生态化学计量学：复杂生命系统奥秘的探索

 20世纪以来,生物科学的发展异军突起,成为发展最快的学科,不仅学科分类逐渐细化,而且研究领域也逐渐深入,然而,这种分化和深入也可能会掩盖生物的一些最普遍特征。地球上的生物是否具有统一的、更本质的特征？能否把不同生物学领域和不同层次的知识联系起来？随着对这些问题的不断探索,一门新兴的学科——生态化学计量学,在最近20年悄然兴起。生态化学计量学结合了生物学、化学和物理学等基本原理,是研究生物系统能量平衡和多重化学元素（主要是C、N、P）平衡的科学。这一研究领域使得生物学科不同层次（分子、细胞、有机体、种群、生态系统和全球尺度）的研究理论能够有机地统一起来。目前,生态化学计量学已经广泛应用于种群动态、生物体营养动态、微生物营养、寄主_病原关系、生物共生关系、消费者驱动的养分循环、限制性元素的判断、生态系统比较分析和森林演替与衰退及全球C、N、P生物地球化学循环等研究中,并取得了许多研究成果。该文概述了生态化学计量的概念、历史起源和基本理论,重点介绍了生态化学计量学理论在消费者驱动的养分循环、限制性养分元素判别以及全球C、N、P循环等方面的应用进展,并对生态化学计量学未来的研究方向进行了展望,期望引起国内同行的重视并有助于推动我国在此领域开展相关研究。     

生态化学计量学在水生态系统中的研究与应用

生态化学计量学主要是研究碳、氮、磷等元素在各种生态过程中平衡的一门科学,其核心问题是揭示生物体元素组成的差异对生态功能的影响。由于生态化学计量学研究可以把生态实体的各个层次在元素水平上统一起来,因此生态化学计量学已成为许多生态系统的新兴研究工具。目前,生态化学计量学的研究与应用已深入到生态学的各个层次(分子、细胞、个体、种群、群落、生态系统及区域等不同尺度)。该文围绕生态化学计量学的两个重要组成理论,并结合笔者近年来的研究,归纳总结了生态化学计量学在水生态系统中的研究与应用及未来研究重点,希望有助于推动我国生态化学计量学在水生态系统中的应用研究。     

生态化学计量学特征及其应用研究进展

生态化学计量学已成为生态学研究的热点问题。作为一门新兴学科,综观国内外最新研究进展,相关研究目前尚存在着许多不足。基于此,从全球与区域尺度、功能群尺度及个体水平3个方面阐述生态化学计量学特征,从空间、时间、生境和植物类型等生物与非生物因素综述生态化学计量学特征的驱动因素。并讨论生态化学计量学特征在限制性养分判断、生态系统稳定性、生长率与C:N:P关系中的应用。     

全球变化背景下陆地植物N/P生态化学计量学研究进展

生态化学计量学理论最早应用在水生生态系统的研究中,但最近20年来在陆地生态系统中也开展了大量的相关研究,特别是关于全球变化背景下陆地植物N/P生态化学计量学方面的研究得到很大的发展,极大地丰富和提升了我们对陆地植物包括生态系统生态过程的认识。就全球变化背景下陆地植物生态化学计量学的研究现状进行了综述,同时以中国科学院华南植物园90周庆为契机,总结我们关于南亚热带森林植物生态化学计量学的研究工作,进而分析当前存在的一些问题并提出今后研究的发展重点,以期促进和推动我园和我国生态化学计量学相关领域的研究。     

生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征

生态系统元素平衡是当前全球变化生态学和生物地球化学循环的研究热点和焦点.在系统介绍生态化学计量学与碳氮磷元素循环研究进展的基础上,重点从土壤C:N:P化学计量比的分布特征、指示作用、对碳固定的影响,以及人类活动对C:N:P比的影响等方面探讨了C:N:P比在养分限制、生物地球化学循环、森林演替与退化等领域中的应用等问题,并展望了生态系统碳氮磷平衡的元素化学计量学未来研究的发展方向.通过对生态化学计量学理论和方法的研究,可以深入认识植物-凋落物-土壤相互作用的养分调控因素,对于揭示碳氮磷元素之间的相互作用及平衡制约关系,为减缓温室效应提供新思路和理论依据,具有重要的现实意义.     

天童常绿阔叶林不同演替阶段常见种叶片N、P化学计量学特征

对天童常绿阔叶林5个演替阶段的13个种类24个植物个体叶片的N、P化学计量学的研究表明：（1）各演替阶段植物叶片的N、P含量变异较大,N含量的值在6.49~14.69mgg^-1之间,P含量的值在0.66~1.13mgg^-1之间,叶片的N∶P值在7.45~16.38之间;总体平均值N为9.43mgg^-1,P为0.86mgg^-1,N∶P为11.17;（2）演替后期的叶片N含量和N∶P比高于演替前期,叶片N含量的变化趋势与N∶P比的变化趋势协同性较好,N∶P的变化趋势能较好地反映不同演替阶段的群落变化特征;（3）叶片N∶P可以作为植物和演替阶段的限制性营养元素的指标,不同演替阶段的群落生长基本上均是受N而不是受P的限制;演替各阶段绝大多数物种新生叶的N∶P都小于成熟的营养叶的N∶P,两者均受N元素的限制,且氮素对新叶的限制性更强,表明新叶容易缺乏氮素而发育不良。     

杭州湾滨海湿地3种草本植物叶片N、P化学计量学的季节变化

动态平衡理论是生态化学计量学的理论基础, 各种有机体是否存在一个固定的化学计量比是生态学研究的热点问题。该文研究了杭州湾滨海湿地3种优势物种海三棱藨草(Scirpus mariqueter)、糙叶薹草(Carex scabrifolia)和芦苇(Phragmites australis)叶片N、P生态化学计量特征的季节变化。结果发现, 3种植物叶片N含量范围分别是7.41-17.12、7.47-13.15和6.03-18.09 mg·g^-1, 平均值(±标准差)分别为(11.69 ± 2.66)、(10.17 ± 1.53)和(11.56 ± 3.19) mg·g^-1; 叶片P范围分别是0.34-2.60、0.41-1.10和0.35-2.04 mg·g^-1, 平均值为(0.93 ± 0.62)、(0.74 ± 0.23)和(0.82 ± 0.53) mg·g^-1; N:P范围分别是7.19-30.63、11.58-16.81和8.62-21.86, 平均值为16.83 ± 8.31、14.53 ± 3.91和16.49 ± 5.51, 可见不同植物其生态化学计量值范围存在一定差异, 但经方差分析发现3种草本植物间生长季节内N、P元素含量差异并不显著(p > 0.05)。各物种叶片N、P含量均表现出在生长初期显著大于其他生长季节(p < 0.05), 生长旺季(6、7月)随着叶片生物量的持续增加, N、P含量逐渐降低并达到最小值, 随后8-9月叶片不再生长而N、P含量逐渐回升, 在10月叶片衰老时N、P含量再次下降; 叶片N:P则在生长初期较小, 在生长旺季先升高后降低, 随后叶片成熟不再生长时又逐渐增加并趋于稳定。     

全球木本植物叶片硅钙生态化学计量学特征

收集全球803种木本植物叶片硅（Si）、钙（Ca）数据,研究不同木本植物生活型（常绿植物以及落叶植物、针叶植物以及阔叶植物）叶片Si、Ca元素的化学计量学特征及其与纬度、气候因子（年平均温度,年平均降水量）间的关系。结果表明：（1）全球尺度上木本植物叶片Si、Ca含量存在较大变异性,且含量均低于中国境内的研究结果;（2）不同生活型树种间存在差异,针叶树叶片Si含量及Ca/Si显著高于阔叶树,落叶树叶片Si、Ca含量及Ca/Si均显著高于常绿树种;（3）随着纬度升高、年平均温度及年平均降水量的下降,全球尺度木本植物叶片Si、Ca含量显著升高,而Ca/Si显著下降;（4）不同生活型木本植物对气候因子的响应不同,除针叶及落叶树种的Ca含量外,其余各生活型树种Si、Ca含量与纬度及气候因子显著相关,随着纬度升高而升高,随年平均温度及年平均降水量的升高而降低,且随着年平均温度的降低,常绿及阔叶树种叶片Si含量下降速度显著高于落叶及针叶树种。研究结果能够为全球尺度生态化学计量学模型的发展提供数据基础,有助于更好地理解和模拟区域乃至全球尺度上纬度和气候因子对植物叶片Si、Ca含量的影响。     

中国四种森林类型主要优势植物的C∶N∶P化学计量学特征

为了评价不同森林类型的生态化学计量特征的差异,以吉林长白山温带针阔混交林、广东鼎湖山亚热带常绿阔叶林、云南西双版纳热带季雨林和江西千烟洲亚热带人工针叶林为研究对象,通过对2007年4月-2008年5月4种典型区域森林植物叶片和凋落物的碳(C)氮(N)磷(P)元素质量比与N、P再吸收率的分析,探讨了4种森林类型N、P养分限制和N、P养分再吸收的内在联系.结果表明:1)从森林类型上看,温带针阔混交林叶片的C∶N∶P为321∶13∶1,亚热带常绿阔叶林叶片的C∶N∶P为561∶22∶1,热带季雨林叶片的C∶N∶P为442∶19∶1,亚热带人工针叶林叶片的C∶N∶P为728∶18∶1;凋落物的C∶N∶P也是亚热带人工林最高,达1950∶27∶1,温带针阔混交林的最低,为552∶14∶1,热带季雨林的为723∶24∶1,亚热带常绿阔叶林的为1305∶35∶1,不同森林类型凋落物的C∶N∶P的计量大小关系与叶片的结果一致;2)从植物生活型上看,常绿针叶林叶片的C∶N均显著高于常绿阔叶林及落叶阔叶林;叶片C∶P与森林类型的关系并不十分密切;常绿阔叶林叶片的N∶P最高,常绿针叶林次之,落叶阔叶林最低;3)植物叶片的N∶P与月平均气温有显著的负相关关系,但叶片的C∶P基本不受月平均气温影响,叶片的C、N、P计量比与降水的线性关系不显著;4)高纬度地区的植物更易受N元素限制,而低纬度地区植物更易受P元素的限制;但受N或P限制的植物并不一定具有高的N或P再吸收率.研究结果表明,不同类型森林的叶片与凋落物的化学计量特征具有一致性,但是环境因子对不同类型植物化学计量比的影响并不相同.     

平茬高度对云南松苗木碳氮磷化学计量特征的影响

为了解平茬对云南松(Pinus yunnanensis)苗木各器官碳(C)、氮(N)、磷(P)含量及其化学计量特征的影响,探讨C、N、P含量间的相关关系及其异速生长关系,本研究对不同平茬高度(对照、5、10和15 cm)的云南松苗木采样测定,分析主根、侧根、茎、侧枝、母株针叶、萌条枝、萌条针叶共7个器官的C、N、P含量及其C∶N、C∶P、N∶P值。结果表明：除C含量在平茬高度间无显著差异外,N含量、P含量、C∶N、C∶P、N∶P在平茬高度、器官、平茬高度×器官间均存在极显著差异;随着平茬高度的增加,N含量、P含量和N∶P呈现先上升后下降趋势,而C∶N和C∶P呈现相反的趋势;不同平茬高度下各器官营养元素含量及比值的变异系数波动低,表明平茬对C、N、P含量及其化学计量稳定性的影响较小;平茬处理下C含量与N、P含量间的相关关系有一定的改变,随着平茬高度的增加,C含量与N、P含量间的相关关系减弱;平茬未改变它们之间的异速生长关系,表现为C的积累速率低于N和P,苗木生长以N调控为主;综合来看,平茬改变植株体内的营养元素含量,进而改变植物体内C、N和P含量的平衡关系,云南松苗木表现以N调控为主,随...     

经营模式对马尾松近熟林土壤理化性质和化学计量比的影响

在25年生马尾松(Pinus massoniana)人工纯林中,设置马尾松特大径材培育(PTD)、皆伐后连栽马尾松纯林(PM)、皆伐后营造红椎纯林(CH)、皆伐后营造马尾松×红椎同龄混交林(PCT)及间伐后林下补植红椎改造成马尾松×红椎异龄混交林(PCY)5种经营模式的试验,研究不同经营模式对土壤理化性质和生态化学计量...     

中国典型生态脆弱区生态化学计量学研究进展

在人类活动和自然环境变化的相互作用下,生态脆弱区生态系统随之变迁,荒漠化、盐碱化、水土流失、植被生产力下降等是生态脆弱区面临的重要问题。生态化学计量学作为当前多学科交叉研究的热点领域,强调从生态系统能量与元素平衡角度,揭示元素生物地球化学循环和生态系统对环境变化的调控机制。为了促进对生态脆弱区碳（C）、氮（N）、磷（P）生态化学计量的深入理解,本文重点总结了近年来有关我国典型生态脆弱区植物、凋落物、土壤和土壤微生物量C、N、P生态化学计量及其对环境变化响应的研究成果,并展望未来研究方向,以期促进生态化学计量学的发展和生态脆弱区生态保护与恢复研究。研究表明,植物-凋落物-土壤-土壤微生物系统C、N、P化学计量具有较强相关性,并受土壤因子、气候因子、生物因子和人类活动的显著影响。在生态脆弱区,我国北方荒漠及荒漠化地区由于较高的N∶P比值易受P限制,而青藏高原脆弱区、西南岩溶石漠化地区和黄土高原脆弱区等生态脆弱区更易受N限制;随着植被恢复,养分限制逐渐由N限制向P限制转变。生态脆弱区相对较低的养分含量和C∶N∶P比值或许可在一定程度上解释植被生产力较低的原因,而具有较高N、P化学计量内稳性的植物在贫瘠环境中具有较强竞争力和更高稳定性。今后可加强多尺度、不同生态系统植物-凋落物-土壤-土壤微生物系统生态化学计量和长期、多因子交互控制实验的研究。     

青藏高原区域不同功能群植物氮磷生态化学计量学特征

生态化学计量学为揭示植物养分利用状况及植物对环境的适应策略提供了重要手段,研究不同功能群植物在区域尺度生态化学计量学特征中所产生的贡献,有助于揭示区域尺度植物元素特征的形成机制。已有研究多是从不同功能群植物元素生态化学计量学特征的比较上进行分析,未能对每种功能群植物元素含量随地理因子和气候因子的变化规律展开探讨。基于生态化学计量学理论,对青藏高原区域不同功能群植物(豆科、禾本科、莎草科、杂类草)叶片水平N、P元素含量随纬度、海拔、年降水量、年均温度的变化规律展开研究,探讨不同植物功能群在区域尺度植物生态化学计量学特征中所产生的贡献,尝试从植物功能群角度揭示青藏高原高寒区域N、P元素含量特征的形成机制。结果显示,1)不同功能群植物叶片元素含量差异显著,豆科植物N、P元素含量最高,禾本科植物N、P含量最低,N/P比值在不同功能群间差异不显著;2)随纬度变化,莎草科植物P元素及杂类草N元素含量变化显著;随海拔变化,豆科、禾本科植物及杂类草叶片N元素含量变化较为显著;随年降水量和年均温度的变化,杂类草和莎草科植物叶片N、P含量变化显著;3)莎草科植物N、P含量对纬度和降水的响应趋势与区域内所有植物叶片N、P含量对纬度和降水的响应趋势一致,豆科、禾本科及杂类草植物叶片元素含量对海拔和温度的响应趋势与区域内所有植物叶片元素平均含量对海拔和温度的响应趋势一致。研究表明,不同功能群植物元素特征对环境因子的响应不同,植物功能群组成对区域尺度植物生态化学计量学特征有重要作用,但在较大的植物结构层次上(如植物群落、生态系统、区域或全球尺度等),不同功能群植物之间的相互组合会抵消或掩盖掉某一类群的特性,从而对区域尺度植物元素特征的变化规律产生影响。     

植物氮磷化学计量特征及其在药用植物研究中的应用

氮、磷元素在生物体内的组成及分配是相互联系的整体,可与环境相互作用,调节植物营养水平与生长发育过程。本文综述了环境非生物、生物和人为因子对植物氮、磷元素化学计量特征的影响,氮、磷化学计量对植物生长发育和代谢产物的影响机制,及其对药用植物生长发育和代谢产物积累的作用,并对药用植物的氮磷化学计量研究趋势进行展望。指出氮磷元素化学计量特征为药用植物响应环境变化机制、限制性营养元素判断、探讨与菌根真菌的相互作用等研究提供新思路,为药用植物的资源评价与规范化种植提供理论依据。     

氮肥添加对青藏高原高寒草甸6个群落优势种生态化学计量学特征的影响

以青藏高原高寒草甸为研究对象, 通过人工氮肥添加试验, 研究6个群落优势种在不同施氮(N)水平下叶片碳(C)、N、磷(P)元素含量的变化以及生态化学计量学特征。结果表明: 自然条件下, 6个物种叶片N、P质量浓度存在显著的差异, 表现为: 黄花棘豆(Oxytropis ochrocephala)最高, 为24.5和2.51 g·kg^-1, 其叶片N含量低于而P含量高于我国其他草地的豆科植物; 其余5个物种叶片N、P质量浓度分别为11.5-18.1和1.49-1.72 g·kg^-1, 嵩草(Kobresia myosuroides)叶片N含量最低, 垂穗披碱草(Elymus nutans)叶片P含量最低, 与我国其他区域的研究结果相比, 其叶片N和P含量均低于我国其他草地非豆科植物。随氮素添加量的增大, 6种群落优势种叶片的C和P含量保持不变; 其他5种植物叶片N含量显著增加, 黄花棘豆叶片N含量保持不变。未添加氮肥时, 6种植物叶片N:P为7.3-11.2, 说明该区植物生长更多地受N限制。随N添加量的增加, 除黄花棘豆外, 其他5种植物叶片N:P大于16, 表现为植物生长受P限制。综合研究表明, 青藏草原高寒草甸植物叶片N含量较低, 植物受N影响显著, 但不同物种对N的添加反应不同, 豆科植物黄花棘豆叶片对N添加不敏感, 其他5个物种叶片全N含量随着N添加量的升高而增加, 该研究结果可为高寒草甸科学施肥提供理论依据。     

南充市“城-郊-乡”梯度绿地土壤碳氮磷生态化学计量特征

城市化进程中强烈的人为干扰活动导致城市绿地土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)含量及其生态化学计量平衡特征在空间上发生分异。本研究选取南充市主城区"城-郊-乡"梯度下7个不同距离区域(以五星花园为中心)的绿地土壤为对象,采集0～10 cm和10～20cm土层的土壤样品,测定其有机碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)的含量并分析其生态化学计量特征。结果表明:南充市主城三区绿地土壤SOC、TP含量在沿"城-郊-乡"梯度下总体随距城市中心距离增加呈显著降低趋势,而TN在"城-郊-乡"梯度下变化不明显;随着土层加深,各距离区域绿地土壤SOC、TN和TP含量均减少,其中以SOC和TN降低幅度最大。沿"城-郊-乡"梯度,绿地土壤C∶N和C∶P在南充主城区呈现降低趋势,且均明显低于国内平均水平;而绿地土壤N∶P在"城-郊-乡"梯度下有增加的趋势,但仍低于国内平均水平。与中国非城市土壤的平均水平相比,南充城市土壤C、N、P比例严重失衡。     

典型喀斯特峰丛洼地植被群落凋落物C∶N∶P生态化学计量特征

为了解典型喀斯特峰丛洼地植被群落凋落物养分空间分异以及其生态化学计量特征,分析了4个不同演替阶段植被凋落物现存量、C、N、P含量及C、N、P元素比值关系在不同坡位间的差异。结果表明:(1)不同演替阶段群落凋落物现存量和C、N、P含量、N ∶ P值随植被正向演替而升高;C ∶ N值和C ∶ P值随植被正向演替而下降。(2)凋落物C含量、C ∶ N值、C ∶ P值和N ∶ P值在不同坡位表现为上坡位较高、下坡位较低;P含量的变化规律与之相反,N含量则没呈现很明显的规律性(P<0.05)。典范对应分析(CCA)结果表明演替阶段和坡位对凋落物积累、养分分布和存储影响最大,坡度、坡向和裸岩率也有较大影响。(3)N ∶ P值是制约凋落物分解和养分循环的重要因素。凋落物在P素较低的情况下具有较高的N及木质素含量(即较高的N ∶ P值),分解速率较低,较低的N ∶ P值使凋落物更易分解。N素在3个坡位的不显著差异以及P素的显著差异反映了P含量波动对喀斯特峰丛洼地植被凋落物N ∶ P值和分解速率变化的影响。推测下坡位及幼龄林群落由于具有较低的N ∶ P值,其凋落物分解速率相对较快,养分的存储量较少。因此,上坡位、成熟林群落的凋落物有利于积累养分。     

污染生态化学:现状与展望

随着生态学和环境化学的发展和交叉,形成了一门新的学科－污染生态化学。目前,它的主要研究内容包括化学污染物的迁移转化及其微观生态化学过程、化学污染的生态效应与毒理及生态风险评价、全球变化的生态化学、生态系统中化学污染物的分析与监测和污染控制生态化学等５个方面。在知识创新的科学目标指导下,污染生态化学今后的工作必须加强从理论上进行突破,在对基础研究进行深入的同时,应该特别注意开展一些应用研究,从而实现     

生态化学计量学研究进展

生态化学计量学结合生物学、化学和物理学等基本原理,研究能量和碳、氮、磷等化学元素在生态系统中,特别是各种生态系统过程(如竞争、捕食、寄生、共生等)参与者中的变化,以及它们之间的动态平衡,并分析这种平衡对生态系统的影响。目前,C∶N∶P化学计量学研究已深入到生态学的各个层次(细胞、个体、种群、群落、生态系统)及区域等不同尺度。近年来,由于认识到化学计量学研究可以把生态实体的各个层次在元素水平上统一起来,因此生态化学计量学已成为许多生态系统的新兴研究工具。其中,C∶N∶P化学计量学是各种生态过程研究中的核心内容。论述了生态化学计量学在物种、群落、生态系统等各层次的应用现状,并指出了C∶N∶P化学计量学研究的应用前景和发展趋势,以期引起同行的重视并推动该领域的进一步发展。     

海洋浮游生物的生态化学计量学研究进展

生态化学计量学可以简单定义为从分子到生物圈的元素生物学,其跨越了环境和生命的各个层次,是构建从分子到生态系统统一化理论的新思路,是生态科学发展的必然趋势.海洋生物占地球生物圈总生物量的50%,是全球生物地球化学循环的重要组成部分,而浮游生物作为海洋生态系统物质循环和能量流动的重要环节,在海洋生态系统元素循环过程中起着关键作用.但是目前关于海洋浮游生物生态化学计量学的研究较零散和缺乏.因此,本文从限制元素影响海洋浮游生物的生态现象和机理、生化物质对营养限制的响应、营养限制的食物链传递与反馈4方面,对海洋浮游生物化学计量学研究进行综述,分析了该领域当前存在的问题,并对我国海洋浮游生物生态化学计量学研究的发展重点提出了展望.