紫外辐射对菹草成株表型可塑性及石芽的影响

菹草衰亡的原因一直是水体生态修复的研究热点,已有的研究认为强光照是促进菹草衰亡的关键因素,强光照中对动植物有害波段主要为UV-B波段,为此分别将菹草成株置于50、100、150、200μW/cm2剂量的UV-B辐射下,每日持续辐射6h(9:00—15:00),对照组接受的UV-B剂量为0,仅接受UV-A和光合有效辐射,监测菹草生长、形态状况、石芽形成及萌发等指标。结果表明,高剂量UV-B辐射能促进菹草成株的衰亡进程,即使暴露在低剂量UV-B辐射条件下,植株仍然衰亡;植株株高、节间距、叶面积、单株鲜重都受到UV-B辐射的抑制,且随UV-B辐射剂量增加,各项指标明显下降;UV-B辐射对菹草成株形成的石芽数量无显著影响,但形成的石芽随辐射剂量增加变态率增高,长度增加,宽度减少,石芽重量减轻,下一个生长季萌发率降低,萌发出二苗的比率降低,萌发苗各项生长指标随辐射剂量增加逐渐降低。因此,春末夏初UV-B辐射增强可能是导致菹草大批衰亡的重要原因。     

紫外辐射对菹草成株生理特性的影响

研究不同剂量UV-B辐射下菹草生理特征变化,在光合有效辐射、UV-A辐射一致的条件下,对菹草进行不同剂量UV-B辐射,测定菹草叶片光合色素含量及生理生化指标。结果表明:≤10.8 k J/m2剂量辐射可促进叶绿素及类胡萝卜素含量增加,衰亡阶段起抑制作用,10.8 k J/m2一直起到抑制作用,且随剂量的增加,抑制作用增强;UV-B辐射初期可促进过氧化氢酶(CAT)、过氧化物(POD)酶活性及丙二醛(MDA)含量升高,且随辐射剂量增加而逐渐升高,但随辐射时间延长,CAT、POD酶活性、MDA含量均有所降低,超氧化物歧化酶活性随辐射时间延长逐渐升高,且随辐射剂量增加而增加;短期辐射可促进叶片可溶性蛋白质和可溶性糖的合成,其含量随辐射剂量增加而升高,长期辐射起抑制作用,且随辐射剂量增加,抑制作用增强。因此,春末夏初野外强UV-B辐射可能是促进菹草大批衰亡的重要原因。     

滤除自然光中UV-B辐射成分对高山植物美丽风毛菊光合生理的影响

采用滤除自然光谱中UV-B辐射成分的方法, 探讨了高山植物美丽风毛菊(Saussurea superba)光合机构对青藏高原强UV-B辐射的响应和适应特性。结果表明, 强太阳光中的UV-B成分能引起净光合速率的降低。连续16天不同天气下的观测表明, 滤除UV-B处理时3 min暗适应的光化学量子效率有升高的趋势; 晴天下稳态光化学效率的分析也显示滤除UV-B处理的实际光化学量子效率和光化学猝灭系数有升高趋势, 意味着自然光中的UV-B成分可限制美丽风毛菊叶片PSII反应中心的激发能捕获效率。PSII有效光化学量子效率的增加和非光化学猝灭系数的降低进一步表明, UV-B辐射能导致有效光化学效率的降低和非光化学能量耗散的增加。由上可知, 自然强UV-B辐射是限制美丽风毛菊叶片光合作用的一个因素。滤除UV-B辐射处理对光合色素含量的影响较小, 无论以叶面积还是叶鲜重为基础的滤除UV-B处理仅有微弱的增加趋势, 说明强UV-B辐射具有加速光合色素的光氧化进程, 促进细胞成熟和叶片衰亡的潜在作用。同样UV-B吸收物质的含量也几乎没有变化, 表明强太阳辐射环境下生活的高山植物美丽风毛菊叶表皮层中已具有较多的紫外线屏蔽物质, 足以抵御目前环境中强太阳UV-B辐射可能引起的伤害, 较少受UV-B辐射波动的影响。     

基质氮磷含量对菹草生长与繁殖的影响

通过设计6个营养水平的沉积物处理,研究了沉积物中氮磷含量对菹草萌发、生长和繁殖的影响.结果表明:沉积物氮磷含量对菹草石芽的萌发无影响,萌发率均达到100%;随着沉积物中氮磷含量的增加,植物组织氮含量增加,并趋于稳定,磷含量呈现缓慢上升趋势,而植株体内氮磷比值下降,同时,菹草叶片的初始荧光产量(Fo)降低,最大量子产率(Fv/Fm)不断增加,达到一定限度后略有下降,表明菹草光合能力随沉积物氮磷含量的增加而提高,而过高的氮磷水平会降低光合能力;快速光曲线显示,菹草能有效地利用弱光,强光下易出现光抑制现象,但高氮磷营养水平的沉积物可以提高菹草对强光的耐受能力.此外,高氮磷含量也能提高菹草总生物量,但降低了菹草的根茎比.菹草无性生殖能力随氮磷水平的提高不断增强,繁殖策略也得到优化,出现了有性生殖,但结实率平均仅为19.6%.     

不同天气类型下UV-B辐射对高山植物美丽风毛菊叶片PSII光化学效率的影响分析

以中国科学院海北高寒草甸试验站地区的美丽风毛菊(Saussurea superba)为材料, 通过短期滤除自然光谱中紫外线B (UV-B)辐射成分的途径, 研究了UV-B辐射对叶片光系统II (PSII)光化学效率的影响。不同天气的归纳分析表明, 随可见光辐射的降低, 暗适应3 min的PSII最大光化学量子效率(F_(v)/F_(m))显著升高; 与此同时PSII实际光化学量子效率(Φ_PSII)和光化学猝灭系数(q_P)也显著升高, 非光化学猝灭系数(NPQ)则显著降低。滤除UV-B辐射后, 3种典型天气类型下的F_(v)/F_(m)均略有升高趋势; 且Φ_PSII和q_P增加, 而NPQ略有降低趋势。量子效率的相对限制(L_(PFD))和PSII反应中心开放程度(q_L)的进一步分析表明, UV-B辐射能显著影响辅酶A还原状态, 对高山植物美丽风毛菊的光合机构具有负影响。综上可知, 自然光中的可见光辐射是影响PSII激发能捕获效率的重要因素, PSII反应中心的光化学效率和非光化学能量耗散主要受光和有效辐射的影响; 滤除UV-B成分能减缓PSII反应中心的光抑制程度。     

不同剂量UV-B辐射对冬小麦幼苗形态及生理指标的影响

UV-B辐射增强对植物的影响效果存在差异,即使是同一物种的不同品种之间也存在差异。本研究以对UV-B不同耐性的2个冬小麦品种科遗26和泰山269为材料,比较了品种间及UV-B的剂量间的形态指标、生物量及生理指标的差异。结果表明:高剂量UV-B处理抑制了株高、叶色、茎数、鲜质量、光反应系统Ⅱ(PSⅡ)最大光化学效率(Fv/Fm)和光合速率,促进了丙二醛、类黄酮含量的增加及相对电导率的提高,2个品种的趋势基本相同,但泰山269的变化幅度大于科遗26,说明泰山269比科遗26敏感;低剂量的UV-B对株高、叶色、茎数、鲜质量表现出促进的趋势,对类黄酮的促进作用较大,对Fv/Fm、丙二醛及相对电导率的影响相对较小。     

短期UV-B辐射对青藏高原美丽风毛菊PS Ⅱ光化学效率的影响

通过短期增补UV-B辐射模拟试验,研究了青藏高原典型天气(晴天、多云、阴天)下高山植物美丽风毛菊叶片的叶绿素荧光参数变化.结果表明:随天气由晴变阴,美丽风毛菊叶片暗适应3 min的PSⅡ最大光化学量子效率(Fv/Fm)显著升高,实际PSⅡ光化学效率(ФPSⅡ)和光化学猝灭系数(qp)也升高,而非光化学猝灭系数(NPQ)则降低,可见光辐射(PAR)是影响PSⅡ光能转化效率的主要因素.增补UV-B辐射后,3种典型天气下,美丽风毛菊叶片的Fv/Fm和NPQ略有降低,ФPSⅡ和qp略微增加,但对光合气体交换过程没有产生负影响.叶片净光合速率Pn和ФPSⅡ的增高趋势与增补UV-B辐射下相对较多的UV-A成分有关,同时也得益于叶片厚度的增加.UV-B辐射对叶片光合机构具有潜在负影响.     

水体浊度对菹草(Potamogeton cripus)幼苗生长发育的影响

用粒径小于100 μm的泥沙配置浊度为30、60、90、120、150 NTU和180 NTU的混浊水体,将菹草（Potamogeton cripus）幼苗分别移栽于上述水体中,观测菹草幼苗在各浊度水体中的生长发育状况,并用水下饱和脉冲叶绿素荧光仪（DIVING-PAM）测定菹草幼苗光合作用PSII最大量子产量 （Fv/Fm）、有效荧光产量（Yield）、光化学荧光淬灭系数（qP）、非光化学荧光淬灭系数（qN）等指标。结果表明,菹草幼苗对混浊水体有较强的耐受能力,在30、60NTU和90NTU的混浊水体中,水体浊度对菹草幼苗的存活、生长发育及光合结构PSII影响不显著（p>0.05）。当水体浊度≥120NTU时,在短期（<10d）胁迫下,水体浊度对于菹草幼苗的存活、生长发育无显著影响（p>0.05）,但是,随着胁迫时间的延长(>10d),菹草幼苗虽能成活但生长发育明显受到抑制,幼苗叶片受光胁迫时,能通过增加热耗散（qN）保护其光合结构PSII免受伤害;而更长时间的胁迫（80d）,在高浊度（120、150 NTU和180 NTU）水体中的菹草幼苗开始大量死亡,其Fv/Fm、Yield、qP值均显著低于对照（p<0.05）, qN值的急剧下降,说明光合结构PSII开始受到破坏。     

不同剂量~(137)Cs-γ辐射对毛竹幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响

利用不同剂量的137Cs-γ射线对毛竹(Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’)种子进行辐射,测定实生苗叶片中的光合色素含量和叶绿素荧光参数等指标,探讨辐射对毛竹幼苗生长的影响,为筛选有利的突变单株奠定良好基础。结果表明:30或60Gy的137Cs-γ射线辐射后,毛竹幼苗的光合色素含量以及最大荧光强度(Fm)、可变荧光强度(Fv)、PSII最大光化学效率(Fv/Fm)、PSII的潜在活性(Fv/Fo)、PSII实际光化学效率(Yield)和表观光合电子传递速率(ETR)等荧光参数值均高于90Gy辐射处理,说明较低剂量辐射后PSII反应中心的能量捕获效率高,且具有较强的光合能力;而90Gy的137Cs-γ射线辐射对毛竹的影响则与之相反。不同处理剂量之间叶片光能耗散程度以及表观光合电子传递速率-光合有效辐射(ETR-PAR)响应曲线的分析结果也进一步证实了以上结论。     

菹草附着物对营养盐浓度的响应及其与菹草衰亡的关系

在菹草衰亡阶段对5个静水水体中菹草叶片表面附着物进行野外调查,并将其与水体营养盐浓度、沉水植物衰亡程度进行相关性分析。附着物共调查Chl.a含量、干重、有机质含量和藻类数量4个指标,沉水植物衰亡程度用单位面积叶片Chl.a含量表示,水体营养盐含量测量了TP、TN和N/P 3个指标。结果显示：附着物生物量与水体营养盐状况存在一定的正相关;各个点的附着物生物量与菹草衰亡状况存在一定相关性但相关性趋势与水体污染程度有关。在污染程度较高的水体中附着物生物量与菹草衰亡程度呈正相关,在污染程度较低的水体中附着物生物量与菹草衰亡程度呈负相关。结论为富营养化湖泊中营养盐含量的增加会导致附着物生物量的增加,但附着物只在污染程度较高的水体中促进植物衰亡。     

不同剂量^137Cs-γ辐射对毛竹幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响

利用不同剂量的137Cs-γ射线对毛竹（Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’）种子进行辐射, 测定实生苗叶片中的光合色素含量和叶绿素荧光参数等指标, 探讨辐射对毛竹幼苗生长的影响, 为筛选有利的突变单株奠定良好基础。结果表明：30或60 Gy的137Cs-γ射线辐射后, 毛竹幼苗的光合色素含量以及最大荧光强度（Fm）、可变荧光强度（Fv）、PSII最大光化学效率（Fv/Fm）、PSII的潜在活性（Fv/Fo）、PSII实际光化学效率（Yield）和表观光合电子传递速率（ETR）等荧光参数值均高于90 Gy辐射处理, 说明较低剂量辐射后PSII反应中心的能量捕获效率高, 且具有较强的光合能力; 而90 Gy的137Cs-γ射线辐射对毛竹的影响则与之相反。不同处理剂量之间叶片光能耗散程度以及表观光合电子传递速率-光合有效辐射（ETR-PAR）响应曲线的分析结果也进一步证实了以上结论。     

CaCl_2对UV-B辐射下菠菜叶片光合特性的影响

以"丹麦旺盛菠菜"为材料,通过UV-B和CaCl2复合处理,测定光合色素含量、Hill反应活力、叶绿素荧光、MDA含量和抗氧化酶活性等参数,探讨了CaCl2对UV-B辐射下菠菜叶片电子传递链和光合膜酶保护系统的影响。结果表明,UV-B处理下,光合色素含量、chl/car、类囊体膜上PSII潜在活性(Fv/Fo)、光化学淬灭系数(qP)、非光化学淬灭系数(qN)、PSII光量子产量(ΦPSⅡ)、原初光能转化效率(Fv/Fm),以及Hill反应活力等降低,chla/chlb和MDA含量升高;喷洒CaCl2可不同程度缓解UV-B的伤害。不同处理下,POD、SOD和CAT活性的变化呈现补偿效应。UV-B强度与菠菜叶片PSII功能受损程度呈正相关,CaCl2则主要通过提高chlb含量、类囊体膜上的光量子产量和POD活性,以缓解伤害。重度UV-B辐射下,CaCl2使chlb含量显著提高可能是导致PSII捕光效率提高的重要因素。     

高山植物美丽风毛菊PSII光化学效率和光合色素对短期增补UV-B辐射的响应

在中国科学院海北高寒草甸生态系统实验站的综合观测场, 于植物生长季的不同月份进行短期增补UV-B辐射的模拟试验, 研究了高山植物美丽风毛菊(Saussurea superba)的PSII光化学效率、光合色素和UV-B吸收物质对增强UV-B辐射的响应。结果表明, 尽管差异不显著, 暗适应3 min的PSII最大光化学量子效率在不同月份均有降低的趋势, 说明增强UV-B辐射能加剧光合机构的光抑制。不同月份短期增补UV-B辐射均引起光下PSII实际光化学量子效率和光化学猝灭系数的降低, 以及非光化学猝灭系数的增高, 表明增强UV-B辐射能降低叶片的光能捕获效率, 促进非光化学能量耗散过程。增补UV-B辐射后, 叶片光合色素的含量略有降低趋势, 可能与短时间内光合色素形成过程受抑制和光氧化程度的加剧, 以及叶片厚度的略微降低有关。UV-B吸收物质的含量在不同月份没有一致和较为显著的变化, 说明高原强UV-B环境下生存的美丽风毛菊叶表皮层中由类黄酮和衍生多酚类组成的内部紫外屏蔽物质相对稳定, 倾向于较少受增补UV-B辐射的影响。     

UV-B辐射增强对紫茎泽兰和艾草抗性生理特性的影响

以外来入侵杂草紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum L.)和本地土著杂草艾草(Artemisia argyi Levl)为材料,以自然光照为对照,用增强UV-B(0.46mW·cm-2·h-1)对材料进行7周辐射处理,随后停止辐射增强进行恢复试验,观察2种植物的生长状况,测定分析其光合特性、氧化物和抗氧化物含量、抗氧化酶活性的变化,探讨在紫外UV-B辐射增强条件下2种植物光合作用、光保护及损伤修复能力的差异。结果表明:(1)随着辐射时间的增长,2类植物叶片开放的PSⅡ反应中心激发能捕获效率(Fv′/Fm′)和PSⅡ凌晨最大潜在最大光化学效率(Fv/Fm)受到轻微抑制,但紫茎泽兰最大净光合速率(Pn max)受到的抑制比艾草更明显。(2)2类植物叶片内过氧化产物丙二醛(MDA)和超氧基离子(O-·2)的含量增加,但艾草中O-·2的相对累积比例比紫茎泽兰要高很多。(3)紫茎泽兰的抗氧化物抗坏血酸(ASA)和谷胱甘肽(GSH)的含量先增加后减少,艾草中的含量则保持在更高水平;2种植物的过氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活性都显著增强,抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性都先增强后减弱,紫茎泽兰的过氧化氢酶(CAT)活性逐渐被抑制,而艾草则是先增强后减弱。研究认为,紫茎泽兰和艾草对UV-B辐射增强的光合作用和抗氧化系统响应过程类似但存在差异,对增强UV-B辐射环境的适应能力及抗逆性均较强。     

长期增强UV-B辐射对高寒矮嵩草草甸植物光合作用的影响

以高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸地区的强光和天然太阳短波辐射为背景,在植物生长季每天人工增补15.8 kJ·m-2的辐射剂量,模拟平流层臭氧破坏5%时近地表面增加的太阳UV-B辐射强度,探讨高寒矮嵩草草甸植物光合作用对UV-B辐射增强的响应.结果显示:(1)长期增强UV-B辐射对高寒矮嵩草草甸大多数植物的光合作用没有明显的负面影响;其中异针茅(Stipa aliena)、苔草(Carex atrofusca)、黄芪(Astragalus sp.)的光合作用受到抑制,但棘豆(Oxytropis ochrocephala)、异叶米口袋(Gueldenstaedtia multiflora)、鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)、柔软紫菀(Aster flaccidus)、羌活(Notoperygium forbesii)的净光合速率和表观量子效率增加,这与它们的形态特征,气孔因素以及水分利用效率有关.(2)长期增强UV-B辐射使高寒矮嵩草草甸大多数植物的类胡萝卜素含量增加,叶绿素a/叶绿素b比值和类胡萝卜素/叶绿素比值升高,这更有利于植物吸收更多的紫外辐射,减少UV-B辐射增加对高寒矮嵩草草甸植物的伤害,起到了光合保护的作用,有利于植物光合作用的进行,也是高寒矮嵩草草甸植物适应环境的一种策略.研究表明,长期增强UV-B辐射不会减少高寒矮嵩草草甸生态系统的初级生产力.     

保安湖菹草种群的时空分布特征及环境效应分析

为了解近20年来保安湖菹草(Potamogeton crispus L.)种群的变化特征及其对水环境的影响, 研究以保安湖最大的湖区, 即主体湖为研究对象, 分季节对其沉水植物种类组成、生物量及水深(Z_M)、透明度(Z_SD)、水中总氮(TN)、总磷(TP)和浮游藻类叶绿素a(Chl. a)等环境指标进行了监测, 并分析了菹草在不同生活史阶段对环境影响的差异。结果表明: (1)2002年春季菹草生物量(B_P.c)均值为356 g/m2, 2012年上升至974 g/m2, 2019年为1901 g/m2, 菹草种群分布范围由中部扩展至整个湖区; (2)在春季菹草快速生长时, B_P.c与Z_M(Z_M≤3 m)呈显著正相关(r= 0.52, P<0.01), 与Chl. a呈显著负相关(r= –0.42, P<0.01), 与Z_SD、Z_SD/Z_M、TN、TP无相关关系; 有草区的Z_M(中位数为2.1 m)、Z_SD(中位数为0.93 m)和Z_SD/Z_M(中位数为0.48)显著高于无草区(1.8 m、0.45 m和0.28; P<0.05), 有草区的Chl. a(中位数为8.13 μg/L)显著低于无草区(14.10 μg/L; P<0.05); 有草区的Chl. a和TP的关系不明显, 无草区的Chl. a的含量随TP上升而增加, 且在相同TP条件下, 无草区Chl. a多数高于有草区; (3)在夏季菹草衰亡后, 夏季Z_SD/Z_M与B_P.c呈显著负相关(r= –0.47, P<0.01), Z_SD、TN、TP、Chl. a与B_P.c无相关关系; 无草区TN(中位数为1.30 mg/L)显著高于有草区(0.72 mg/L; P<0.05); 有草区和无草区的Chl. a均随TP的上升而增加, 在相同TP条件下, 无草区Chl. a和有草区差异不显著。以上结果表明近20年来保安湖菹草种群生物量呈上升趋势, 分布范围也在不断增加。在快速生长期(春季), 大量菹草的存在有利于水质的改善。在菹草衰亡(春末夏初)后, 其对水质产生的不利效应未持续整个夏季。     

UV-B辐射对仙客来的生理效应

通过室内模拟试验,研究了不同强度UV-B辐射(10μW/cm2和20μW/cm2)对仙客来(Cyclamen persicum Mill)生理的影响。结果表明:(1)UV-B辐射的增加对仙客来叶片光合色素的含量具有影响;(2)叶片质膜透性随UV-B辐射强度的增加而增加,随UV-B辐射时间的延长而增加;(3)叶片类黄酮含量随UV-B辐射强度的增加而增加,且在40d时达到最大值;(4)增强UV-B辐射下,仙客来花瓣中的花青素含量增加。     

UV-B辐射强对紫露草花粉母细胞的微核效应

臭氧层减薄引起紫外辐射的增强,紫露草三号用来监测辐射增加的潜在危害。在田间太阳光照下,把带有花序的紫露草枝条再给予8h不同UV-B剂量的照射,及用8μW／cm2的UV-B分别照射2、4、6和8h四种不同处理。处理后镜检花粉母细胞的微核发生情况。结果表明,UV-B照射处理花粉母细胞后其微核率显著增加。紫露草花粉母细胞的微核率可用作监测环境UV-B辐射增强的可靠指标。     

三角褐指藻和小角毛藻对UV-B辐射增强的生理生化响应

通过实验生态学和生物化学的方法,研究了UV-B辐射对三角褐指藻和小角毛藻的生长、叶绿素a、类胡萝卜素、丙二醛、可溶性蛋白含量和抗氧化物酶活性的影响。结果表明:(1) UV-B辐射增强抑制了2种微藻的生长,低剂量(0.75J/m²)UV-B辐射对三角褐指藻的生长具有一定刺激作用。(2) 三角褐指藻的叶绿素a含量随辐射剂量的增加先上升后下降,小角毛藻chl-a含量缓慢下降。2种微藻MDA含量随UV-B辐射剂量的增加而升高。(3) 随着辐射剂量的增加,三角褐指藻可溶性蛋白含量先稍有升高后较快下降。小角毛藻可溶性蛋白含量始终呈下降趋势。(4) UV-B辐射增强使2种微藻的SOD 、POD和CAT活性先升高后下降,小角毛藻的酶活性变化相对稳定。     

衰亡期黑藻与生长期菹草交替生长对水体磷迁移的影响

为利用冷暖种交替控制水体磷污染、抑制水体富营养化,揭示湖泊演化规律和机理。研究设置单季植物组(黑藻组、菹草组)和交替生长组(黑藻组+菹草组)进行实验。交替生长组在黑藻衰亡期种植菹草,监测各组上覆水和底泥中各形态磷含量的变化,计算黑藻衰亡释放磷及菹草生长吸收磷的总量,同时测定环境因子指标。分析沉水植物交替生长(黑藻+菹草)过程对衰亡期沉水植物(黑藻组)释放磷所带来的二次污染的消减作用,并分析环境因子变化与磷含量之间的关系。实验结果表明:黑藻+菹草组显著(P<0.05)降低了上覆水中总磷(TP)、溶解性总磷(DTP)和溶解性活性磷(SRP)的浓度;显著(P<0.05)降低了间隙水中DTP和SRP的浓度。底泥TP含量黑藻组呈上升趋势,黑藻+菹草和菹草组呈下降趋势。在采用菹草生物量期望2倍于衰亡植物黑藻生物量的模拟实验条件下,每实验组沉水植物黑藻衰亡分解所释放的磷为1.51 g,沉水植物菹草生长所富集吸收的磷为1.83 g。因此,菹草具备消减黑藻所释放磷的能力,可作为冷暖种交替控制水体富营养化的备选物种。实验组磷的迁移方向分别为:黑藻组磷迁移最终方向为底泥,黑藻+菹草组和菹草组磷的迁移方向为植物。黑藻+菹草组通过提高环境中DO和ORP,使得水相中磷向沉积物相中迁移,从而使得水相中各形态磷浓度保持在相对较低的水平。