动物发声学习研究进展

发声学习在人类语言形成中起着重要作用。非人类动物中,鸟类最早被发现具有发声学习能力。近年来在少数哺乳动物中也发现了这种现象,人们希望通过对不同动物类群发声学习的比较研究来揭示人类语言的起源。同时,由于鸟类和哺乳类的发声学习能够简化和缩短声信号的遗传过程,更快引起发声行为的进化,对其配偶选择、生态适应等具有重要意义,因此,发声学习也是行为生态学和进化生物学长期以来的研究热点。本文概述了鸟类和哺乳类发声学习的研究进展;归纳总结了动物发声学习的起源和维持机制;在分析研究现状的基础上,提出了未来的研究重点;旨在提高人们对动物发声学习研究进展的认知,以期对未来的研究提供帮助。     

鸣禽与人类发声器官及发声行为神经控制通路的比较

与人类语言学习或形成一样,鸣禽鸣唱也是一种发声学习行为,二者具有一定的相似性,例如发声学习过程均需听觉反馈的参与,幼年期具有更强的发声学习能力,可对复杂的声学结构和音节序列进行控制等。尽管鸣禽和人类的发声器官在结构上有很大差异,但二者发声的物理机制仍表现出很强的相似性。虽然相比于其他哺乳动物,鸣禽和人类的亲缘关系很远,但通过对比发声行为产生的基础通路——脑干先天发声控制通路,以及与发声学习相关的更高神经水平的发声运动和学习通路脑区位置、相互联系、功能及基因表达谱,提示鸣禽鸣唱和人类语言的神经控制具有一定的进化相似性。这些共同特征使得鸣禽成为了研究发声学习的理想模型。本文对鸣禽与人类的发声器官及发声行为的神经控制通路进行了比较,并对鸣禽模型在人类失语症治疗研究中潜在的应用前景进行了展望,以期为研究人类语言学习的神经机制及语言障碍的治疗带来理论参考和借鉴。     

鸣禽鸟发声行为的激素调节

讨论了性类固醇激素对鸣食发声行为及其神经回路的影响,从细胞回路水平,行为水平对性激素在幼年鸣食发声学习和成年鸣食鸣啭可塑性中的作用进行了全面论述,介绍了国内外在鸣禽发声这一研究领域的最新进展,对深入开展动物学习记忆神经机制的研究具有借鉴作用。     

黄雀发声核团与部分听觉中枢内P物质的分布和性双态比较

用免疫组织化学方法研究P物质在雌雄黄雀发声控制核团和听觉中枢内的分布,结合计算机图像分析仪检测SP免疫阳性细胞和末梢的灰度值,并作雌雄比较。结果如下：1．在发声学习中枢嗅叶X区有大量的SP阳性神经末梢和一些神经细胞。2．在发声控制核团前脑高级发声中枢(HVc)、古纹状体栎核、发声学习中枢新纹状体巨细胞核和丘脑背内侧核外侧部内有许多的SP免疫阳性细胞。3．在发声控制中枢中脑背内侧核和延髓舌下神经核气管鸣管部、听觉中枢丘脑卵圆核的壳区、中脑背外侧核壳区及中脑丘间核等有密集的SP免疫阳性神经末梢和纤维分布;雄性发声中枢内SP的分布比雌性丰富,两者有显著的差异。结果表明：SP的分布在雌雄发声中枢之间存在显著的性双态;SP广泛分布于黄雀发声控制核团和部分听觉中枢内,提示SP可能在发声控制及听觉中枢内具有重要的生理功能。     

鸣禽端脑发声运动通路的电生理学特性

鸣禽是除了人类以外极少数具有发声信号学习能力的动物,其已成为研究运动序列控制和学习记忆神经过程的理想模型。鸣禽端脑中的高级发声中枢(high vocal center)、弓状皮质栎核(robust nucleus of the arcopallium)和脑干中的运动核团构成了控制发声的运动通路。该文对鸣禽端脑发声运动通路的电生理学特性及其在发声控制和鸣唱学习中的作用进行了全面的分析综述。     

黄雀发声核团与部分听觉中枢内P物质的分布和性双态比较

用免疫组织化学方法研究P物质在雌雄黄雀发声控制核团和听觉中枢内的分布,结合计算机图像分析仪检测SP免疫阳性细胞和末梢的灰度值,并作雌雄比较。结果如下:1.在发声学习中枢嗅叶X区有大量的SP阳性神经末梢和一些神经细胞。2.在发声控制核团前脑高级发声中枢(HVc)、古纹状体栎核、发声学习中枢新纹状体巨细胞核和丘脑背内侧核外侧部内有许多的SP免疫阳性细胞。3.在发声控制中枢中脑背内侧核和延髓舌下神经核气管呜管部、听觉中枢丘脑卵圆核的壳区、中脑背外侧核壳区及中脑丘间核等有密集的SP免疫阳性神经末梢和纤维分布;雄性发声中枢内SP的分布比雌性丰富,两者有显著的差异。结果表明:SP的分布在雌雄发声中枢之间存在显著的性双态;SP广泛分布于黄雀发声控制核团和部分听觉中枢内,提示SP可能在发声控制及听觉中枢内具有重要的生理功能。     

鸟类的发声系统和调控机制

鸟类是具有复杂声行为的动物,其拥有特殊的发声器官——鸣管。尽管鸣禽与非鸣禽的发声特性和发声器官解剖学差异较大,但是两者发声运动控制模式相似。文章综述了近年来鸟类呜声研究的新进展,重点比较了呜禽和非鸣禽发声器官的结构功能特点和发声特性调控的异同。作为一种动物模型,鸟类发声系统能为人类语言学习等研究提供借鉴。     

刺激鸟类中脑引起鸣叫及植物性反应的研究

脊椎动物的发声与鸣叫,在不同条件下有着区别,在中枢神经系统中,似乎亦有一定的神经中枢来控制。过去的学者;如Ferrier刺激猴的中脑後疊体引起了发声反应;Bechterew的研究中也发现有同样结果。嗣後Klemeperer又明确指出刺激中脑引起发声反应的部位是在後疊体(参见)。     

两种鸣禽发声控制核团体积的比较研究

用焦油紫染色,图像分析及统计学方法比较研究了两种鸣禽栗巫鸟和燕雀发声控制核团的体积差异．结果表明,在发声活动中起重要作用的核团前脑ＨＶｃ、ＲＡ 和Ｘ区的体积存在显著的种间差异：发声技巧较高的雄性栗巫鸟的相应核团均相对大于雄性燕雀;而在发声中作用较小的ｎⅫｔｓ及雌性鸣禽的相应所有核团均无显著种间差异． 这一结果表明,发声能力的高低与前脑发声核团的体积直接相关．     

饲养状态真鲂(鱼弗)发声的昼夜与季节变化

本文研究了受水温和光周期等自然变化影响的饲养状态真鲂鮄发声的昼夜与季节变化,并研究了实验鱼活动(鱼类游泳次数)的日变化。声音信号的昼夜节律记录发声活动的日常水平(摄食之外的时期),但是每月变化的记录(季节性式型)则在摄食期间进行,因为摄食时声音信号增加,而日常发声活动较不频繁。实验鱼包括雌雄两性,且未达性成熟。真鲂鮄在白天发声多一些,也更活跃。声音为阵发式的,较不频繁(平均值=0.04发声/min每鱼每天)。最少的发声活动出现在晚上,凌晨和黄昏居中(声音的阵发更频繁,但是声音更少),最多的发声活动出现在白天(声音的阵发更频繁,并且含更多数目的声音)。竞争摄食时声音信号的比率不呈现季节性变化(平均值=3.98发声/min每鱼),与温度也不相关,显示出竞争摄食时声音的发出以最大比率进行。敲击声和呼噜声的某些声学特征与温度相关,特别是在较高的温度下呼噜声的节拍间隔急剧下降。敲击声和呼噜声的声音参数中的季节性变化,多数可以解释为发声肌肉和中央声音控制回路的温度效应。     

鸟类的发声器官及其调控机制

鸟类是具有复杂声行为的动物,其拥有特殊的发声器官--鸣管.尽管鸣禽与非鸣禽的发声特性和发声器官解剖学差异较大,但是两者发声运动控制模式相似.文章综述了近年来鸟类鸣声研究的新进展,重点比较了鸣禽和非鸣禽发声器官的结构功能特点和发声特性调控的异同.作为一种动物模型,鸟类发声系统能为人类语言学习等研究提供借鉴.     

白腰文鸟嗅叶X区的神经回路与P物质的免疫组化定位

用双向神经示踪剂生物素结合的葡聚糖胺和SP-免疫组织化学方法研究白腰文鸟发声学习中枢嗅叶X区的神经投射和P物质在发声中枢及相关核团内的分布。结果表明：X区接受发声与听觉整合中枢上纹状体腹侧尾核(HVC)以及中脑AVT的传入投射,由X区发出的神经纤维投射到丘脑外侧核内侧部(DLM)。在HVC、DLM、新纹状体前部巨细胞核和发声控制中枢古纹状极核内有许多的SP-免疫阳性神经细胞,在X区、中脑背内侧核和延髓舌下神经核等有大量的SP-免疫阳性神经纤维或终末等。提示P物质可能在发声中枢内起重要的生理作用。     

鸣禽白腰文鸟前脑发声控制核团的性双态性

应用神经示踪、放射免疫测定及组织学方法,对成体鸣禽白腰文鸟前脑发声控制核团的性双态性及血中的睾酮水平进行了研究。结果发现,前脑高级发声中枢、古纹状体粗核和Ｘ区三个发声控制核团均存在明显的性双态性,雄性的上述三个发声控制核团体积分别比雌性大５．３１、４．０１和１．９２倍,在三个选定的平面上,雄性个体的前两个核团神经元数量超过雌性,但神经元分布的密度则小于雌性,差异均显著（Ｐ〈０．０５）。从高级发声中     

鸣禽发声控制神经通路的左侧优势

鸟类鸣叫机理是近年比较活跃的研究领域,已证明可为人类发声机理提供实验模型。本文作者通过自己的研究工作,对鸣禽控制发声的外围和中枢侧向优势作了简要介绍。     

控制锡嘴雀(Coccothraustes coccothraustes)、鸽(Columba livia domesticus)发声的延髓运动神经核团的定位和比较

中间核(IM)是鸟类延髓中支配发声的重要运动神经核团。本文对鸣禽类锡嘴雀、非鸣禽类鸽的IM进行了对比研究。发现锡嘴雀的IM是延髓内支配发声的重要运动神经核团,在其延髓的发声控制中存在着明显的左侧神经支配优势;IM内支配舌肌和鸣肌的神经元可分为两个亚核,其神经元数量比例约为1∶2。鸽的IM是延髓内支配发声的唯一运动神经核团;每侧IM可支配双侧鸣肌;在IM内支配舌及鸣肌的神经元大部分是交迭的。     

综述与专论: 鸣禽模型在语言学习中承担独特的生物学角色

鸣禽鸣唱与人类语言相似，是一种复杂的发声学习行为，并受脑中一组相互联系的神经核团调控。该组核团与人类发声控制相关脑区具有一定程度的结构同源性，并可能共享某些发声学习调控机制。因此，鸣禽成为研究发声学习神经机理的重要模式动物，不仅对鸟类语言学习，也可为揭示人类语言学习的神经过程和语言障碍的治疗提供重要参考借鉴。本文基于本课题组长期坚持的研究方向，较系统地概述了国内外鸣禽鸣唱行为研究的历史、重要发现和进展，及其为相关中枢神经系统疾病治疗带来的启示。     

鸣禽栗鹀前脑古纹状体粗核及其周区的神经联系

鸣禽的发声及其学习过程涉及前脑不同部位的几个核团,其中高级发声中枢(high vocal center,HVC)是发声控制的主导核团(Nottebohm等,1976);古纹状体粗核(robust nucleus of archistriatalis,RA)是前脑多种信息的会聚点(Wild,1994),并在呼吸与发声协调等方面有相当重要的作用(Vicario,1991).国外曾对金丝雀、斑胸草雀RA的纤维联系有过系统的研究(Nottebohm等,1982;Wild,1993),国内张信文等(1994)也曾对黄雀RA的纤维联系进行过报道.     

脊椎动物发声器及其控制中枢

发声是动物社群行为中重要的信息通讯方式。利用发声,动物可完成求偶、占区、防御、摄食、种间识别等多种生命活动［１］。因此,发声行为在动物（尤其是脊椎动物）的生存竞争中具有重要的生物学意义。脊椎动物发声行为比无脊椎动物发达得多,形成了专门的特化器官———...     

南美白对虾快速游动发声特征及其信息利用研究

为了掌握对虾游动发声规律及其信息的利用可能,文章以南美白对虾(Litopenaeus vannamei)为对象研究了不同游动行为的发声信号特征。首先,在实验室黑暗条件下利用短时光源刺激南美白对虾,采集两种规格(小:4—6 cm;大:10—11 cm)对虾的快速游动发声信号,并分析得出:小规格对虾的主峰值频率约为250 Hz,并有次主峰频率约425 Hz;大规格对虾有约70 Hz主峰频率与约15 Hz的次主峰频率。其次,确定了游动行为中甩尾弹射的发声信号及其特征,其中心频率及频带范围均与快速游动发声信号的特征有明显差别。最后,对比养殖现场环境的水下声音信息发现:快速游动发声与背景噪声频域特征类似,部分信号被覆盖;对虾弹射发声信号可以清晰辨别,虽与实验室相比该信号的能量集中频率、频率主峰及次主峰频率更低且频率范围要更小,但其频谱及时频的信号特点与实验室信号有一定的关联性(持续时间均约为0.01s、能量的频率分布均集中于2—3 kHz)。因此,对虾在游动中的弹射发声信号可作为养殖中监测对虾行为的生物声学信息,有助于以声学信号监测对虾行为异常和判断生长状况的应用开发。     

鸣禽发声学习行为的神经生物学机制

鸣禽发声学习的控制系统主要由一条直接神经通路和一条辅助神经通路组成,由前脑控制发声学习的最高中枢ＨＶＣ、旁嗅叶的Ｘ区和巨细胞核外侧部（ｌＭＡＮ）组成的辅助通路,对鸟类发声学习行为的发育和调制具有重要作用。发声控制系统中神经元类型、数量及再生与更替、神经组构及其重组、神经介质和受体的分布等差异,决定了鸣禽在发声学习行为表现的差异以及性双态性。本文对近年鸟类控制发声学习行煌神经生物学机制的进展作了较为