统的稳定性。     

钝叶榕榕果内榕小蜂的产卵顺序及其群落结构

通过对钝叶榕榕小蜂行为的观察以及榕果内各类小花的统计,研究了钝叶榕12种榕小蜂的产卵行为和群落结构.结果表明：钝叶榕中除了传粉榕小蜂Eupristina sp.进入果腔产卵以外,还有2种非传粉榕小蜂（杨氏榕树金小蜂和Lipothymus sp.）与传粉榕小蜂在同一时期进入果腔产卵,其他9种非传粉榕小蜂（Walkerella sp.、Micranisa sp.、Sycophilomorpha sp.、Philotrypesis sp.、Sycosapter sp.、Sycobia sp.、Ficomila sp.、Ormyrus sp.和Sycophila sp.）在果外产卵;在钝叶榕榕小蜂群落中,传粉榕小蜂占整个群落总数的62.11%,是该群落的优势种,杨氏榕树金小蜂和Lipothymus sp.分别占整个群落总数的27.19%和4.71%,其他9种非传粉榕小蜂占5.99%.钝叶榕中的非传粉榕小蜂通过各自产卵时序和幼虫食性分化的繁殖策略来分配榕果中的资源,以实现自身繁殖.非传粉榕小蜂与传粉榕小蜂的数量变化呈显著负相关,但非传粉榕小蜂与榕果内的种子没有相关性.     

聚果榕传粉榕小蜂传粉与产卵之间的权衡

【目的】榕树(Ficus)依赖专性榕小蜂(Agaonidae)传粉,同时为传粉榕小蜂提供繁衍后代的场所,两者形成动植物间经典的协同进化关系。在雌花期果内,榕小蜂需在有限的存活时间内完成传粉和产卵,而传粉榕小蜂如何在传粉与产卵之间进行权衡仍然是悬而未解的问题。本研究旨在明确传粉榕小蜂——一种栉颚榕小蜂Ceratosolen sp.在雌雄同株的聚果榕Ficus racemosa雌花期果内的行为活动及繁殖模式。【方法】借助测微尺测量聚果榕榕果雌花花柱长度与传粉榕小蜂(Ceratosolen sp.)产卵器长度,通过显微视频记录传粉榕小蜂在雌花期果内搜索、传粉及产卵行为;结合单果控制性引蜂试验,测定不同阶段榕小蜂个体大小、孕卵量、携粉量,以及雄花期最终繁殖的榕小蜂后代和榕果种子数量。【结果】聚果榕雌花花柱长度存在树间变异,榕小蜂产卵器长度比绝大多数的雌花花柱长,说明该小蜂可以产卵于大部分的雌花子房里。通常个体大的榕小蜂孕卵量更多,但个体大小与携粉量之间相关性不显著。观察发现,榕小蜂进入雌花期榕果内,前6 h集中产卵,可产下孕卵量的95%,平均搜索用时27 s,产卵用时46 s,此期间传粉行为少...     

聚果榕传粉榕小蜂传粉与产卵之间的权衡

【目的】榕树(Ficus)依赖专性榕小蜂(Agaonidae)传粉,同时为传粉榕小蜂提供繁衍后代的场所,两者形成动植物间经典的协同进化关系。在雌花期果内,榕小蜂需在有限的存活时间内完成传粉和产卵,而传粉榕小蜂如何在传粉与产卵之间进行权衡仍然是悬而未解的问题。本研究旨在明确传粉榕小蜂——一种栉颚榕小蜂Ceratosolen sp.在雌雄同株的聚果榕Ficus racemosa雌花期果内的行为活动及繁殖模式。【方法】借助测微尺测量聚果榕榕果雌花花柱长度与传粉榕小蜂(Ceratosolen sp.)产卵器长度,通过显微视频记录传粉榕小蜂在雌花期果内搜索、传粉及产卵行为;结合单果控制性引蜂试验,测定不同阶段榕小蜂个体大小、孕卵量、携粉量,以及雄花期最终繁殖的榕小蜂后代和榕果种子数量。【结果】聚果榕雌花花柱长度存在树间变异,榕小蜂产卵器长度比绝大多数的雌花花柱长,说明该小蜂可以产卵于大部分的雌花子房里。通常个体大的榕小蜂孕卵量更多,但个体大小与携粉量之间相关性不显著。观察发现,榕小蜂进入雌花期榕果内,前6 h集中产卵,可产下孕卵量的95%,平均搜索用时27 s,产卵用时46 s,此期间传粉行为少见,花粉筐中携带花粉量亦无明显变化;榕小蜂进果后6-24 h,主要执行传粉,其行为主动,连贯高效,单次传粉用时平均为2 s,最终可传完携粉量的80%。控制引蜂试验也证实榕小蜂进入榕果内前6 h主要执行产卵繁殖后代,之后6-24 h主要执行传粉以繁殖榕树种子。【结论】在雌雄同株的聚果榕雌花期榕果内,榕小蜂先产卵、后传粉。本研究首次展示了传粉榕小蜂在聚果榕雌花期榕果内的产卵和传粉行为,并获得与行为相匹配的产卵量和传粉繁殖量,反映了具主动传粉行为的榕小蜂在传粉和产卵之间存在时间和数量上的权衡。     

笔管榕榕小蜂的群落结构与物种多样性

笔管榕为桑科榕属落叶乔木,雌雄同株,为福建地区的常见树种。笔管榕榕果内生活着多种榕小蜂,它们与笔管榕共同构成了榕树-榕小蜂共生体系。通过全年(2011年7月至2012年7月间)对福州地区不同样地的30株笔管榕进行的定时、定点、定株观察与采集,在15批次830个榕果中,共收集到50817头榕小蜂。笔管榕榕果内有7种小蜂,隶属于小蜂总科中的6个科(亚科)7个属,其中榕小蜂科的Platyscapa ishiiana为传粉小蜂,其余6种为非传粉小蜂,分别属于金小蜂科、广肩小蜂科、姬小蜂科及隐针榕小蜂亚科。非传粉小蜂中的Philotrypesis sp.、Acophila mikii、Otitesella ako、Sycophila sp.和Sycobiomorpha sp.小蜂几乎在全年的每个月都可采集到,属常见种。Aprostocetus sp.全年仅收集到2头,为偶见种。笔管榕榕果内的榕小蜂种类在不同月份、不同季节没有明显变化,但不同种类榕小蜂的数量变化明显。在笔管榕榕小蜂群落结构中,全年有9个月均是传粉小蜂占优势,但在1月、9月和11月的采集批次中,非传粉小蜂占优势。非传粉小蜂(Acophila mikii、Sycophila sp.、Philotrypesis sp.和Otitesella ako)常呈爆发性发生,每批次中往往是1-2种的非传粉小蜂数量较多,但不同批次,数量较多的非传粉小蜂种类往往不同,因此在小蜂群落结构中未见某种非传粉小蜂占明显优势。福州地区笔管榕榕果内小蜂群落的的多样性指数为0.72,均匀度指数为0.37,丰富度指数为0.55,优势集中性指数为0.68。分析了6种小蜂的性比,结果表明:传粉小蜂的性比极度偏雌,非传粉小蜂虽然也偏性,但均高于传粉小蜂,推测榕小蜂性比与雄蜂的翅型和交配场所有关。非传粉小蜂的数量和传粉小蜂总数、雌蜂数和雄蜂数均呈极显著负相关,和性比呈极显著正相关关系,说明非传粉小蜂对传粉小蜂的雌、雄蜂都有负面影响,且传粉小蜂雌蜂减少的幅度大于传粉小蜂雄蜂,从而导致其性比升高。非传粉小蜂中Acophila mikii、Sycobiomorpha sp.、Otitesella ako Ishii为造瘿类群,Philotrypesis sp.、Sycophila sp.属于寄居者或寄生者类群,非传粉小蜂中的寄生或寄居类群与造瘿类群相比,对传粉小蜂的负面影响更大。研究结果为榕-蜂协同进化研究,以及城市绿化和生物多样性保护提供科学依据。     

西双版纳鸡嗉果榕小蜂繁殖和传粉行为

鸡嗉果榕 Ficus semicordata Buch.-Ham.ex J. E. Sm.是西双版纳地区常见的榕属植物,它是热带雨林生态系统中的一类先锋树种,当热带雨林被破坏后,它最先在林缘、沟谷和路边迅速生长起来,是热带和亚热带地区森林生态系统恢复初期一类重要物种。在西双版纳通过不同样地定树、定期生态学观察和室内剖查不同生长时期的鸡嗉果榕隐头果的方法,对榕小蜂繁殖和传粉行为进行了研究,结果表明,鸡嗉果榕雌雄异株,在西双版纳一年结2～3次隐头果,雌株隐头果内小花由榕小蜂传粉后产生种子。雄株则产生雄花和中性小花,中性小花专门供给传粉小蜂产卵繁殖后代。鸡嗉果榕小蜂Ceratosolen gravelyi Grandi是鸡嗉果榕唯一的传粉昆虫。传粉小蜂的雄蜂比雌蜂早羽化30～90 min,一部分雄虫羽化后,在虫瘿上爬动寻找雌蜂寄生的瘿花,一找到雌蜂寄生的瘿花,就咬破虫瘿的一个小口,把生殖器伸进瘿花与雌蜂交配,一部分雄蜂则在果肉上咬出蜂口。雌蜂交配后,顶大交配孔出蜂爬到雄花区采集花粉,然后,飞出寻找鸡嗉果榕雌花期的嫩隐头果传粉和繁殖后代。到鸡嗉果榕雌株传粉的小蜂能飞翔300～500 m,进果腔传粉行为长达5～27 h,传完粉3～5 h在果腔内死亡。到雄株上繁殖的小蜂一般飞翔在20～100 m左右近距离寻找嫩隐头果,进果腔产卵,每只小蜂在无干扰的情况下可产400多粒卵。除传粉榕小蜂外,在鸡嗉果榕雄株隐头果上还有4种植食、造瘿和复寄生等非传粉小蜂,它们对传粉小蜂的种群繁衍影响很大,常使传粉小蜂的种群数量降低25～70%。每个隐头果内进传粉小蜂量多少对鸡嗉果榕和榕小蜂繁殖有关,最佳进蜂量为3只,高或低于最佳进蜂量对鸡嗉果榕树和它的传粉小蜂繁殖均不利。     

西双版纳聚果榕榕果小蜂种间联结性研究

应用方差比率法、2× 2列联表的 χ2 检验、联结系数、点相关系数、共同出现百分率、Pearson相关系数和秩相关系数等多指数比较的方法研究了西双版纳聚果榕榕果小蜂的种间联结性。研究表明 ,西双版纳聚果榕榕果小蜂种间总体联结性表现为极显著。 2× 2列联表的 χ2检验不能反映所研究昆虫种间联结性的真实情况。 6个聚果榕榕果小蜂种间共同出现率普遍较高。小蜂种间的联结程度多属极显著 (对于联结系数 15个种对中有 10个 ,对于秩相关系数15个种对中有 12个 )。传粉者Ceratosolenfusciceps同其它小蜂间的联结显著性最高 ,其中与Platyneuratestacea和P .mayri呈极显著负联结 ,与P .agraensis呈极显著正联结 ,但与Apoc rypta属 2小蜂的关系尚不十分明晰。Platyneura属 3种小蜂彼此之间呈极显著或显著的负联结关系 ,而Apocrypta属内 2个种之间呈极显著正联结。文章对该 6种榕果小蜂种间连接关系形成的原因及进化生态学后果作了较详尽的讨论。     

薜荔榕小蜂产卵和传粉行为

薜荔榕小蜂Blastophaga pumilae是薜荔的传粉昆虫,栖息于薜荔隐头花序中,在其生物学行为中以钻入花序产卵或传粉最为关键。研究表明：薜荔榕小蜂钻入花序平均费时69.48 min,标准差13.26 min;伤残程度很高并能在伤残的情况下完成产卵或传粉;卵的尾丝能起标识作用避免重复产卵;进入雌花序的小蜂具逃离花序的行为但不能实现;1只小蜂平均产528个卵或为1 072.4朵雌花授粉。     

韦氏缩腹榕小蜂的产卵行为

通过对聚果榕上一种非传粉榕小蜂———韦氏缩腹小蜂ApocryptawestwoodiGrandi的产卵行为的详细观察 ,发现该小蜂的产卵行为与具有可伸缩的腹节这种奇特的腹部结构高度相关。该小蜂的产卵过程主要分为 3个阶段 :( 1 )寻找产卵位置 ,小蜂在果面快速搜索 ,以触角或口器触须感受产卵位点 ;( 2 )刺壁 ,小蜂将产卵针垂直于果面 ,刺入果壁 ,进入果腔 ;( 3 )产卵与拉出产卵针。通过与Ansari对于韦氏缩腹小蜂的产卵行为的描述进行比较 ,发现有如下不同之处 :( 1 )在产卵针刚刺入果面时 ,伸长的腹部末端超过头 ,整个伸长的腹部几乎与果面平行 ;( 2 )后足具有下拉产卵鞘的行为 ,并且后足除下拉产卵鞘时与果面分离外 ,均抓住果面 ;( 3 )产卵针不需要产卵鞘支撑时 ,产卵鞘与产卵针分离。     

聚果榕榕果小蜂种群分布格局及其生境和季节差异比较

采用多个指数对西双版纳地区聚果榕榕果小蜂的种群分布格局进行了检测,并重点运用基于方差/均值比率法的t值测度比较了其生境和季节差异.结果表明,6种聚果榕榕果小蜂的种群分布格局皆呈聚集分布;传粉小蜂聚集强度在生境序列上,原始雨林≈严重干扰地段中度干扰地段,在季节序列上,雨季>干热季>雾凉季;非传粉小蜂不同种类不同性别随着生境和季节变化皆表现出明显的聚集强度差异.对各种聚集强度变化的发生机理与其对聚果榕传粉者互惠共生体进化稳定性进行了讨论,认为保护榕树、保护榕树和传粉昆虫互惠共生体的重点应放在保护其原始森林生境方面.     

对叶榕隐头果内佩妃延腹小蜂属两种非传粉榕小蜂的繁殖特点

2005年8-11月,在西双版纳热带植物园对寄生对叶榕的佩妃延腹小蜂的产卵行为进行了观察,并解剖雄花前期的隐头果观察小蜂利用瘿花资源情况;对不同年份（2003、2004、2005）,不同批次的隐头果内榕小蜂数量进行了统计。结果表明： 对叶榕Ficus hispida隐头果内寄生的佩妃延腹小蜂属Philotrypesis的两种榕小蜂——短尾佩妃延腹小蜂P. pilosa和长尾佩妃延腹小蜂Philotrypesis sp.,都是在果外利用长的产卵器刺穿隐头果果壁将卵产于果中雌花子房内。它们不能为寄主榕树传粉,为非传粉小蜂。短尾佩妃延腹小蜂的产卵时间与传粉榕小蜂接近,几乎与传粉榕小蜂同时到达隐头果产卵,该时期隐头果可供其产卵2天;而长尾佩妃延腹小蜂的产卵时间较晚,在传粉榕小蜂产卵后的第6天开始到果外产卵,并可持续产卵约一周时间。对叶榕雄花期雄果中的瘿花子房由于花梗长度不同而明显分为3层：果壁层（具短花梗）,中间层和果腔层（具长花梗）。短尾佩妃延腹小蜂和长尾佩妃延腹小蜂在紧靠果壁的子房果壁层中分布最多,而很少存在于果腔层的瘿花子房内。在自然情况下,短尾佩妃延腹小蜂和长尾佩妃延腹小蜂寄生榕果的比率因季节和植株个体不同而变化。但无论是对榕果的寄生比率还是单果内寄生的数量,长尾佩妃延腹小蜂一般均比短尾佩妃延腹小蜂高,这可能与长尾佩妃延腹小蜂群体在隐头果上产卵时间比后者更长有关系。     

西双版纳聚果榕隐头果内小蜂群落结构及种间关系

聚果榕Ficus racemosa Linn.是雌雄同株榕树,它是西双版纳热带雨林生态系统中的一个常见种群。聚果榕必须依靠聚果榕小蜂Ceratosolen fusciceps Mayr传粉才能获得有性繁殖,而聚果榕小蜂又必须依靠聚果榕隐头果内短柱花繁衍后代,两者间形成了种间专一的互惠共生体系。同时,在其隐头果内还存在一个复杂的非传粉小蜂功能群,它们主要是榕树种子和传粉榕小蜂的寄生者。在云南省西双版纳自治州勐腊县勐仑镇选取了5个样地,对聚果榕单果内小蜂群落组成和种间相互关系进行研究。在不同时间段采集聚果榕单果242个,共收集小蜂366660头。聚果榕隐头果内有6种小蜂,隶属小蜂总科Chalcidoidae中的榕小蜂科Agaonidae、长尾小蜂科Caliimomidae、金小蜂科Pteromalidae,其中榕小蜂科中的C．fusciceps是聚果榕唯一的传粉者。金小蜂科中的Apocryta westwoodi Grandi和Apocryta sp.两个种是榕小蜂的寄生者,它们的寄生是传粉榕小蜂的种群数量减少因素之一。长尾小蜂科中Platyneura agraensis Joseph,Platyneura mayri Rasplus和Platyneura testacea Motschulsky3个种是寄生榕树种子或与榕小蜂争夺食物(瘿花)资源的小蜂类群,它们的出现与发生,致使聚果榕正在发育成种子的长柱小花形成瘿花,同时一部分种类把卵寄生在已被榕小蜂产卵的短柱小花子房中与榕小蜂争夺食物资源,致使榕小蜂食物资源的匮乏而死亡,对传粉小蜂种群有明显的影响。传粉小蜂从花托口钻入隐头果内,在隐头果内的长柱小花传粉和短柱小花子房中产卵,5种非传粉小蜂从隐头果外部把产卵器刺穿果肉把卵产在小花子房上。通过对5块样地隐头果内小蜂群落的综合分析发现,传粉榕小蜂为优势种群,而Apocryta sp.种的数量最少。在传粉及非传粉小蜂自然群体中各种类性比明显具有偏雌现象。小蜂群落表现异常的是聚果榕孤立株的样地,该样地传粉小蜂个体数量明显下降,非传粉小蜂个体数量则增加,各小蜂种群之间竞争激烈,出现C．fusciceps和P．mayri两个优势种。     

Egg deposition patterns of fig pollinating wasps: implications for studies on the stability of the mutualism

1. Fig pollinating wasps (Agaonidae) enter Ficus inflorescences (figs), oviposit in some of the flowers, and pollinate in the process. Each larva completes its development within a single flower. In most cases, an inflorescence entered by a wasp will represent its only egg‐laying site. The mechanisms that prevent pollinating wasps from exploiting all the flowers inside a fig are not understood. In this study, hypotheses about flower use by pollinating fig wasps were tested by investigating egg deposition patterns in three species. 2. Either one or three wasps were introduced into figs. The figs were then harvested. Serial sections allowed assessment of the presence or absence of a wasp egg in a sample of flowers in each fig. The overall proportion of flowers with eggs and the spatial distribution of eggs were then compared in single wasp figs and three foundress figs. 3. In all species, the proportion of flowers with a wasp egg increased with foundress number but less than three‐fold. 4. In all species, at least in single foundress figs, flowers near the fig cavity were more likely to receive a wasp egg than were flowers near the fig wall. 5. In two species, when the number of foundresses was multiplied by three, there was an increase in the use of flowers near the fig wall, while in the third species, the increase was spread evenly among flowers. 6. Factors affecting wasp egg deposition patterns and the potential of investigating such patterns for studying the stability of the mutualism are discussed.     

歪叶榕非传粉小蜂的繁殖策略及其对榕-蜂共生系统的影响

2004年8月至2005年8月在西双版纳热带植物园内,通过广泛收集歪叶榕榕小蜂标本、非传粉小蜂产卵行为学观察和阻止传粉者入果等实验方法,研究了我国西双版纳热带雨林下的一种榕树——歪叶榕Ficus cyrtophylla的榕小蜂群落组成结构、非传粉小蜂的繁殖策略以及它们对榕-蜂共生系统的影响。结果表明,歪叶榕中除了具有唯一传粉榕小蜂Blastophag sp.以外,还具有3种非传粉小蜂Platyneura sp.、Philotrypesis sp.和Sycoscapter sp.。在歪叶榕榕小蜂群落中,传粉榕小蜂占整个群落总数的92.21%,是群落的最主要组成者;主要的非传粉小蜂是Sycoscaptersp.,占5.78%; 其次是Philotrypesissp.,占1.84%,而Platyneurasp.仅占群落总数的0.17%。歪叶榕中的非传粉小蜂通过各自产卵时间和食性分化的策略来利用榕果中的资源繁殖后代。非传粉小蜂寄生使传粉榕小蜂的总数和其雌蜂数量都显著地降低,但是对传粉小蜂雄蜂数量没有显著影响,从而导致传粉榕小蜂的雄性性比显著地增加。这说明非传粉小蜂在选择寄居宿主时具有明显的倾向性,而且更多地将卵产于含有雌性传粉小蜂的瘿花之中。因此,非传粉小蜂通过减少雌性传粉小蜂的数量而降低了榕树的雄性适合度,从而在一定程度上对榕 蜂共生系统的稳定存在和发展产生了负面影响。     

Microsatellite primers for Ficus racemosa and Ficus rubiginosa

We developed 11 polymorphic microsatellite loci each for the figs Ficus (Sycomorus) racemosa and Ficus (Urostigma) rubiginosa from AG‐ and TG‐enriched genomic libraries. These 22 loci were investigated for cross‐species amplification and polymorphism in 17–21 F. racemosa and 16–24 F. rubiginosa individuals from Townsville, Australia. Observed heterozygosities range from 0.12 to 0.90 in F. racemosa and from 0.25 to 1.0 in F. rubiginosa.     

钝叶榕(Ficus curtipes)非传粉小蜂交配行为

榕树及其传粉榕小蜂繁殖上相互依存,被认为是生物界中协同进化时间最悠久,相互关系最密切的一对生物;在大多数榕树种类的隐头花序内,除了传粉榕小蜂外,还共存着多种非传粉小蜂,它们的繁殖行为直接影响着榕树和传粉榕小蜂的繁殖和互惠稳定.钝叶榕(Ficus curtipes Corner),是一种雌雄同株的绞杀性榕树.研究在西双版纳热带植物园里共收集钝叶榕100个隐头果内的榕小蜂,获得9493号标本;其中,包括1种传粉小蜂和5种非传粉小蜂,钝叶榕传粉小蜂Eupristina sp.占总数的44.66%,杨氏榕树金小蜂Diaziella yangi 占46.13%,而其它4种非传粉小蜂(Lipothymus sp., Sycobia sp., Philotrypesis sp.和Sycoscopter sp.)仅占9.20%.前3种榕小蜂雌蜂进到果腔产卵,其余3种在果外产卵.观测23个钝叶榕榕果出蜂情况发现,6种榕小蜂在钝叶榕隐头花序内遵循严格的羽化出蜂顺序,首先是Sycobia sp.,次之是Lipothymus sp.,再次之是杨氏榕树金小蜂,最后是钝叶榕传粉小蜂、Philotrypesis sp.和Sycoscopter sp..5种非传粉小蜂的交配场所与雄蜂翅型无关,雄蜂有翅型的杨氏榕树金小蜂大部分交配在果内完成,而且它们的雄蜂为争夺交配机会存在激烈的打斗行为;雄蜂无翅型的Lipothymus sp.有部分雄蜂爬出隐头果,在果壁和附近的叶片背面交配;雄蜂有翅型的Sycobia sp.,其所有交配都发生在果外;Philotrypesis sp.和Sycoscopter sp. 雄蜂均无翅,它们的交配全发生在果内.局域配偶竞争使榕小蜂性比偏雌,杨氏榕树金小蜂雄蜂虽然有翅,但大部分交配发生在榕果内,这将影响其最佳的性比率.因此,依赖雄蜂翅型并不能很好地预测榕小蜂的交配场所和性比率.