沙埋对半灌木羊柴幼苗的存活、生长和生物量分配的影响

羊柴(Hedysarum laeve Maxim.)是中国北方沙地飞播进行植被恢复与重建的主要植物种.在晚春与夏初的出苗期 ,羊柴幼苗经常遭受不同深度的沙埋.研究旨在探明沙埋对羊柴幼苗存活、生长和生物量分配格局的影响.6周的沙埋试验结果显示:当沙埋深度达到其株高时,约有70%的幼苗死亡 ;沙埋深度达到其株高的133%时,可使羊柴幼苗全部死亡;沙埋深度分别为株高的33%和67% 时,羊柴幼苗的整株生物量、叶片生物量、根系生物量以及相对生长率都相应地高于非沙埋的对照(即:0%沙埋).与非沙埋的对照相比,羊柴幼苗在33%和67%沙埋条件下并不显著地改变其生物量分配格局;并且羊柴幼苗的叶数和株高与对照无明显差异,但试验期内的新生叶数是沙埋处理(即:33%、67%和100%沙埋)的幼苗明显地高于非沙埋的对照.     

毛乌素沙地游击型克隆半灌木羊柴对局部沙埋的反应

不同程度的沙埋是生长在干旱和半干旱区内陆沙丘的植物经常遭遇的事件,沙埋可以改变植物所处的生物和非生物环境条件。已有研究表明不同程度的沙埋对于植物的影响不同。轻微程度的沙埋可以增加植物高度、促进生物量的积累和新生分株的产生。如果沙埋强度不断增加,对植物的影响由正效应逐渐转变为负效应。即超过一定沙埋阈值后,沙埋会削弱植物的生长,甚至影响植物的存活。干旱和半干旱区内陆沙丘中常常生长着许多克隆植物,克隆整合常常可以缓解克隆植物分株所遭受的局部环境胁迫。根茎型克隆植物羊柴(Hedysarum laeve)是毛乌素沙地的优势半灌木之一,也是当地重要的固沙植物。为了探讨克隆整合的作用是否可以提高沙埋阈值,并有助于羊柴忍受高强度的沙埋,以其为研究对象开展了野外实验。结果表明:轻微程度的沙埋(例如沙埋深度是原始羊柴分株高的10%~20%)可以加速羊柴分株的高生长,提高叶片生物量、茎生物量以及整个地上部分的生物量。高强度的沙埋(例如沙埋深度是原始羊柴分株高的80%~100%)会削弱羊柴分株的存活和生长。在与不遭受沙埋分株相连的情况下,羊柴分株遭受沙埋的阈值高于没有分株相连的,而且在高强度的沙埋下,前者(有分株相连的遭受沙埋的分株)比后者(没有分株相连的遭受沙埋的分株)在株高增量、茎生物量、叶片生物量以及地上分株生物量上都要显著高。这暗示着克隆整合提高了羊柴遭受沙埋的阈值并有助于羊柴分株忍受高强度的沙埋。     

沙埋与供水对毛乌素沙地两种重要沙生植物幼苗生长的影响

沙埋与水分是影响毛乌素沙地植物存活、生长的关键因子。通过沙埋与供水的野外控制实验,研究了毛乌素沙地重要物种柠条(Caragana korshinskii)与羊柴(Hedysarum laeve)幼苗存活及生长对沙埋和供水的反应。结果表明:适量的沙埋(0.25H-0.50H沙埋,H为苗高)与供水(柠条50mm/月,羊柴75mm/月)可以促进幼苗生长,过量的沙埋与供水则会抑制生长甚至导致幼苗死亡。柠条幼苗在50mm/月供水,0.25H、0.50H沙埋,羊柴幼苗在75mm/月供水,0.25H、0.50H沙埋下具有较高的相对生长速率和净同化速率;幼苗在1.0H和1.25H沙埋下全部死亡。供水量较小、沙埋较浅时,两种植物根冠比均较高;当供水量最大时,柠条幼苗根冠比在沙埋最深和没有沙埋时较大,而羊柴幼苗根冠比仍在没有沙埋时最高。     

沙埋对醉马草种子萌发和幼苗生长的影响

为探讨醉马草(Achnatherum inebrians)种群繁殖和扩散机理,并为其防控和开发利用提供理论基础,研究了不同沙埋深度(0、1、2、3、4和5cm)对醉马草种子萌发和幼苗生长的影响。结果表明:埋深对醉马草幼苗出土率、首次出苗时间、幼苗生长高度以及生物量的分配均有极显著影响(P<0.001);种子萌发和幼苗出土率在2cm沙埋下达到最高(92%),在5cm沙埋下最低(58.7%);幼苗最大高度(10.8cm)出现在3cm的沙埋,最小高度(6.3和7.1cm)出现在0和5cm的埋深;埋深为2cm时,地上和地下生物量最大,埋深5cm时地上和地下生物量均最小;最大根长(约5cm)和最小根长(1cm)分别出现在2～3cm和5cm的埋深。2～3cm的埋深是醉马草种子萌发和幼苗生长的最佳深度。     

沙埋对花棒种子萌发和幼苗生长的影响

为探讨花棒(Hedysarum scopariium)种子萌发和幼苗生长对沙埋的响应,并为固沙造林、水土保持提供理论基础,研究了6种沙埋深度(0、1、2、3、4和5cm)对花棒种子萌发和幼苗生长的影响.结果表明,埋深对花棒幼苗出土率、首次出苗时间、单株叶片数、幼苗生长高度以及生物量的分配均有极显著影响(P<0.001).种子出苗率在2 cm沙埋下达到最高(95.6%),在5cm沙埋下最低(43.4%);幼苗最大高度(11.6cm)、绝对株高(13.9cm)和最大地上生物量(26.7mg)均出现在2cm的埋深,幼苗最小高度(3.3cm)、最小根长(4.3cm)和最小地上生物量(5.3mg)出现在5cm的埋深;生物量分配随沙埋深度增大而更多地分配给地下部分.2cm的沙埋是花棒种子萌发和幼苗生长的最佳深度.     

光照对鄂东南2种落叶阔叶树种幼苗生长、光合特性和生物量分配的影响

通过设置4个光照梯度(25%、12%、6%和3%自然光)模拟鄂东南低山丘陵地区落叶阔叶林林下的光环境,研究了2种耐荫性不同的树种幼苗--麻栎(Quercus acutissima)和化香(Platycarya strobilacea)不同光强下的存活率、光合特性、生长和生物量分配,探讨了低光环境中耐荫性不同的树种幼苗维持自身碳平衡的机制和权衡"存活-生长"选择的生活史策略。结果表明:(1)低光下的2个树种幼苗的生长、光合特性和生物量分配具有显著性差异。(2)各个光照梯度下麻栎幼苗都生长良好,存活率保持在35%以上,而化香幼苗遭遇高的死亡率,80d后3%和6%自然光下的幼苗全部死亡;低光环境中麻栎幼苗比化香幼苗具有更大的表观光量子(AQY)和最大净光合效率(Pmax),更低的光补偿点(LCP)和暗呼吸效率(Rd),即耐荫性较强的麻栎幼苗比耐荫性较弱的化香幼苗具有更高的低光碳同化率和碳捕获能力。(3)2个树种幼苗的成活率与RGR呈负相关关系,各个光照梯度下耐荫性较弱的化香幼苗的相对生长率(RGR)显著高于耐荫性较强的麻栎幼苗,而两个树种幼苗的净同化率(NAR)无明显差异。相对于麻栎幼苗较高的根生物量比(RMR),化香幼苗将更多的生物量分配给叶部,因而具有较高的叶生物量比(LMR)、叶面积比(LAR)和比叶面积(SLA)。不同耐荫性的幼苗生长及生物量分配方式的差异是植物"存活-生长"权衡后的结果,耐荫性弱的化香幼苗具有较高的生长潜力和较弱的自我保护能力,而耐荫性强的麻栎幼苗具有更高的低光碳储量,能够维持更好的低光碳平衡,具有竞争优势。     

光照强度对8种红树植物幼苗生长和生物量分配的影响

选取无瓣海桑(Sonneratia apetala Buch-Ham.)、卤蕨(Acrostichum aureum Linn.)、桐花树(Aegiceras corniculatum Blanco.)、老鼠簕(Acanthus ilicifolius Linn.)、木榄(Bruguiera gymnorrhiza Lam.)、秋茄(Kandelia candel Druce.)、银叶树(Heritiera littoralis Ait.)和黄槿(Hibiscus tiliaceus L.)为研究对象,通过遮荫控制实验,研究这8种红树植物幼苗在不同光照强度(自然光强的100%、45%、30%、10%)下的生长和生物量分配特征。结果表明:(1)遮荫对无瓣海桑幼苗相对生长速率、生物量积累、基径的增长和叶片数的增长均有显著的抑制作用;(2)桐花和老鼠簕在遮荫处理下生长状况较好,遮荫对桐花生长的影响不显著,对老鼠簕幼苗的生长则有一定的促进作用;(3)当光照强度降低时,无瓣海桑、秋茄、老鼠簕、桐花树的幼苗都对地上部分投入了更多的生物量,其中秋茄、老鼠簕和桐花树通过提高叶生物量来获取更大的光能捕获能力。研究结果表明,从对光照的生长适应角度来看,桐花、老鼠簕和卤蕨适宜种植在郁闭度较高的林下;秋茄适宜在郁闭度较低的林下种植;真红树无瓣海桑和木榄以及半红树黄槿和银叶树则不适合在林下种植。     

沙埋和种子大小对柠条锦鸡儿种子萌发、出苗和幼苗生长的影响

研究了沙埋深度和种子大小对内蒙古毛乌素沙地植被群落中占优势的柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii Kom.)种子萌发、出苗、幼苗存活和生长的影响.结果表明,沙埋深度显著影响柠条锦鸡儿的种子萌发率、休眠率、出苗率、幼苗存活率及生物量.在0.5-2cm的浅层沙埋下,种子萌发率、出苗率、幼苗存活率及生物量最高,休眠率最低;沙埋深度≥4 cm时,柠条锦鸡儿的种子萌发率、出苗率、幼苗存活率及生物量随着沙埋深度增加显著降低,而休眠率却显著升高;沙埋深度≥12 cm时,柠条锦鸡儿种子不能够出苗,幼苗也不能够存活.种子大小对柠条锦鸡儿种子萌发率没有显著影响,但对出苗率、幼苗存活率及生物量影响显著.在各个沙埋深度下,不同大小的柠条锦鸡儿种子间的萌发率没有显著差异.当沙埋深度≤6 cm时,不同大小的柠条锦鸡儿种子在同一沙埋深度下的出苗率间没有显著差异;但当沙埋深度≥8 cm时,在同一沙埋深度下,大种子的出苗率显著高于中种子和小种子的出苗率,而中种子和小种子出苗率间没有显著差异.0.5-10 cm的沙埋深度中,除6 cm和8 cm深度下中种子和小种子萌发幼苗的生物量间没有显著差异外,其余深度下,大种子萌发的幼苗的存活率及生物量显著高于同一沙埋深度下中种子萌发的幼苗的存活率及生物量,后者又显著高于小种子萌发的幼苗的存活率及生物量.可能正是种子萌发对沙埋环境的忍耐或响应能力以及种子的多态性提高了柠条锦鸡儿在毛乌素沙地的适合度,为其在流动或半流动沙丘环境中成功定居并形成优势群落奠定了基础.     

沙埋对中间锦鸡儿幼苗生长发育的影响

在沙地环境中,沙埋是影响植物幼苗存活的一个重要因素。中间锦鸡儿(C arag ana interm ed ia)是浑善达克沙地和毛乌素沙地固定和半固定沙丘上常见的一种沙生灌木。为了研究沙埋对其幼苗存活以及生长的影响,对出土后生长了1个月的中间锦鸡儿实生苗进行沙埋实验,实验处理:TC为对照,T1为沙埋幼苗地上部的1/3,T2为沙埋幼苗地上部的1/2,T3为沙埋到幼苗的近顶端。实验持续4周,每周收获1次。结果表明:TC、T1和T2没有幼苗死亡,T3有20%的幼苗死亡;沙埋对中间锦鸡儿幼苗的生物量、根冠比、根生物量比和茎生物量比有显著影响,叶片生物量比各处理没有显著差异,沙埋对幼苗的叶面积没有显著影响,在第1周T2和T3的小叶片面积显著大于TC,在其余3周,TC与T1、T2的小叶片面积没有显著差异,与全埋则有显著差异;沙埋对幼苗的相对生长速率(RGR)和净同化速率(N AR)产生显著影响,实验结束时,T3处理幼苗的RGR和N AR显著地小于其它3个处理。上述结果表明,部分沙埋(T1、T2)对沙生灌木中间锦鸡儿幼苗的生长发育没有显著的影响,而全部沙埋(T3)对其幼苗的生长发育产生显著的抑制,中间锦鸡儿是一个比较耐沙埋的物种。     

沙埋对沙米幼苗生长、存活及光合蒸腾特性的影响

沙米(Agriophyllum squarrosum)是藜科沙蓬属1年生沙生植物,广泛分布于我国各主要沙漠和沙地中。为了解沙埋对沙米生长、存活和光合蒸腾特性影响,2010-2011年在科尔沁沙地研究了不同沙埋深度下沙米幼苗高度、存活率、光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率的变化,结果表明:沙米具有极强的耐沙埋能力。埋深为株高25%时,沙米幼苗存活率和株高显著增加,埋深为株高50%-100%时,其株高和存活率虽有下降,但与非沙埋对照差异不显著。当沙埋深度超过株高后,其株高和存活率急剧下降,但沙埋达到株高266%时仍然有部分幼苗存活。沙埋第5天,随着沙埋深度的增加,沙米幼苗的光合速率缓慢下降,蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率均呈波动式变化。随着沙埋时间的延长,和对照相比,沙米幼苗的光合速率、蒸腾速率和气孔导度均随沙埋深度增加而大幅度下降,但水分利用效率仍呈波动式变化。沙埋第15天时其光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率分别较非沙埋对照下降了86.7%、89.0%、90.0%和4.2%。相关分析表明,沙米幼苗的存活率和高生长与其光合速率、蒸腾速率、气孔导度变化呈显著正相关,而其光合速率、蒸腾速率、气孔导度之间也呈显著正相关,但与水分利用效率的相关性未达到显著水平。沙埋胁迫下沙米幼苗存活率下降和生长抑制不仅源于沙埋造成幼苗顶土困难和光合面积减少,光合速率、蒸腾速率和气孔导度下降也是重要原因。     

Responses of Hedysarum Laeve, a guerrilla clonal semi-shrub in the Mu Us sandland, to local sand burial

In arid and semi-arid inland deserts,one of the environmental stresses for plants is recurrent sand burial,which can influence the physical and biotic microenvironments of the plants and soil.Previous studies have shown that different levels of sand burial have different effects on plants.Slight sand burial could increase the height increment,leaf biomass and the number of new ramets of the plants while heavy sand burial could impair the growth of the plants and even decrease their chances of survival.In other words,below a certain threshold level of burial,the growth of plants is stimulated probably because of multiple factors.However,as the level of burial increases,the positive response starts to decline until it becomes a negative value.Arid and semi-arid inland deserts are frequently colonized and stabilized by many rhizomatous clonal plants.Clonal physiological integration often helps clonal plants buffer local environmental stress encountered by ramets.A rhizomatous clonal semishrub,Hedysarum laeve (H.laeve),is the dominant plant species and important for vegetation restoration in the Mu Us sandland.To investigate whether clonal integration can increase the threshold of sand burial and help rhizomatous H.laeve tolerate heavy sand burial,we conducted a field experiment.The results showed that slight sand burial could accelerate ramet growth and enhance leaf biomass,stem biomass and shoot biomass,while heavy sand burial reducesed the biomass of the plant and impairs survival and growth of the ramets.Clonal integration increased the threshold of sand burial.Under heavy sand burial,ramets connected to other ramets not buried in sand were more in terms of height increment,stem biomass,leaf biomass and shoot biomass compared to the ramets encountering sand burial but disconnected from other ramets.It suggested that clonal physiological integration could help H.laeve ramets tolerate relatively heavy sand burial.We also discussed that clonal integration plays a role in H.laeve presence in the Mu Us sandland.     

塔落岩黄芪主要传粉蜂的传粉效率研究

塔落岩黄芪 (Hedysarum laeve)是毛乌素沙地重要豆科植物, 在我国西部生态系统恢复与重建中起着重要作用, 但其自交率非常低, 必须依靠传粉昆虫授粉才能结实。野生传粉蜂是其主要传粉者。为了明确塔落岩黄芪的主要传粉蜂组成及优势传粉蜂的传粉效率, 2004–2006年, 我们设置了4个2 m×2 m样方观测访花昆虫的组成并对主要传粉蜂的访花频率、花粉移出率和柱头花粉沉降数目及单花停留时间进行了观测。结果表明白脸条蜂(Anthophora albifronella)、海切叶蜂(Megachile maritima)和散熊蜂(Bombus sporsdicus)是塔落岩黄芪的主要传粉蜂, 其中白脸条蜂在数量和访花频率上占有明显优势, 但其花粉移出率比海切叶蜂和散熊蜂的低, 3种蜂的柱头花粉沉降数目没有显著区别。通过对这3种蜂的花粉移出率、柱头花粉沉降数目和访花频率综合分析后, 我们认为白脸条蜂是塔落岩黄芪最有效的传粉蜂。     

根茎半灌木羊柴对光合同化物的克隆整合

羊柴为根茎半灌木,主要分布于我国北方半干旱区的沙地。该种的营养繁殖是由根茎的水平延伸使顶端分生组织与腋生分生组织序列化不断产生而进行的。本项研究采用^14C标记和去叶实验,探讨了母株、子株所组成的分株对内的光合同化物的整合。在24h的传输中,相当可观量的14C光合同化物自母株传输给子株、子株的根系和根茎,且它们的汇活度均超过了10%。在^14C-光合化物向基向传输（由子株向母株）中,传输率较小,且汇活度不足1%,但根茎在这一传输中的汇活度却超过2%。去叶影响着母株与子株之间的光合同化物整合。保持完整的母株增大向遭受去叶的子株传输光合产物;反之亦然。母相提并论和子株都向根茎传输一定量的同化物,表明根茎自分株获得光合同化物的支持。羊柴的相连分株间通过根茎而发生克隆整合,可能使其分株和基株在不利的沙地生境中都获得净收益。     

Clonal integration and its ecological significance in Hedysarum laeve, a rhizomatous shrub in Mu Us Sandland

Hedysarum laeve, a rhizomatous clonal half-shrub, commonly dominates in inland dunes in semiarid areas of northern China. This species propagates vegetatively by the extension of horizontal rhizomes resulting in programmed reiteration of apical and/or axillary meristems. In this study, ¹⁴C labeling and experimental defoliation were employed to test the photosynthate translocation within the interconnected parent–daughter ramet pairs. A proportion of ¹⁴C-photosynthates was transported from the parent ramet into the daughter ramet, the roots of the daughter ramet, and the rhizome; these three components showed more than 70% sink activity after 24-h translocation. On the other hand, the basipetal translocation (from daughter ramet into parent ramet) was relatively small with sink activity of less than 5%, but sink activity of the rhizome exceeded 10%. Defoliation had an influence on the photosynthate translocation between parent and daughter ramets. The intact parent ramets significantly increased their ¹⁴C-photosynthate translocation into defoliated daughter ramets when compared to intact daughter ramets. The daughter ramets transported significantly more ¹⁴C-photosynthates to the defoliated parent ramets than to the intact parent ramets. A portion of ¹⁴C-photosynthates was transported into the rhizome from both parent and daughter ramets, indicating that the rhizome is supported by both ramets for photosynthates. The clonal integration between ramets of the species through rhizome connection may confer benefit both to the ramets and the genet in adverse environments. Received: April 12, 2001 / Accepted: November 26, 2001     

风沙移动与植物生物量的关系以及植物固沙能力研究

荒漠化是植被覆盖退化、风蚀水蚀加剧的过程。适应流沙条件的植物能够逆转荒漠化（沙化）过程,能够固沙。可用于研究植物固沙能力的数据不多。为了研究与植物生物量相关的植株周围的“风成沙移置(wind-induced sand diplacement)”,在研究中,将植株周围的风沙移动与3种植物的生物量配置格局联系起来,并发展了一种新方法,以对植物固沙能力进行实验研究,风沙移动与生物量的关系不是线性的。除了植物生物量大小外,种类特异的植物特征,如生物量配置格局和植物枝叶的结构特征,在确定植物固沙能力方面也很重要。     

毛乌素沙地优势克隆半灌木生物量配置对小尺度植被盖度变异的响应

克隆植物根据其构型可以分为游击型和密集型。游击型克隆植物的间隔子长,分株在水平空间的扩展范围大,可以利用更大空间范围内的资源,其通过克隆生理整合作用发生的非局部反应的能力强。由此可以得出的推论之一是,小生境斑块的环境发生变化,生长于其中的密集型克隆植物的反应可能会更灵敏。这种反应可能会体现在生物量以及配置格局的变化上。以毛乌素地区沙生半灌木群落中两种优势克隆植物羊柴(H edy sarum laeve)和油蒿(A rtem isia ord osica)为研究对象,前者是典型的游击型克隆植物,后者是密集型克隆植物。采取野外调查的方式,观测在不同植被盖度的小生境斑块内二者地上生物量分配格局的变化情况,并结合二者的克隆构型和生活史特征试图探讨产生这种格局的原因。结果表明:羊柴的地上各部分生物量对植被盖度变化的响应不如油蒿敏感。这或者是因为羊柴的游击型克隆构型决定其可以跨越小尺度斑块实现克隆生理整合,可以利用不同小生境斑块的资源导致的。油蒿只能利用小生境斑块内的资源,当小生境斑块的条件改变,其生物量以及配置方式也随之发生相应的变化。在繁殖方式上,羊柴的有性繁殖结构以及有性繁殖投资显著小于油蒿。在资源有限的条件下,对一种繁殖方式的投资常常会削弱另一种繁殖方式。羊柴主要依靠克隆繁殖,这或者符合并支持配置理论的观点。     

遮荫对水曲柳和蒙古栎光合、生长和生物量分配的影响

为探讨水曲柳(Fraxinus mandshurica)和蒙古栎(Quercus mongolica)苗期对光的适应性及其生长最适光强,设置4种光环境(全光(FL)、75%光(LS)、50%光(MS)、25%光(HS)),观测了2年生水曲柳和蒙古栎苗木气体交换参数、叶绿素含量(Chl)和比叶重(LMA)、生长及生物量的分配。结果表明:随着光强的减弱,2个树种的LMA、单位叶鲜质量(LFA)和根冠比均呈下降趋势;叶绿素含量(Chl)呈上升趋势,且差异显著(p<0.05);光补偿点(LCP)和暗呼吸速率(Rd)呈"N"形变化,但差异均不显著(p>0.05);水曲柳的最大光合速率(Pmax)在HS处理下最大,Rd在HS处理下最小;蒙古栎的最大光合速率(Pmax)在LS处理下最大,Rd也较小;在全光处理下苗高增量均低于HS处理,地径增量均高于HS处理。研究结果进一步确定水曲柳苗期具有一定的耐荫性,在弱光强下生长较好;蒙古栎苗期对光照要求较高,在相对较强光照下生长较好。     

小叶锦鸡儿幼苗对沙埋的生态适应和生理响应

以中国半干旱地区固定、半固定沙地分布最广泛的灌木种之一小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)为对象,于2010～2011年在内蒙古科尔沁沙地测定了不同深度沙埋下其幼苗的存活率、株高、渗透调节物质含量、保护酶活性和膜透性变化,探讨小叶锦鸡儿对沙埋的生理响应特征。结果显示:(1)与对照相比,当沙埋深度为小叶锦鸡儿幼苗株高的25%～75%时,存活率差异不显著;当沙埋深度为50%～75%时其存活率增加,但株高明显下降,沙埋对其生长具有抑制作用;当沙埋达到其株高100%时幼苗全部死亡。(2)不同沙埋深度对小叶锦鸡儿幼苗叶片细胞膜透性无显著影响,对沙埋深度为其株高25%时,叶片含水量增加,MDA含量下降,POD活性增强,细胞膜未受到伤害;沙埋深度为其株高50%～75%时,叶片含水量下降,MDA含量增加,但SOD和POD对细胞膜起到了协同保护作用,细胞膜也未受到损伤;沙埋深度为株高25%～75%情况下,细胞膜未受到损伤,可溶性糖和脯氨酸含量变化不明显。研究认为:小叶锦鸡儿幼苗只能耐受部分沙埋,完全沙埋则会导致其幼苗全部死亡,沙埋胁迫下可溶性糖和脯氨酸等渗透调节物质含量反应迟缓可能是其耐沙埋能力较弱的主要生理原因之一。