Genetics of resistance to insecticides of the ska strain of Musca domestica

SKA flies have two factors of resistance to dieldrin: the major factor DR₄, on the IV linkage group, is intermediate and confers immunity to topically applied dieldrin in acetone during the first 24 hr, but increasing numbers of deaths during the next 72 hr decrease resistance to ca. x 700. The proportion of SKA flies with this factor has decreased over the last three years from ca. 25% to fewer than 10%.The minor factor of resistance, R₂ on the II linkage group, greatly delays knock-down by retarding the penetration of dieldrin, but gives x 2 resistance at death. This factor is intermediate and is probably identical to the one in SKA flies that also delays penetration and knock-down by diazinon, DDT and other insecticides, and is retained in the SKA flies by selection with diazinon.The presence of DR₄ in SKA flies is probably not the result of selection with diazinon. It has almost certainly been inherited from the chlordane-resistant parents of the SKA strain.

---

Zusammenfassung SKA-Fliegen besitzen zwei Resistenzfaktoren gegenüber Dieldrin: der Hauptfaktor DR₄, in der IV. Koppelungsgruppe, ist intermediär und ergibt gegen lokal in Aceton appliziertes Dieldrin während der ersten 24 Stunden Immunität, aber innerhalb der nächsten 72 Stunden erniedrigen zunehmende Todesfälle die Resistenz um das 700fache. Der Anteil der SKA-Fliegen mit diesem Faktor hat sich während der letzten drei Jahre von ca. 25% auf weniger als 10% vermindert.Der Hilfsresistenzfaktor R₂, in der II. Koppelungsgruppe, verzögert die Schockwirkung durch Verzögern des Eindringens des Dieldrins, ergibt jedoch zweifache Absterberesistenz. Der Faktor ist intermediär und wahrscheinlich identisch mit dem, der in SKA-Fliegen auch die Schockwirkung und das Eindringen von Diazinon, DDT und anderen, Insektiziden verzögert und der bei SKA-Fliegen bei Selektion mit Diazinon beibehalten wird.Die Gegenwart von R₄ in SKA-Fliegen ist wahrscheinlich nicht das Ergebnis der Selektion durch Diazinon. Er ist höchstwahrscheinlich von Chlordan-resistenten Eltern des SKA-Stammes vererbt worden.

     

Genetics of resistance to insecticides of the SKA strain of Musca domestica II. Isolation of the dominant factors of resistance to diazinon

The dominant factors for resistance to diazinon, i.e. R₃ on the III linkage group, and gene a for low ali-esterase on V linkage group were isolated in the homozygous condition from the single mutant progenies of a cross between diazinon-resistant SKA flies, and a susceptible strain marked with the recessive mutants, ocra (III linkage group) and ar (V linkage group). Each resistance factor segregated in opposition to the marker of the same linkage group; thus ar mutants carried only R₃ and ocra mutants only gene a. Each of the two incompletely dominant factors when homozygous conferred a similar but small resistance to diazinon (R.F. 13–34) and very little resistance to diazoxon (R.F. 3–5), and differed in their response to diazinon in the presence of sesamex. Sesamex synergised diazinon very much against flies with R₃ only, but increased resistance to diazinon by x 2 in flies with gene a only. n-propyl paraoxon was almost equally effective as a synergist with diazinon against susceptible flies, and strains with R₃ or gene a only (S.F. 1.4–3.6).A third factor segregates independently of the other two factors and confers very slight resistance to diazinon (c. x 3).

---

Zusammenfassung Die dominanten Faktoren für Diazinon-Resistenz, d.h. R₃ in der IV.Koppelungsgruppe und Gen a für geringe Aliesterase in der V.Koppelungsgruppe, wurden unter homozygoten Bedingungen aus den Einzelmutanten-Nachkommenschaften einer Kreuzung zwischen Diazinonresistenten SKA-Fliegen und einem anfälligen Stamm isoliert, der mit den rezessiven Mutanten ocra (III. Koppelungsgruppe) und ar (V.Koppelungsgruppe) markiert war. Jeder Resistenzfaktor sonderte sich im Gegensatz zu dem Markierungsgen der gleichen Koppelungsgruppe ab; so trugen ar-Mutanten nur R₄ und ocra-Mutanten nur Gen a. Jeder der beiden unvollkommenen dominanten Faktoren verlieh im homozygoten Zustand eine ähnliche, aber geringe Diazinon-Resistenz (R.F. 13–34) und sehr wenig Resistenz gegen Diazoxon (R.F. 3–5). Sie unterschieden sich in ihrer Reaktion zu Diazinon in Gegenwart von Sesamex, Sesamex wirkte sehr stark synergistisch gegenüber Fliegen, die nur R₃ tragen, verstärkte aber die Diazinon-Resistenz um das Zweifache bei Fliegen, die nur Gen a besitzen. n-propylparaoxon war als Synergist für Diazinon fast gleich wirksam gegenüber anfälligen Fliegen wie Stämmen mit R₃ oder nur Gen a (1,4–3,6).Ein dritter Faktor spaltete sich unabhängig von den zwei anderen Faktoren ab und verlieh sehr schwache Diazinon-Resistenz (c. x 3).

     

Genetics of resistance to organophosphorus compounds and low ali-esterase activity in the housefly

The relation between low ali-esterase activity and organophosphate resistance was studied in a malathion and a diazinon resistant strain of houseflies by a system of repeated back-crosses with a susceptible strain. In the malathion resistant strain G, low ali-esterase activity and resistance are dependent on one and the same autosomal gene. In the diazinon resistant strain F one gene is responsible for the low esterase activity and part of the resistance, whereas at least one other resistance factor is present not affecting the esterase activity. Two subcolonies were obtained, one which is called F_a with only the gene for low ali-esterase activity, the other, called F_b, without this gene but with another resistance factor. Since Nguy and Busvine found a single gene to be responsible for resistance in three other strains, a total of five strains has now been found to have an important gene for low esterase activity and resistance to phosphate compounds. These genes, which differ in the degree or specificity of the resistance they confer to the strains, are probably all alleles. It is concluded that physiologically closely related defence mechanisms must be responsible for these different kinds of resistance.

---

Zusamenfassung Der Zusammenhang zwischen niedriger Aliesterase-Aktivität und Phosphorester-Resistenz wurde in einem gegen Malathion und einem gegen Diazinon resistenten Stamm von Musca domestica mit Hilfe eines Systems wiederholter Rückkreuzungen mit einem normalsensiblen Stamm studiert. In dem Malathion-resistenten Stamm sind niedrige Aliesterase-Aktivität und Resistenz von ein und demselben autosomalen Gen abhängig. In dem Diazinon-resistenten Stamm F ist ein Gen für niedrige Esterase-Aktivität und einen Teil der Resistenz verantwortlich, während mindestens ein weiterer Faktor für Resistenz ohne Einfluß auf die Esterase-Aktivität vorhanden ist. Zwei Stämme wurden gezüchtet: einer, F_a genannt, nur mit dem Gen für niedrige Esterase-Aktivität, und der andere, F_b ohne dieses Gen, aber mit einem anderen Resistenzfaktor.Da Nguy und Busvine in drei Stämmen je ein einziges für die Resistenz verantwortliches Gen gefunden haben, sind nun insgesamt fünf Stämme mit einem wichtigen Gen für niedrige Esterase-Aktivität und Phosphorester-Resistenz beschrieben worden. Diese Gene, die sich nach dem Grade und der Spezifität der Resistenz, die sie bewirken, unterscheiden, sind wahrscheinlich alle Allele. Es wird daraus geschlossen, daß für diese verschiedenen Arten von Resistenz physiologisch nahe verwandte Abwehr-Mechanismen verantwortlich sein müssen.

     

Linkage relationships of several insecticide resistance factors in the house fly (Musca domestica L.)

Summary Strains of the house fly resistant to parathion, malathion, Isolan, and DDT were crossed with a susceptible strain which carried the recessive marker, stubby-wing (stw). F₁ populations were composed of normal-winged insecticide-resistant flies. When the F_1's were backcrossed to the stw parent, the resultant normal-winged progeny were resistant and the stw progeny were susceptible. Thus the major factors for resistance in the strains studied were all located on the same chromosome.Similar cross-over ratios were observed with parathion and malathion-resistant strains and populations of resistant stw flies were established. Low ali-esterase, characteristic of the parent resistant strains, was also present in the resistant stw strains.No crossing-over occurred between stw and DDT-resistance. Resistance to DDT, present in the malathion-resistant strain, was not introduced with malathion-resistance into the stw strain. Therefore, the factors for DDT and malathion resistance, although linked, are genetically distinct.

---

Zusammenfassung Stubenfliegenstämme, die Resistenzfaktoren gegen Parathion, Malathion, Isolan^R (1-isopropyl-3-methyl-5-pyrazolyl dimethylcarbamate) und DDT tragen, wurden mit einem anfälligen Stamm gekreuzt, der das rezessive Markierungsgen, stummelflügelig (stw), aufweist. Die F₁-Populationen jeder Kreuzung bestanden aus normalflügeligen, insektizidresistenten Fliegen. Wenn die F₁-Fliegen mit den stw-Eltern rückgekreuzt wurden, waren die normalflügeligen Nachkommen resistent gegen alle Insektizide und die stw-Nachkommen anfällig. Also sind die Hauptresistenzfaktoren der untersuchten Stämme alle in dem gleichen Chromosom lokalisiert.Für die Faktoren, welche die Resistenz gene Parathion und Malathion kontrollieren, wurden ähnliche crossing over-Verhältnisse beobachtet, und es wurden Populationen von stw-Fliegen aufgebaut, die resistent gegen diese Insektizide sind. Niedrige Ali-Esterase-Aktivität, die für die parathion- und malathionresistenten Ausgangsstämme charakteristisch ist, war auch in den resistenten stw-Stämmen vorhanden, so daß das Gen für niedrige Ali-Esterase-Aktivität identisch oder eng mit den Resistenzgenen verbunden ist.Eine unzulängliche Trennung zwischen anfälligen und isolanresistenten Fliegen schloß die Möglichkeit der crossing over-Messung des Faktors für Isolanresistenz aus. Zwischen stw und DDT-Resistenz wurde kein crossing over beobachtet. Hohe Kreuzungsresistenz gegen DDT, die in einem malathionresistenten Stamm vorhanden ist, wurde mit dem Faktor für Malathionresistenz nicht in den stw-Stamm eingeführt. Die Faktoren für die Resistenz gegen DDT und Malathion sind demnach genetisch unterschiedlich.

     

Two types of sesamex-suppressible resistance in the housefly

In a resistant strain of housefly, Fc, derived from a Danish strain, DDT resistance and most of the diazinon resistance are under the control of the third chromosome. Resistance to both compounds is suppressed by sesamex. These two facts indicate that there is a single mechanism responsible for resistance to these (and many other) compounds. It appears that in this strain DDT is rapidly metabolized and that water soluble products are excreted. This metabolism is blocked by sesamex.A Dutch strain with high resistance to dithion did not show the low aliesterase activity characteristic of most organophosphate-resistant strains. Therefore a resistance mechanism different from that in most other strains was expected. The fact that sesamex can suppress the dithion resistance indicates that a detoxication mechanism that can be blocked by this synergist is responsible for the resistance. The gene for this resistance is on the fifth chromosome.

---

Zusammenfassung In einem resistenten Stubenfliegenstamm, Fc, der aus einem dänischen Stamm hervorgegangen ist, wird die DDT-Resistenz und der grösste Teil der Diazinon-Resistenz von dem dritten Chromosom kontrolliert. Die Resistenz gegen beide Verbindungen wird durch Sesamex verringert. Diese beiden Tatsachen zeigen, dass für die Resistenz gegen diese (und viele andere) Stoffe ein einziger Mechanismus verantwortlich ist. Es ergibt sich, dass in diesem Stamm DDT schnell abgebaut wird und dass wasserlösliche Produkte ausgeschieden werden. Dieser Abbau wird durch Sesamex blockiert.Ein holländischer Stamm mit hoher Resistenz gegen Dithion zeigt die für die meisten organophosphatresistenten Stämme charakteristische niedrige Aliesterase-Aktivität nicht. Daher wurde ein anderer Resistenzmechanismus als in den meisten anderen Stämmen erwartet. Die Tatsache, dass Sesamex die Dithionresistenz senken kann, zeigt, dass ein Mechanismus für die Resistenz verantwortlich ist, der durch diesen Synergisten blockiert werden kann. Das Gen für diese Resistenz befindet sich auf dem fünften Chromosom.

     

Aliesterase activity and reproduction in Musca domestica: Effects of DDT and metepa

The chemosterilant metepa, administered orally and topically to adult M. domestica, was found to reduce aliesterase activity, to reduce the hatch of eggs, and when administered orally it also prolonged the pre-ovipositional period. Orally administered DDT had little effect on aliesterase but did reduce egg viability. Selection of a strain of M. domestica with diazinon, in an attempt to increase its resistance to diazinon, had the unexpected result of the flies becoming more susceptible but concomitantly their level of aliesterase was significantly increased. The aliesterase level of the immature stages of M. domestica is reported.

---

Zusammenfassung Es wurde festgestellt, daß das Chemosterilisans Metepa bei oraler oder topischer Applikation bei erwachsenen Stubenfliegen die Aliesterase-Aktivität herabsetzt, die Schlüpfrate der Eier vermindert und bei oraler Anwendung auch die Präovipositionszeit verlängert. Oral verabreichtes DDT hat wenig Einfluß auf die Aliesterase, setzt aber die Lebensfähigkeit der Eier herab. Die Selektion einer Linie von Musca domestica durch Diazinon mit dem Ziel, ihre Resistenz gegen Diazinon zu erhöhen, hatte das unerwartete Ergebnis, daß die Fliegen empfindlicher wurden, zugleich aber ihr Aliesterase-Spiegel signifikant anstieg. Der Aliesterase-Spiegel der nicht erwachsenen Stubenfliegen-Stadien wird angegeben.

     

Patterns of insecticide resistance to organo-phosphorus compounds in strains of houseflies from various sources

Four strains of housefly (Musca domestica L.), resistant to organo-phosphorus insecticides, have been maintained in laboratory culture, together with a normal colony. Resistance in one strain had been developed by laboratory selection and in the others by field usage of insecticides followed by laboratory selection. They originated in Denmark, Italy and U.S.A., mainly by the use of parathion, diazinon and malathion respectively. The resistance spectra of these strains were determined by measuring their relative resistance to 14 organo-phosphorus compounds, by a microdrop application test. The strains selected by parathion and diazinon gave rather similar resistant patterns, showing highest resistance to parathion, paraoxon and diazinon and low resistance to malathion. The American strain produced a different pattern with high resistance to malathion and low resistance to parathion, paraoxon and diazinon. It is believed that these two patterns reflect different resistance mechanisms.A detailed comparison of the two European strains revealed more divergence in compounds containing (EtO)₂P-groups than in those with (MeO)₂P—groups.Injection of parathion reduced its resistance level considerably and the resistance to paraoxon on injection was even more reduced.

---

Zusammenfassung Vier gegen organische phosphorhaltige Insektizide resistente Stubenfliegen-Stämme wurden zusammen mit einer normalen Kolonie in Laboratoriumkultur gehalten. Die Resistenz des einen Stammes hatte sich durch Selektion im Laboratorium entwickelt, die der anderen durch den Feldgebrauch von Insektiziden und nachfolgender Selektion im Labor. Sie stammten aus Dänemark, Italien und USA, hauptsächlich nach Anwendung von Parathion, Diazinon bzw. Malathion. Die Resistenzspektren dieser Stämme wurden durch Messung ihrer relativen Resistenz gegenüber 14 organischen Phosphorverbindungen mit Hilfe eines Mikrotropfen-Applikator-Tests bestimmt. Die durch Parathion und Diazinon selektierten Stämme ergaben ziemlich ähnliche resistente Eigenschaften; sie zeigten höchste Resistenz gegen Parathion, Paraoxon und Diazinon und niedrige gegen Malathion. Der amerikanische Stamm ergab abweichendes Verhalten mit hoher Resistenz gegen Malathion und niedriger gegen Parathion, Paraoxon und Diazinon. Es wird vermutet, daß diese beiden Typen auf verschiedenen Resistenzmechanismen beruhen.Ein eingehender Vergleich der zwei europäischen Stämme erbrachte größere Unterschiede in Verbindungen mit (EtO)₂P-Gruppen als in solchen mit (MeO)₂P-Gruppen.Injektion von Parathion verminderte seinen Resistenzspiegel beträchtlich und die Resistenz gegen Paraoxon wurde bei Injektion noch mehr reduziert.

     

DDT resistance in the housefly caused by microsomal degradation

In vitro microsomal detoxication of DDT was studied in five strains of houseflies. One of these, Fc, is resistant to DDT and diazinon, and this resistance can be overcome by sesamex. Microsomes of this strain degraded DDT at a rate of 0.5 g per fly per hour to at least four products of higher polarity. Resistance in this strain is due to a gene on the 3^rd chromosome, which we have called DDT-md (microsomal detoxication). Evidence is presented that some of the products from DDT are produced in more than one step, and that primary and secondary reactions occur in microsomes of strain Fc only and are CO sensitive. In the other strains tested there was only a much lower rate of detoxication. No evidence was found in Fc flies of an increased detoxication by microsomal induction with DDT.

---

Zusammenfassung Entgiftung von DDT durch Mikrosomen in vitro wurde bei 5 Stubenfliegen-Stämmen studiert. Einer von ihnen, Fc, ist resistent gegen DDT und Diazinon; diese Resistenz kann durch Sesamex überwunden werden. Mikrosomen dieses Stammes bauten DDT mit einer Rate von 0,5 mg pro Fliege und Stunde zu wenigstens 4 Produkten höherer Polarität ab. Die Resistenz beruht in diesem Stamme auf einem Gen im dritten Chromosom, welches wir DDT-md (microsomal detoxication) genannt haben. Es wird wahrscheinlich gemacht, daß einige der Produkte aus DDT in mehr als einem Schritt erzeugt werden und daß primäre und sekundäre Reaktionen nur in Mikrosomen des Fc-Stammes auftreten und CO-empfindlich sind. In anderen geprüften Stämmen ergab sich nur eine geringere Entgiftungsrate. In Fc-Fliegen wer kein Nachweis für eine verstärkte Entgiftung durch mikrosomale Induktion mit DDT zu erbringen.

     

Causes of resistance to DDT in a diazinon-selected and a DDT-selected strain of house flies

The causes of resistance to DDT in a DDT-selected (F58W) and a diazinon-selected (SKA) strain of house flies differed.Small (1 g DDT/fly) topically applied doses penetrated more slowly into the SKA than into the F58W or susceptible strains. Large doses (32 g/fly) penetrated equally fast into all strains.The two resistant strains metabolised DDT rapidly and the susceptible strain slowly. The only metabolite identified was DDE.WARF anti-resistant is a powerful synergist for DDT in the F58W strain, and prevents the formation of DDE. WARF anti-resistant is not such a good synergist in the SKA strain which possesses other mechanisms for metabolising DDT and also DDE.DDT or its decomposition products seem to interact strongly with the tissues of SKA flies from which they are not readily extracted.

---

Zusammenfassung Gaschromatographie und radioaktive Markierungsverfahren wurden in Verbindung mit Papier- und Dünnschichtchromatographie benutzt, um die Urschen der Resistenz gegenüber DDT in einem mit DDT selektierten (F58W) und einem mit Diazinon selektierten Stamm (SKA) der Stubenfliege aufzuklären.DDT drang unterschiedlich in die zwei resistenten Stämme ein, die beide DDT rasch abbauten, sich aber in den Entgiftungsmechanismen unterschieden.Kleine Dosen (1 g DDT pro Fliege), die äußerlich aufgebracht wurden,töteten den empfindlichen Stamm, aber nicht den F58W- oder den SKA-Stamm, DDT drang in den SKA-Stamm langsamer ein als in die beiden anderen Stämme. Der eindringende DDT-Anteil nahm in den drei Stämmen unterschiedlich ab, wenn die Dosis anstieg, und bei hohen Dosen (32 g pro Fliege) vollzog sich das Eindringen in alle drei Stämme ungefähr gleich schnell.Das DDT wurde in den beiden resistenten Stämmen schnell, in dem anfälligen langsam abgebaut. Das einzige Abbauprodukt, das in den drei Stämmen identifiziert wurde, war DDE. In F58W und dem empfindlichen Stamm wurde die Masse des abgebauten DDT als DDE gefaßt.Die Bildung von DDE aus DDT wird in dem Stamm F58W durch das Antiresistent WARF verhindert, das die Toxizität des DDT erheblich steigert, wodurch sich zeigt, daß in diesem Stamm die Dehydrochlorierung eine wichtige Resistenzursache darstellt.In dem SKA-Stamm, der DDE abbaut, wurden nur Spuren von DDE gefunden. Jedoch stellt die Dehydrochlorierung in dem SKA-Stamm keine wesentliche Resistenzursache wie im F58W-Stamm dar, da WARF-Antiresistent kein starker DDT-Synergist ist. In dem SKA-F58W-Stamm wurde viel weniger von dem zugefügten DDT wiedergefunden als in den anderen Stämmen, wahrscheinlich weil DDT oder seine Abbauprodukte stärker mit den Geweben der SKA-Fliegen reagieren.

     

Resistance to organophosphorus insecticides in the SKA strain of houseflies (Musca domestica)

The response of a susceptible strain and the diazinon-selected strain of houseflies, the SKA, to 20 organophosphorus insecticides was measured by topical application and injection.The SKA strain was very resistant to diazinon, ethyl chlorthion, chlorthion and parathion, moderately resistant to five other insecticides and only slightly resistant to the remainder. It was more resistant to the diethoxy than dimethoxy compounds and was only very slightly resistant to malathion. The compounds, especially the phosphates, were more toxic when injected than when applied topically. Additions or substitutions in the phenyl ring of the parathion molecule resulted in compounds less toxic than parathion, particularly to susceptible flies.

---

Zusammenfassung Die Reaktion eines anfälligen und des auf Diazinonresistenz ausgelesenen Stammes SKA der Stubenfliege auf Organophosphor-Insektizide wurde nach topischer Applikation und Injektion gemessen.Der SKA-Stamm war sehr widerstandsfähig gegen Diazinon, Äthylchlorthion, Chlorthion und Parathion, mäßig resistent gegen fünf andere Insektizide und nur schwach resistent gegen die übrigen. Er war gegen die Diäthoxy-Verbindungen widerstandsfähiger als gegen Dimethoxy-Verbindungen und gegen Malathion nur sehr schwach resistent. Die Verbindungen, insbesondere die Phosphate, wirkten injiziert giftiger als bei äußerer Applikation. Additionen und Substitutionen im Phenyl-Ring des Parathion-Moloküls ergaben Verbindungen, die besonders gegen anfällige Fliegen weniger toxisch wirken.

     

Enhanced susceptibility to cetyl fluoride (CF) and cetyl fluoroacetate (CFA) in DDT-resistant insects

Two compounds showing negative correlation to DDT-resistance in larvae of Musca domestica were found, namely cetyl fluoride (CF) and cetyl fluoroacetate (CFA). Larvae of the DDT-resistant housefly strains K₁ and TP were affected more strongly by CFA incorporated in the breeding medium than larvae of the normal reference strains Sv and S-Rome. The same held true for CF, except that the effect on strain TP was doubtful. The chlordane-resistant, strain R-Sard. had a normal response to CF and CFA. In larvae of several DDT-resistant, laboratory-developed strains of Anopbeles atroparvus, negative correlation to resistance was noted for CF, but not for CFA and cetyl cyanide. The effect of CF applied again only to DDT-resistance, not to dieldrin-resistance.No negative correlation to resistance was found in adults of houseflies and anophelines with regard to CF, CFA, cetyl chloroacetate, cetyl cyanide, cetyl thiocyanate and cetyl bromide.

---

Zusammenfassung Cetylfluorid (CF) war gegen Hausfliegenlarven des Schweizer DDT-resistenten Stammes K₁ etwas giftiger als gegen die normalsensiblen Vergleichsstämme Sv und S-Rome; für den DDT-resistenten italienischen Stamm TP war diese Erscheinung jedoch fraglich. Cetylfluorazetat (CFA) wirkte etwas besser auf Larven der beiden DDT-resistenten Fliegenstämme als auf die der Vergleichsstämme. Gegen Anopheleslarven verschiedener DDT-resistenter Stämme, die alle von dem gleichen normalen Ausgangsstamm selektioniert wurden, war CF etwas besser wirksam, als gegen den normalsensiblen Ausgangsstamm. Dagegen konnte weder für CFA noch für Cetylzyanid erhöhte Empfindlichkeit bei resistenten Anopbeleslarven nachgewiesen werden. Die oben geschilderten Preferentialtoxizitäten für resistente Stämme bezogen sich nur auf DDT-Resistenz und waren für Chlordan-oder Dieldrin-Resistenz nicht zutreffend.Ausser dem in früheren Arbeiten geschilderten Fall (Cetylbromazetat bei adulten Hausfliegen) konnten keine neuen Beispiele für durch Resistenz induzierte, erhöhte Empfindlichkeit (Ascher 1958b, 1960) bei Adulttieren der Hausfliege und der Anopbelesmücke gefunden werden; es wurden zu diesem Zweck CF, CFA, Cetylchlorazetat, Cetylzyanid, Cetylrhodanid und Cetylbromid getestet, jedoch waren die Etgebnisse negativ. Verschiedene Cetyl-phosphorsäureester, Cetyl-polyäthylenaether und Alkylbrommalonate waren entweder überhaupt unwirksam oder wiesen bei vorhandener schwacher Wirksamkeit weder gegen Larven noch gegen Adulttiere resistenter Stämme eine preferentielle Toxizität auf.

     

Enige Bemerkungen zu der Nematodenresistenz der ArtenS. multidissectum Hawk.,S. kurtzianum Bitt. et Wittm. undS. juzepczukii Buk

Zusammenfassung Es wurde das Vorkommen von Nematodenresistenz in den ArtenS. kurtzianum, S. multidissectum sowie in den Bastardpopulationen auf 2x- und 4x-Basis bestätigt.Es konnte jedoch beiS. kurtzianum wie auch beiS. multidissectum nur eine Resistenz gegen eine Normalpopulation (A) festgestellt werden.Es ist somit wahrescheinlich, daß die Bog Hall-Rasse (2) aus Großbritannien und unsere Normalpopulation (A) weitgehend identisch sind.Dieser Feststellung stehen die Ergebnisse vonDunnett entgegen, der beiS. multidissectum wohl Resistenz gegen die Rasse 1 (Duddingston), aber Anfälligkeit gegen die Rasse 2 (Bog Hall) vertritt.BeiS. juzepczukii — als Bastard geprüft — ließ sich Resistenz weder gegen die Rasse A noch gegen die Rasse B nachweisen.Es wird die Ansicht der zitierten Autoren geteilt, daß vermutlich eine Gen: Gen-Korrespondenz zwischen den pathogenen Rassen und den Resistenzgenen aus den verschiedenen Spezies und Genotypen besteht.Es erschient deshalb angebracht, die Nematodenresistenzzüchtung auf eine genetisch möglichst breite Basis zu stellen. Es sollen die Resistenzgene der verschiedenen Arten in kulturwürdigeS. tuberosum-Bastarde eingebaut werden, auch wenn sich im Augenblick nur Resistenz gegen die Normalrasse A nachweisen läßt.Herrn Prof. Dr.R. Schick zum 60. Geburtstag gewidmet.     

The resistance pattern in a strain of the cocoa capsid (Distantiella theobroma (Dist.)) resistant to BHC

Summary BHC-resistance in the cocoa capsid,Distantiella theobroma, in Ghana was confirmed, and cross resistance found to extend to six other chlorinated hydrocarbons including Thiodan. There was no cross resistance to DDT, Sevin or to the organophosphorus compounds tested.

---

Zusammenfassung Die BHC-Resistenz eines Stammes von Kakaowanzen (Distantiella theobroma), der in der Umgebung der Kakao-Versuchsanstalt in Pankese, Ghana, gefunden wurde, wird durch Vergleich mit einem normal empfindlichen Stamm aus New Tafo, Ghana, nachgewiesen. Die Resistenz erstreckt sich auch auf Endrin, Dieldrin, Aldrin, Heptachlor, Chlordan und Thiodan. Bei letzterem was sie besonders hoch, obwohl dieses Mittel in Ghana bisher noch nicht in Anpflanzungen angewandet wurde. Gegenüber DDT war der BHC-resistente Stamm etwas empfindlicher als der normale Stamm aus New Tafo, beide Stämme waren jedoch sehr tolerant gegenüber diesem Insektizid. Gegen Sevin waren beide Stämme gleichmäßig empfindlich. Gegen die organischen Phosphorverbindungen Dibrom, Diazinon, Cidial, Sumithion, Lebaycid und Malathion war keine Resistenz nachweisbar. Bevor die Resistenz auftrat, waren ungefähr 25 Generationen Feldspritzungen ausgesetzt gewesen.

---

---

Work done whilst on secondment at the West African Cocoa Research Institute, Tafo, Ghana.     

Biochemical studies on insecticide resistance in Musca domestica

Microsomal metabolism of DDT is more active in housefly strains showing resistance to DDT. Susceptible as well as resistant strains produce two fairly polar metabolites in vitro (metabolites 2 and 3), and a water-soluble metabolite (metabolite 1). Resistance to DDT in one of the strains studied (Fc) is apparently brought about by the production of large amounts of metabolite 1 in vivo and not by DDT-dehydrochlorination. DDT-dehydrochlorination can explain resistance per se in two strains (P₂/sel and DS), but additional degrees of resistance are given in the P₂/sel strain by microsomal enzyme activity. The two strains (Fc and P₂/sel) which employ microsomal oxidative enzymes show induction of microsomal enzymes upon DDT pre-treatment. This enzyme induction by DDT is accompanied by an increase in the rate of incorporation of C¹⁴-labelled uracil into total RNA. It is suggested that cross-resistance between DDT and pyrethrum (with associated resistance to naphthalene) may be related to microsomal enzyme induction.

---

Zusammenfassung Der mikrosomale DDT-Stoffwechsel ist stärker bei Hausfliegenarten, die Resistenz gegen DDT aufweisen. Sowohl die empfindlichen wie die widerstandsfähigen Arten bringen in vitro zwei annähernd polare Metabolyte (Metabolyt 2 und 3) und einen wasserlöslichen Metabolyten hervor (Metabolyt 1). Die Resistenz gegen DDT bei einem der untersuchten Stämme (Fc) wird vermutlich durch das Zustandekommen grosser Mengen von Metabolyt 1 in vivo und nicht durch DDT-Dehydrochlorination verursacht. Die DDT-Dehydrochlorination an sich erklärt die Resistenz bei zwei Stämmen, P₂/sel und DS, doch wird die Resistenz bei P₂/sel noch durch mikrosomale Enzymtätigkeit erhöht. Die Stämme Fc und P₂/sel, bei denen mikrosomale Oxydationsenzyme zur Wirkung kommen, weisen nach DDT-Vorbehandlung eine Induktion der mikrosomalen Enzyme auf.Gleichlaufend mit dieser Induktion der Enzyme durch DDT erfolgt eine grössere Aufnahme von C¹⁴-markiertem Uracyl in die RNS. Es wird vermutet, daß die cross-resistance zwischen DDT und Pyrethrum (und gleichzeitiger Resistenz gegen Naphthalin) in Zusammenhang mit der mikrosomalen Enzyminduktion stehen könnte.

---

---

London School of Hygiene and Tropical Medicine.     

Stem borer and leafhopper-planthopper resistance in rice varieties

A total of 10,000 varieties, representing the world rice germ plasm collection at the International Rice Research Institute, were evaluated for their resistance to the striped borer, Chilo suppressalis Walker, in field and greenhouse experiments. From these, 20 varieties were recorded as highly resistant. The resistance appears to be non-preference and/or antibiosis in nature. Several plant morphological and anatomical characters have been recorded to be correlated with stem borer resistance. On resistant varieties, the borer larvae suffer high mortality, have a slower rate of growth, and their body-size is smaller than those of the larvae reared on susceptible hosts.The selected resistant varieties have been also used in a hybridization program which sought to combine stem borer resistance with improved plant type and other desirable characters. Several progenies of one such cross between TKM-6 (resistant to borers) and Peta₃ x Taichung (Native) 1 (improved plant type) are particularly promising. They are of improved plant type, resistant to borers, tolerant to the green leafhopper, Nephotettix impicticeps and the brown planthopper, Nilaparvata lugens, and possess some resistance to the tungro virus, bacterial leaf blight, bacterial leaf streak and the local races of the blast disease. They have high yield potentials and fine-quality grains.The screening of about 1,000 rice varieties led to the identification of some varieties with natural resistance to the brown planthopper and to the rice green leafhopper. Resistance to the brown planthopper appears to be due to the presence of a strong repellent or a lack of feeding stimulus in the plants, while resistance to the green leafhopper is due either to the presence of toxic materials or nutritional deficiencies in the plant for the insect.

---

Zusammenfassung Eine Gesamtheit von 10000 Varietäten, die beim Internationalen Reis-Forschungs-Institut das Welt-Reis-Sortiment darstellen, wurde auf ihre Resistenz genenüber dem Gestreiften Stengelbohrer, Chilo suppressalis, in Feld-und Gewächshausversuchen geprüft. Unter diesen werden 20 als hochresistent bewertet. Die Resistenz scheint Nonpräferenz-und/oder Antibiosis-Charakter zu haben. Verschiedene morphologische und anatomische Eigenschaften der Pflanzen sollen in Beziehung zur Stengelbohrer-Resistenz stehen. Auf resistenten Pflanzen erleiden die Stengelbohrer-Larven hohe Mortalität, haben eine geringere Wachstumsrate, und ihre Körpergröße ist geringer als die von Larven, welche auf anfälligen Wirten aufgezogen wurden.Die selektierten resistenten Varietäten sind auch in einem Hybridisierungs-Programm benutzt worden, das die Stengelbohrer-Resistenz mit einem verbesserten Pflanzentyp und anderen wünschenswerten Eigenschaften zu verbinden sucht. Verschiedene Nachkommenschaften einer solchen Kreuzung zwischen TKM-6 (resistent gegen Stengelbohrer) und Peta₃ x Taichung (wild) 1 (verbesserter Pflanzentyp) sind besonders vielversprechend. Sie haben einen verbesserten Pflanzentyp, sind widerstandsfähig gegen Stengelbohrer, tolerant gegen die Grüne Zwergzikade, Nephotettix cincticeps und die Braune Spornzikade, Nilaparvata lugens, und besitzen eine gewisse Resistenz gegen das Tungro-Virus, bakteriellen Blattmehltau, bakterielle Blattstreifen und lokale Rassen der Pestkrankheit. Sie haben hohe Ertragspotentiale und gute Kornqualität.Die Prüfung von etwa 1000 Reissorten führte zur Feststellung einiger Varietäten mit natürlicher Resistenz gegen die Braune Spornzikade und die Grüne Zwergzikade. Die Resistenz gegen die Braune Spornzikade scheint auf der Anwesenheit eines starken Repellents oder auf dem Fehlen eines Fraßstimulants in den Pflanzen zu beruhen, während die Resistenz gegen die Grüne Zwergzikade entweder eine Folge der Anwesenheit toxischer Stoffe oder minderer Nahrungsqualität der Pflanze für das Insekt ist.

     

Morphological characteristics of sugarcane and insect resistance

Physiological, chemical and morphological make-up of the different sugarcane clones have a great impact on the resistance to various insect pests.Resistance to internode borer (Proceras indicus) has been found associated with the girth and the length of the top 1 to 5/6 immature internodes.A low number of stomata per unit has been associated with the resistance character of varieties to sugarcane scale (Melanaspis glomerata).Similar several morphological characters in sugarcane varieties have been found associated with resistance to moth borer (Diatraea saccharalis), whitefly (Aleurolobus barodensis), pyrilla (Pyrilla perpusilla), Mite (Oligonychus indicus), eriophyid mite and black bug (Macropes excavatus).

---

Zusammenfassung Die physiologische, chemische und morphologische Ausstattung der verschiedenen Zuckerrohr-Klone hat eine große Bedeutung für die Resistenz gegenüber verschiedenen Insekten.Die Resistenz gegen den Internodienbohrer (Proceras indicus) ist nachweislich mit Umfang und Länge der oberen 5–6 Internodien verbunden.Eine geringe Spaltöffnungszahl steht in Beziehung zu den Resistenzeigenschaften der Sorten gegen die Zuckerrohr-Schildlaus (Melanaspis glomerata).Verschiedene ähnliche morphologische Eigenschaften der Zuckerrohr-Sorten erwiesen sich als verknüpft mit ihrer Resistenz gegen den Zuckerrohrbohrer (Diatraea saccharalis), die Mottenschildlaus (Aleurolobus barodensis), die Zikade Pyrilla perpusilla, die Spinnmilbe Oligonychus indicus, eine Gallmilbe und die Schwarze Wanze (Macropes excavatus).

     

Über die Resistenz von Solanum (Tuberarium)-Arten gegen europäische Rassen des Kartoffelnematoden (Heterodera rostochiensis Woll.)

Zusammenfassung o| li]1.|63 Arten mit 200 Herkünften und 2 kultivierte Formen von Solanum wurden mit der Rasse A und 11 davon abweichenden (B-) Rassen auf Cystenbildung getestet, unter dankenswerter Mitarbeit der Herren A. Bumbulucz, J. M. Dunnett, H. Goffart, J. Münster, L. Roer, D. Rothacker, A. Savary, H. Stelter und B. Weischer. li]2.|Es wurde für jede Rasse ein spezifischer Wirtskreis gefunden. li]3.|Die Rassen unterscheiden sich in der Prozentzahl der für sie anfälligen Wirtsarten und Herkünfte (Aggressivitätszahl). Je größer die Aggressivitätszahl einer Rasse ist, desto seltener wird ein mit ihr resistent reagierender Wirt von einer anderen Rasse befallen. Rassen mit hoher Aggressivitätszahl sind für die Auslese resistenter Ausgangsformen daher die günstigsten. li]4.|Die Arten S. oplocense, S. spegazzinii (syn. S. famatinae) und S. vernei sind gegen alle 11 und die Arten bzw. Herkünfte S. sanctae-rosae P.H. 328 und EBS 1778 und S. tuberosum Primitivform aus Chile EBS 2084 gegen alle 6 geprüften Rassen resistent.Gegen 9 Rassen resistent und gegen eine (A Wageningen) anfällig ist S. andreanum. Gegen 4–6 Rassen resistent und gegen eine anfällig sind S. megistacrolobum EBS 1783 und S. sparsipilum EBS 1801 und 1890. li]5.|Veröffentlichte und unveröffentlichte Untersuchungen haben gezeigt, daß die Resistenz durch Hauptgene vererbt wird, wobei ein Gen gegen mehrere der oben genannten Pathotypen wirken kann.Es erscheint sonach möglich, daß in den resistenten Solanum-Formen Gene vorkommen, die eine umfassende Pathotypenresistenz vererben. Auf diesen Genen wäre eine Resistenzzüchtung aufzubauen. li]6.|Die Reaktion der z. Z. in der Züchtung benutzten Bastarde resistente Wildart x S. tuberosum mit den untersuchten Rassen ist in Tab. 4 wiedergegeben.

---

On the resistance of species of Solanum (Tuberarium) against the European Races of the potato nematode (Heterodera rostochiensis Woll.)

Summary 63 tuber bearing Solanum species of 200 proveniencies were screened for cyst production with race A and 11 deviating (B–) races found in Scotland, Norway, The Netherlands, Germany, and Switzerland. The authors thankfully acknowledge the co-operation of A. Bumbulucz, J. M. Dunnett, H. Goffart, J. Münster, L. Roer, D. Rothacker, A. Savary, H. Stelter and B. Weischer.Each race could be characterized by a specific host range, which was different for every race. The races are distinguished by their aggressivity, expressed by the aggressivity number, i.e. the percentage of hosts among all the hosts tested that will form cysts. The race Chavornay has with 13,6% the lowest aggressivity number and the race ABC with 59,0% the highest. Solanum forms which are resistant to a race with high aggressivity number have the best chance to maintain this resistance against many races occurring in Europe.The following species are resistant to all 11 races: S. oplocense, S. spegazzinii (syn. S. famatinae) and S. vernei. The species S. sanctae-rosae EBS 1778 and P.H. 328, S. megistacrolobum EBS 1783, and S. tuberosum Chile EBS 2084 were tested with 6 races (the first two inclusive ABC) and found to be resistant to all. S. andreanum EBS 2183 and S. sparsipilum EBS 1801 and 1890 were resistant to 5–9 races but susceptible to one.Published and unpublished results showed the existence of major genes in resistant species responsible for resistance to one as well as to several races. It therefore seems possible to base breeding for resistance on a few major genes only.Some hybrids, wild species x S. tuberosum, are used in breeding work. The reaction of these hybrids with the different pathotypes is reproduced in table 4.

---

---

Frl. Marianne Benter danken wir für ihre ausgezeichnete Assistenz.     

Immunitätszüchtung bei Tomaten

Zusammenfassung Solanum racemigerum ist immun gegen die 1932 in Müncheberg vorhanden gewesenen Formen vonCladosporium fulvum Coocke. Die Ergebnisse derF ₁-,F ₂- undF ₃-Generation der KreuzungS. racemigerum x S. lycopersicum (anfällige Sorten) machen es sehr wahrscheinlich, daß die Immunität durcheinen dominanten Faktor bedingt ist. Es wird möglich sein, großfrüchtige immune Tomaten aus diesen Kreuzungen zu erhalten. Stirling Castle ist resistent, aber nicht immun gegenCladosporium fulvum. Aus dem Verhalten derF ₁ muß geschlossen werden, daß die Resistenz von Stirling Castle auf recessiven Faktoren beruht.     

The response of the labellar taste receptors of DDT-resistant and non-resistant houseflies (Musca domestica) to DDT

Two characteristics of DDT-resistance in houseflies (Musca domestica L.), namely, a significantly higher threshold to DDT and the ability to recover from DDT-poisoning, were found to be detectable quantitatively at the level of the neurones of the labellar chemoreceptor hairs.Treatment of the chemoreceptor hairs with DDT resulted in replacement of the normal single impulses by groups of 2 or more. Hairs of resistant (HR) flies showed some recovery from this effect after 10–15 minutes, but those of non-resistant (ES) flies did not.Whole flies topically dosed with DDT solutions were rated for the degree of intoxication shown at various times after treatment. In the resistant strain, flies that survived began to recover from intoxication at about 1 hour, but no recovery was observed in the non-resistant strain.The ratios of equi-effective concentrations or dosages for the two strains were found to be very similar in the chemoreceptor hair and whole fly tests. Up to the onset of recovery they were between 3.9 and 8.5 for the hairs and between 2.0 and 6.0 for the whole flies. After recovery commenced, the ratios increased to more than 15 for both the hairs and the whole flies. It was concluded that the resistance of strain HR flies is fully expressed at the level of the chemoreceptor hairs on their labella, and is mainly due to the ability to recover from DDT-poisoning.

---

Zusammenfassung Die Wirkung von DDT-Behandlung auf die elektrische Reaktion der Neuronen von chemorezeptorischen Labellenhaaren bei Reizung mit Kochsalz wurde bei Stubenfliegen (Musca domestica L.) eines DDT-resistenten (HR) und eines nichtresistenten Stammes (ES) untersucht. Das Eintauchen einzelner Rezeptorhaare in wässrige DDT-Suspensionen vor der Reizung und Registrierung der Neuronenaktivität durch einen Kochsalz-Elektrolyten bewirkte den Ersatz der normalen Einzelimpulse durch Gruppen von 2 oder mehr Impulsen bei beiden Stämmen. Bei dem resistenten Stamm steigerte sich die Reaktion — gemessen am mittleren Grade der Impuls-Vervielfachung — während der ersten 10–15 Minuten; danach zeigte signifikante Abnahme der Vervielfachung die Erholung der Neurone von den DDT-Wirkungen an. Bei nichtresistenten Fliegen zeigten die Neurone keine signifikante Erholung. Bevor die Erholung deutlich wurde, waren die Chemorezeptorhaare resistenter Fliegen — gemessen an der Konzentration der angewendeten Suspension — 3,9 bis 8,5mal weniger empfindlich gegen DDT als diejenigen der nichtresistenten Fliegen. Das Verhältnis steigerte sich infolge der Erholung in den nächsten 15 Minuten auf mehr als das 15fache.In einer Paralleluntersuchung der DDT-Vergiftung ganzer Fliegen der beiden Stämme wurden einzeln begiftete Fliegen nach dem Grade der Vergiftung geordnet, den sie zu verschiedenen Zeiten nach der Behandlung aufwiesen. Alle nichtresistenten Fliegen, bei denen deutliche Vergiftungserscheinungen auftraten, wurden zunehmend mehr beeinflußt und starben. Es überlebten nur diejenigen, bei denen klare Anzeichen einer Vergiftung zu keinem Zeitpunkt auftraten. Die resistenten Fliegen waren zu einer völligen Erholung von fortgeschrittenen Stadien der Vergiftung fähig. Bei Dosen, die einen gewissen Grad der Erholung gestatteten, stieg in Gruppen resistenter Fliegen der mittlere Grad der Vergiftung nur während der ersten Stunde an, dann fiel er wieder, sobald sich einige Fliegen erholten. Die Relationen — für die beiden Stämme — gleich giftiger Dosen zeigten, bevor die Erholung in Erscheinung trat, daß die resistenten Fliegen 2- bis 6mal weniger empfindlich gegen DDT-Begiftung waren als die nichtresistenten. Erholung der resistenten Fliegen vergrößerte die Relation auf das mehr als 15fache.So ergaben die Untersuchungen an Chemorezeptorhaaren und an ganzen Fliegen sehr ähnliche Werte für die relative Empfindlichkeit der Stämme gegenüber DDT-Begiftung und für das große Ausmaß, in welchem die Widerstandsfähigkeit der Fliegen des HR-Stammes von der Fähigkeit zur Erholung von DDT-Vergiftungen abhängt. Es kann gefolgert werden, daß die Resistenz der Fliegen des HR-Stammes gegenüber DDT vollständig ausgedrückt werden kann auf dem Niveau der chemorezeptorischen Haare auf ihren Labellen. Es wird vermutet, daß Dehydrochlorierung des DDT, welche vermutlich den Mechanismus der Erholung gestattet, auch mit geringerer Sensibilität dieses Stammes gegenüber DDT-Vergiftung in Verbindung gebracht werden kann.

     

Development of increased irritability to insecticides due to decreased detoxication

Selection of adults of the spotted root maggot Euxesta notata with malathion, by a method in which they could avoid the insecticide, developed a strain in which the flies had an increased irritability to malathion and at the same time an increased susceptibility to it. Similar results were obtained by selection with parathion or with methyl parathion. The selected strains were found to have a lower ability to detoxify malathion by hydrolysis. Selection with dieldrin increased the resistance without changing the irritability, while selection with DDT increased the resistance and decreased the irritability to this insecticide.

---

Zusammenfassung Selektion von Fliegen der Wurzelmade Euxesta notata mit Malathion, bei der es den Fliegen ermöglicht wurde, dem Insektizid auszuweichen, ergab einen Stamm, der sich durch eine erhöhte Reizbarkeit und zugleich durch eine erhöhte Empfindlichkeit gegenüber Malathion auszeichnete. Selektion mit Parathion oder Methylparathion erbrachte ähnliche Resultate. Die selektionierten Stämme erwiesen sich als weniger aktiv in der Entgiftung von Malathion durch Hydrolyse. Selektion mit Dieldrin steigerte die Resistenz ohne die Reizbarkeit zu verändern, während Selektion mit DDT die Resistenz erhöhte und die Reizbarkeit durch dieses Insektizid verringerte. Diese Ergebnisse deuten Wege an, durch Selektion mit Insektiziden, jenen Typus von Verhaltensresistenz herbeizuführen, der auf einer Änderung der Reaktion gegenüber den erregenden Eigenschaften des Insektizids beruht.

---

---

This work was performed on a grant-in-aid (EMR No. 118) from the Canada Department of Agriculture.