内蒙古黑岱沟露天煤矿植被恢复区生物土壤结皮的固氮潜力

氮素限制在陆地生态系统中普遍存在,在干旱受损生态系统中表现得尤为明显.生物土壤结皮是干旱、半干旱区受损生态系统植被恢复过程中的重要组成部分和氮源贡献者.以黑岱沟露天煤矿植被恢复区广泛分布的两类典型生物土壤结皮(藻类结皮和藓类结皮)为研究对象,通过野外调查采集样品,在实验室条件下测定了两类结皮的固氮活性,分析了其固氮活性对水热因子的响应特征及其与草本、结皮盖度的关系.结果表明：不同演替阶段人工植被及相邻撂荒地和天然植被下生物土壤结皮的固氮活性在9～150 μmol C₂H₄·m^-2·h^-1,藻类结皮(平均为77 μmol C₂H₄·m^-2·h^-1)显著高于藓类结皮(17 μmol C₂H₄·m^-2·h^-1).人工植被区3种常见植被类型下藻类和藓类结皮固氮活性均表现为“灌-草型”显著高于“乔-灌型”和“乔-灌-草型”.藻类和藓类结皮的固氮活性与样品相对含水量(10%～100%)和培养温度(5～45 ℃)均呈显著的二次函数关系,其固氮活性随水分、温度升高均呈先上升后下降的趋势,分别在60%和80%相对含水量时达到最大固氮速率,其最适固氮温度均为25 ℃.藻类结皮固氮活性与草本盖度呈显著的二次函数关系,草本盖度超过20%时固氮活性开始降低,藓类结皮固氮活性与草本植物盖度呈显著负相关.两类结皮固氮活性与其盖度均呈显著的正相关关系,随结皮盖度增加其固氮活性显著升高.露天煤矿植被恢复区两类生物土壤结皮固氮活性差异主要由结皮组成生物体即隐花植物的差异所致,不同植被类型下的水热差异及不同植被演替阶段草本、结皮盖度的差异是影响生物土壤结皮氮固定的关键因子,生物土壤结皮在人工植被区的拓殖发育及其氮输入是系统健康发展的重要标志.     

沙坡头地区生物土壤结皮的固氮活性及其对水热因子的响应

氮是除水分之外影响干旱区生态系统生物活性的关键因子。生物土壤结皮是干旱半干旱荒漠地表景观的重要组成部分, 也是荒漠生态系统氮素的主要贡献者。通过野外调查采样, 利用开顶式生长室, 模拟不同降水梯度, 采用乙炔还原法连续测定了沙坡头地区典型生物土壤结皮(藻类结皮、地衣结皮和藓类结皮)在其主要固氮活跃期(6-10月, 湿润期)的固氮活性, 及其对水热因子的响应特征。结果表明, 试验期三类生物土壤结皮的固氮活性介于2.5 × 10³-6.2 × 10⁴ nmol C₂H₄·m^-2·h^-1之间, 其中藻类结皮的最高(平均达2.8 × 10⁴ nmol C₂H₄·m^-2·h^-1), 地衣结皮的次之(2.4 × 10⁴ nmol C₂H₄ ·m^-2·h^-1), 藓类结皮的最低(1.4 × 10⁴ nmol C₂H₄·m^-2·h^-1), 差异显著(p < 0.001)。在模拟降水3 mm时, 三类结皮均可达到最大固氮速率, 当发生> 3 mm的降水事件时, 它们的固氮速率无显著增加; 不同结皮的固氮活性与温度均呈显著的负相关关系(r_藻类结皮 = -0.711, r_地衣结皮 = -0.732, r_藓类结皮 = -0.755, p < 0.001), 藻类和藓类结皮的固氮活性的最适温度区间为25-30 ℃, 地衣结皮为20-30 ℃。三类结皮之间的这种固氮差异主要归因于结皮组成生物体即隐花植物的差异, 藻类结皮主要成分为大量的蓝细菌和一些绿藻, 地衣结皮也由大量的固氮藻和真菌共生形成, 而藓类结皮的主要组成部分苔藓植物并不具有固氮作用, 其微弱的固氮量是结皮中混生的少量蓝细菌或地衣所致。     

湿润持续时间对生物土壤结皮固氮活性的影响

土壤可利用氮是干旱半干旱区生态系统中除水分之外的关键限制因子,研究湿润持续时间和温度变化对温性荒漠藻类结皮和藓类结皮固氮活性的影响,对于深入认识和准确评价全球变化大背景下生物土壤结皮对区域生态系统的氮贡献至关重要。通过野外调查采样,在一次较大降水事件发生后,利用开顶式生长室,采用乙炔还原法连续测定了沙坡头地区人工植被区和天然植被区两类典型生物土壤结皮固氮活性的变化,分析了湿润持续时间和模拟增温对其固氮活性的影响。研究结果表明:在经历31d持续干旱,降水发生后第4天两类结皮的固氮活性达到最大,此后随样品水分含量下降,至第10天其固氮活性将至最低;结皮固氮活性与水分含量之间呈显著的二次函数关系,其固氮活性随水分含量的增加呈先上升后下降的趋势,藻类结皮的固氮活性显著高于藓类结皮;短期模拟增温并不能显著提高其固氮活性,增温主要通过加速结皮水分散失来影响其固氮活性。上述结果反映了水分是控制生物土壤结皮固氮活性的关键因子,而实验前样品所经历的环境条件则决定了降水发生后其到达最大固氮速率的时间,野外长期观测结合控制严格的室内实验才能准确评价生物土壤结皮对区域生态系统的氮贡献。     

腾格里沙漠东南缘不同类型生物土壤结皮对土壤有机碳矿化的影响

生物土壤结皮(BSCs)是荒漠生态系统的重要组成部分,是该区土壤碳循环及碳平衡的关键影响因素。研究了腾格里沙漠东南缘不同类型生物土壤结皮覆盖下土壤碳矿化过程及其对温度(10℃、25℃和35℃)和水分(土壤含水量10%和25%)变化响应特征,分析了土壤碳矿化过程与土壤理化性质的关系。结果表明:(1)结皮的形成和发育显著影响土壤有机碳矿化过程,藻类、地衣和藓类结皮覆盖的土壤碳矿化速率和CO_2-C累积释放量均显著高于去除结皮的土壤,不同类型BSCs覆盖土壤和去除结皮土壤之间均表现为藓类结皮土壤地衣结皮土壤藻类结皮。(2)含结皮层土壤的平均和最大矿化速率均随温度升高和水分增加而逐渐增大,有结皮覆盖的土壤和去除结皮的土壤对温度和水分变化的响应规律相同。(3)有结皮土壤和去除结皮土壤碳矿化速率的温度敏感性(Q_(10))与结皮类型密切相关,均表现为藓类结皮地衣结皮藻类结皮。结果表明生物土壤结皮由以藻类为主向以藓类为主的演变进一步促进了土壤碳矿化过程,结皮对土壤碳循环的调控作用受水热等环境因子的共同影响。     

冬季低温及模拟升温对生物土壤结皮固氮活性的影响

以腾格里沙漠东南缘固沙植被区和相邻天然植被区发育的藻类和藓类结皮为研究对象,采用不同规格的OTCs研究了冬季低温及短期模拟升温对其固氮活性的影响。结果表明:不同规格的OTCs装置冬季全天气温升温幅度在1℃左右,不同深度土层升温幅度更加明显,约为3.2℃;冬季试验期,湿润条件下藻类和藓类结皮均具有固氮活性,平均固氮活性分别为1.2×104和0.4×104nmolC2H4·m-2·h-1,藻类结皮的固氮活性显著高于藓类结皮(P<0.01);试验期藻类和藓类结皮的固氮活性均与培养期气温显著正相关(P<0.001),与试验前3d降水量也呈显著正相关(P<0.001)。低温湿润冷冻环境下,结皮生物体胞内冰晶形成而导致的固氮酶体系受损可能是造成冬季结皮固氮活性降低的主要原因,冬季升温能促进结皮固氮活性的提高。本研究表明,在未来全球变暖和降水格局变化背景下,冬季升温能促进生物土壤结皮对区域生态系统的氮贡献。     

干旱沙区生物土壤结皮发育对红砂形态及干物质积累的影响

为了探讨干旱沙区生物土壤结皮发育对红砂形态及干物质积累的影响,以巴丹吉林沙漠南缘已发育不同类型生物土壤结皮并有红砂种群成功定居的区域为研究场所,通过野外监测与室内测定的方法对藻类-地衣、地衣、地衣-藓类结皮上的红砂（当年生、幼株、成株）形态特征及生物量进行了调查研究。结果表明：（1）藻类-地衣结皮演替到地衣-藓类结皮的过程中,当年生红砂形态差异不显著,但5 a以上植株基部分枝长、树冠/侧冠投影面积、主根长均显著减小;同时,地衣-藓类结皮的3-5 a植株基部分枝数明显减少,且5 a以上植株明显矮化。（2）生物土壤结皮发育不仅降低了红砂幼株或成株生物量积累能力,还减小了植株根冠比,且降低/减小程度随结皮演替或株龄的增大逐渐增大。（3）红砂形态、生物量指标与物理或藻类结皮面积百分比呈极显著正相关关系,与藓类结皮面积百分比呈极显著的负相关关系。因此认为,生物土壤结皮的演替导致土壤关键生态因子（如土壤水分）发生变化,进而影响红砂植株生长发育能力,从而使得不同发育阶段结皮上的同龄红砂形态特征及生物量存在差异性。     

高寒沙区生物土壤结皮覆盖土壤碳通量对模拟降水的响应

生物土壤结皮作为干旱半干旱地区重要的地表覆盖类型和景观特征之一,其自身具备的光合与呼吸能力对荒漠生态系统地表与大气界面中的碳交换与循环产生了重要影响。水分是干旱半干旱地区许多生态过程中的主要限制因子,能够影响生物土壤结皮的光合与呼吸过程,进而影响生物土壤结皮覆盖土壤的碳通量规律。针对高寒沙区藓类和藻类结皮为主的生物土壤结皮覆盖土壤,设置了1、2、5、10mm以及0(对照)的模拟降水梯度,利用LI-8100土壤碳通量测定系统,对模拟降水后结皮覆盖土壤的碳通量进行测定,以探讨不同结皮种类和不同强度降水对碳通量的影响。结果表明:(1)降水对生物土壤结皮覆盖土壤的净碳通量、暗呼吸均有激发作用,使碳通量在极短时间内到达峰值且与对照差异显著,但各降水量之间差异不显著。两种不同结皮覆盖类型相比,藓类结皮覆盖土壤在降水后的碳通量峰值和受降水激发的有效时间均显著高于藻类结皮。(2)两种结皮覆盖土壤在模拟降水后的48h累积碳释放随降水量的增加而增加且与对照差异显著。同时藓类结皮覆盖土壤累计碳释放显著高于藻类结皮覆盖土壤。(3)两种生物土壤结皮覆盖土壤的碳通量和土壤水分体现出显著的相关性,净碳通量和暗呼吸均随水分的增加而增加。因此,在降水条件下生物土壤结皮覆盖土壤表现出明显的碳源效应,其碳通量以及碳释放量都有显著的改变,在研究干旱半干旱地区碳交换规律时应该考虑不同生物结皮的覆盖和降水事件的影响。     

干旱沙区生物土壤结皮对红砂种子定居的影响及作用机制

为了探清干旱荒漠区生物土壤结皮对易漂移性植物种子定居影响及作用机制,以巴丹吉林沙漠南缘结皮前期以及藻类、地衣、藓类阶段结皮为场所,通过人工补充种子与野外长期监测的方法对红砂种子在生物结皮上流失动态、种子宿存微区特征以及种子宿存量与微区面积间的关系等进行研究。结果表明：(1)生物土壤结皮发育过程中,地表枯落物、微坑、龟裂缝、长藓的面积百分比均发生了显著变化,即：枯落物呈现出增大(藻类阶段)—稳定不变(地衣阶段)—减小(藓类阶段)的趋势,微坑、龟裂缝均先增大后减小(峰值在地衣阶段),长藓持续增大。(2)4个阶段的种子流失速度或定居率两两之间存在显著差异,流失速度大小依次为：结皮前期>藻类阶段>藓类阶段>地衣阶段,定居率大小为：地衣阶段>藓类阶段>藻类阶段>结皮前期。(3)生物土壤结皮上定居的种子仅宿存于枯落物、微坑、龟裂缝、长藓上,这4种微区上定居种子数与其面积之间均存在显著正相关关系,其关系均可用二次项y=ax²+bx+c(a≠0)表示,等面积微区内的定居种子数大小依次为：龟裂缝>枯落物>微坑>长藓。因此认为,生...     

民勤绿洲边缘沙丘生物土壤结皮发育对浅层土壤质地、养分含量及微生物数量的影响

为探明干旱沙区沙丘生物土壤结皮形成及发育对浅层土壤质地、养分含量及微生物数量的影响,以民勤绿洲边缘结皮前期阶段(NCS)、物理-藻类结皮阶段(PACS)、藻类-地衣结皮阶段(ALCS)以及地衣-藓类结皮阶段(LMCS)的0—1 cm层土壤为研究对象,研究了土壤颗粒组成、土壤有机质、全氮、速效磷、速效钾含量以及土壤微生物数量动态变化。结果表明:1)生物土壤结皮在NCS向ALCS的发育过程中,其有效地提高了0—1 cm层土壤细沙粒(0—200μm)含量,同时降低了粗砂粒(200—2000μm)含量;在ALCS向LMCS演替过程中,土壤粒度组成无明显变化。2)土壤结皮形成与发育对0—1 cm层土壤有机质、全氮、速效磷以及速效钾含量均有显著影响(P0.05),4种养分含量均随生物结皮演替逐渐增大。3)在土壤结皮形成与演替过程中,0—1 cm层土壤细菌、放线菌以及真菌数量均呈现出先增大后减小趋势(峰值均出现在PACS),土壤总藻生物量一直处于持续增大趋势;在5—12月期间,土壤微生物数量或生物量变化均呈现出先增大后减小趋势。4)土壤结皮在NCS向PACS演替过程中,土壤颗粒组成的改变是土壤微生物量及养分变化的主要驱动因子;PACS向LMCS演替过程,土壤藻类、地衣、藓类是提高土壤养分含量的主要因子。表明民勤绿洲边缘沙丘生物土壤结皮形成与发育能有效地改善浅层土壤质量,提高土壤肥力,同时对土壤生态系统改善及生态环境保护具有重要作用。     

生物结皮光合作用对光温水的响应及其对结皮空间分布格局的解译——以黄土丘陵区为例

生物结皮是具有生命活性的地表覆被物,在黄土丘陵半干旱区广泛发育。迄今有关该区不同类型生物结皮的光合、呼吸作用潜力及其影响因素还不清楚。通过野外调查采样,利用室内半开放光合测定系统,测定了黄土丘陵区典型的藻类(3年生)、藓类(土生扭口藓)生物结皮(13年生)光合及呼吸作用过程对水分、温度及光照等环境因子的响应,在此基础上,解释了不同类型生物结皮空间分布格局的内在原因。结果表明:(1)在适合的光温水条件下,生物结皮的光合及呼吸作用强度取决于生物组成,研究区藓结皮的光合及呼吸作用速率显著高于藻结皮;(2)水分是生物结皮光合、呼吸作用的关键影响因子,只有当水分含量达到一定水平,才有光合及呼吸的可能。黄土丘陵区藓类及藻类生物结皮光合作用最适水分条件分别为80%-100%和40%-80%田间持水量。(3)藓类及藻类生物结皮光合作用光补偿点PAR均低于10μmol.m-2.s-1,光饱和点PAR分别为1000和800μmol.m-2.s-1,研究中2类生物结皮均未出现光抑制现象。(4)温度显著影响生物结皮的光合及呼吸作用,研究区藓类及藻类生物结皮的最适光合温度分别为20-25℃和25-30℃。(5)生物结皮光合作用对含水量及温度的响应可以解释结皮的空间分布特征。藻类植物光合作用的最适含水量较低而最适温度较高,因此在失水较快的阳坡及开阔地面上依然可以大面积发育;而藓类植物光合作用对水分条件要求较高,因此在水分条件较好的阴坡、低洼地才易演替至藓结皮阶段。     

Assessing Level of Development and Successional Stages in Biological Soil Crusts with Biological Indicators

Biological soil crusts (BSCs) perform vital ecosystem services, but the difference in biological components or developmental level still affects the rate and type of these services. In order to differentiate crust successional stages in quantity and analyze the relationship between crust developmental level and successional stages, this work determined several biological indicators in a series of different developmental BSCs in the Shapotou region of China. The results showed that crust developmental level (level of development index) can be well indicated by crust biological indicators. Photosynthetic biomass was the most appropriate to differentiate crust successional stages, although both photosynthetic biomass and respiration intensity increased with the development and succession of BSCs. Based on of the different biological compositions, BSCs were quantificationally categorized into different successional stages including cyanobacterial crusts (lichen and moss coverages <20 %), lichen crusts (lichen coverage >20 % but moss coverage <20 %), semi-moss crusts (moss coverage >20 % but <75 %), and moss crusts (moss coverage >75 %). In addition, it was found that cyanobacterial and microalgal biomass first increased as cyanobacterial crusts formed, then decreased when lots of mosses emerged on the crust surface; however nitrogen-fixing cyanobacteria and heterotrophic microbes increased in the later developmental BSCs. The structural adjustment of biological components in the different developmental BSCs may reflect the requirement of crust survival and material transition.     

Diurnal variations of chlorophyll fluorescence and CO2 exchange of biological soil crusts in different successional stages in the Gurbantunggut Desert of northwestern China

Biological soil crusts (BSCs) formed by different combinations of photosynthetic algae, cyanobacteria, lichens and mosses are well-developed in the Gurbantunggut Desert of northwestern China. To investigate the different responses of BSCs to environmental factors, the diurnal variations of chlorophyll fluorescence and CO₂ exchange of BSCs in different successional stages were measured following artificial rehydration in the field. Results showed that the maximum potential quantum efficiency of PSII (F _v/F _m), the actual PSII efficiency (Φ_PSII) and the relative rate of electron transport as well as net photosynthesis of the different successional BSCs varied similarly and changed markedly with diurnal fluctuations in light and temperature. Further analyses indicated that CO₂ exchange and photosynthetic pigment content of chlorophyll (Chl) a, Chl b and carotenoids increased with the developmental level of BSCs, from cyanobacterial crust to lichen crust to moss crust. The differences in responses of BSCs to environmental factors and photosynthetic pigment content may be partially attributed to differences in species composition and morphological characteristics of the various BSCs. Overall, moss crust is better adapted to a wide range of irradiance and higher temperatures than lichen and cyanobacterial crusts. Therefore, BSCs in a later successional stage are expected to play a more important role in desertification control than those of the earlier stages.     

古尔班通古特沙漠生物结皮不同发育阶段中藻类的变化

通过在古尔班通古特沙漠南缘相同的地貌部位,选择裸沙、藻结皮、地衣结皮和苔藓结皮4种不同演替阶段中的生物结皮,研究了藻类的种类组成、优势种和生物量的变化.结果表明:(1)在结皮的不同演替阶段,藻类种类组成不同,其常见物种有一定的差异,如裸沙中藻类常见种是脆杆藻2(Fragilaria sp.2)、威利颤藻(Oscillatoria willei)和奥克席藻(Phormidium okenii),藻结皮的常见种是小聚球藻(Synechococcus parvus)、颗粒常丝藻 (Tychonema granulatum)、韧氏席藻(Phormidium retzli);同时在不同发育阶段亦存在一些特有种.(2)在裸沙发育到成熟生物结皮的过程中,藻类的优势物种也发生相应的变化.裸沙、藻结皮、地衣结皮和苔藓结皮的优势种分别是脆杆藻1(Fragilaria sp.1)、具鞘微鞘藻(Microcoleus vaginatus)、具鞘微鞘藻、眼点伪枝藻(Scytonema ocellatum)或集球藻(Palmellococcus miniatus).(3)藻类生物量在生物结皮不同演替阶段差异极显著(P<0.01),在裸沙中藻类生物量最低,随着生物结皮的逐渐发育,藻类生物量明显升高,地衣结皮最高,约是裸沙的8.3倍,当发育至苔藓结皮时,藻类生物量又有所下降.(4)在裸沙中基本为松散的沙粒,随着生物结皮的演替,丝状种类占明显的优势,尤其是具鞘微鞘藻,另外真菌菌丝和苔藓假根分别在地衣结皮和苔藓结皮中起着重要作用.     

毛乌素沙地固碳功能菌群落随生物结皮发育阶段的演变特征

生物结皮是干旱区生态系统光合固碳的重要贡献者,固碳功能菌是生物结皮碳固定过程中的关键功能群,而毛乌素沙地生物结皮有关固碳功能菌群落多样性的研究未见详细报道。通过qPCR和高通量测序,研究了毛乌素沙地固碳功能菌基因丰度、群落多样性在生物结皮发育过程中的演变规律及其关键环境因子。结果表明,form IAB、IC和ID的基因丰度均随生物结皮发育呈升高趋势,在地衣结皮最高,在藓结皮又明显降低;form IAB的Chao1和form IC的Shannon指数随生物结皮演替呈显著上升趋势,而 form IC和ID的Chao1则在藻结皮达到峰值。物种组成上,IAB型固碳功能菌以蓝藻门的颤藻目占优势,其相对丰度在藻结皮最高,随生物结皮演替逐渐降低;IC型固碳功能菌在裸沙中以土壤红杆菌目为主, 而在三种生物结皮中以生丝微菌目、亚硝化单胞菌目和红螺菌目占优势; ID型固碳菌则以硅藻门的舟形藻目占优势,其丰度在裸沙中最高。IAB和IC型固碳功能菌群落结构在藻结皮和地衣结皮类似,而与裸沙和藓结皮差异显著,裸沙与藓结皮亦具显著差异。生物结皮演替过程中生物类群和土壤理化特征的改变为固碳功能菌提供了不同的生态位,土壤总有机碳、全氮、铵态氮、全磷、速效磷和pH对固碳功能菌群落进行综合调控,通过对固碳功能菌的筛选作用,最终改变固碳功能菌群落组成和结构。为深入理解荒漠生态系统生物结皮的光合固碳功能的微生物学机制提供了理论支撑。     

共生与非共生爪哇伪枝藻对高温胁迫的响应

研究以自由生长的爪哇伪枝藻(Free-living S. javanicum, fs)和分离自地衣的爪哇伪枝藻(Symbiotic S. javanicum, ss)为研究对象, 探究了不同生长状态爪哇伪枝藻对高温(45℃)胁迫的响应。结果发现在高温胁迫下, 爪哇伪枝藻光合活性、叶绿素a及类胡萝卜素含量下降; 丙二醛(MDA)、胞外多糖及可溶性蛋白含量上升。在高温处理下, 与fs相比, ss光合活性下降较慢, 且高温处理后ss的叶绿素a及类胡萝卜素含量也明显高于fs。高温处理下, 与fs相比, ss的MDA含量和增长速度均较低; 并且在面临高温胁迫时, ss能够更快的分泌胞外多糖和可溶性蛋白质, 从而在一定程度上达到自我保护的目的。研究结果表明, 在暴露于高温胁迫时, 相较于自由生长状态, 来自地衣的爪哇伪枝藻具有更高的自我保护效率。