45. Gerda Wartenberg-Rummeni: Redoxpotentiale von Rettichgewebesuspensionen im Dunkeln und beim Belichten

In wäßrigen Aufschlämmungen der Gewebe vom Rübenkörper des weißen Rettichs (Raphanus sativus) kann man ohne Schwierigkeiten konstante und reproduzierbare Redoxpotentiale (ROP) messen. Die ROP sind für die einzelnen Teile des Rettichs charakteristisch verschieden. Die ROP, die im Dunkeln konstant sind, werden durch Belichtung verändert. Eigenschaften verschiedener Gewebeteile können die Lichtwirkung verschieden gestalten. Immer mißt man zu Beginn des Belichtens einen Potentialanstieg in Richtung zum O₂-Potential. Nach einiger Zeit des Belichtens beginnt ein Abfallen des ROP nach negativeren Werten. In einem Extremfall veränderte sich das ROP nach einem mehr oder weniger kurzen Anstieg nach positiveren Werten mit einem steilen Abfall nach negativeren Werten. Nach dem Wiederverdunkeln driftete es in positiver Richtung und wurde auf einem Wert konstant, der negativer als das konstante ROP vor dem Belichten war. Im anderen Extremfall veränderte sich beim Belichten das ROP nach positiveren Werten und driftete von dort langsam zum anfangs im Dunkeln gemessenen Wert zurück und blieb dort konstant.     

Veränderungen im stomatären Kaliumgehalt bei Änderungen von Luftfeuchte und Umgebungstemperatur

Der Kaliumgehalt der Schließzellen von Valerianella locusta wird bei Stomataschluß stark reduziert; er erhöht sich bei Spaltenöffnung. Dies gilt nicht nur für Stomatabewegungen, die durch Hell-Dunkel-Wechsel ausgelöst werden, sondern auch für stomatäre Reaktionen auf Temperatur- und Luftfeuchteänderungen. Höhere Temperaturen bedingen größere Porusweiten und höhere K -Gehalte in den Schließzellen. Zwischen 48 C und 50 C zeigen immer mehr Stomataapparate Lethalerscheinungen und sind geschlossen; in solchen toten Schließzellenpaaren ist kein Kalium mehr nachweisbar. Im gesamten physiologisch-relevanten Temperaturbereich besteht zwischen dem Öffnungsgrad der Stornata und ihrem K-Gehalt stets ein lineares Verhältnis. Im Unterschied zu den gleichzeitigen Veränderungen von Spaltöffnungsweite und K -Gehalt der Schließzellen bei Stomatabewegungen, die durch Licht- oder Temperaturänderungen bewirkt werden, erfolgen Änderungen der Porusweite in Antwort auf erniedrigte oder erhöhte Luftfeuchte zeitlich vor einer Ab- oder Zunahme des K+-Gehaltes in den Schließzellen. Dies wird besonders deutlich bei totalem Spaltenschluß nach abrupter, starker Senkung oder — zur vollen Öffnung — Erhöhung der Luftfeuchte. Eine Verzögerung in der Veränderung des stomatären K+-Gehaltes gegenüber der Spaltenbewegung ist aber auch festzustellen bei schrittweisen Luftfeuchteänderungen, die zu intermediären Öffnungsweiten der Stornata führen. Bleiben diese mittleren öffnungsweiten unter längerdauernd unveränderten kleinklimatischen Bedingungen bestehen, so sind auch unverändert intermediäre K+-Gehalte in den Schließzellen zu finden. Zwischen Porusweiten und stomatären K+ -Gehalten besteht dann Proportionalität. Beide Größen sind bestimmt durch das jeweilige Zusammenspiel der Umweltfaktoren. Ein Raumdiagramm veranschaulicht dies für die möglichen Werte von Stomataweite und K+-Gehalt der Schließzellen bei einer Reihe von Temperatur/Luftfeuchte-Kombinationen. Die weitgehende Übereinstimmung der Abhängigkeit beider Wertegruppen von dem jeweiligen Kleinklima läßt die starke Prägung der öffnungsweite der Stornata durch deren K+-Gehalt unter unveränderten Umweltfaktoren klar hervortreten. Ändert sich aber die Temperatur oder die Luftfeuchte, so paßt offenbar jeweils ein anderer Mechanismus die schließzelleninterne Kaliumkonzentration der neuen Bedingung an.     

Die Entwicklung der Objektfixierung einiger Verhaltensweisen während der ersten vier Lebenstage bei der Streifengans Anser indicus (Eulabeia indica Latham)*

Frischgeschlüpfte Gössel zeigen Verhaltensweisen wie Grüßen, Unterkriechen und Picken, deren auslösende Objekte noch unspezifisch sind. Die Verhaltensweisen und die Einengung der Eigenschaften der Objekte während der ersten 3 Lebenstage werden beschrieben. Bis etwa zum 1. Drittel des 3. Tages nach dem Schlüpfen bleiben Streifengänse auf dem Nest.

• 1 Grüßen wird durch Objekte von 2—55 cm Ø, die sich etwa 1 m/sec bewegen und durch Laute verschiedener Charakteristik ausgelöst. Die Objekteinengung geschieht in 2 Phasen: In der 1. Phase wird die Art (Typus) des Grußobjekts geprägt; die Phase beginnt zwischen der 12. und 14. Lebensstunde mit Objektfixieren und sehr häufigem Auftreten des Jammerlautes, der das Erscheinen des grußauslösenden Objekts fordert. Das Ende der Phase, spätestens um die 24. Std., zeigt sich durch Aufhören der Jammerlaute, Ansteigen von Stimmfühlungslauten und Ausweichen vor anderen als der geprägten Art an. Die 2. Phase, das Kennenlernen der individuellen Merkmale des Grußobjekts, liegt zwischen der 18. und 56. Std. Das Kennenlernen der Geschwister liegt zwischen der 36. und 40. Lebensstunde und geht einher mit den ersten aggressiven Auseinandersetzungen in der Geschwisterschar. Dabei wird eine Rangordnung aufgebaut. Gössel ohne Geschwister kennen ihre Eltern früher als die, die Geschwister haben. Die Stimmen der Eltern werden vor dem Aussehen der Eltern gekannt.
• 2 Unterkriechen läßt sich als Appetenz nach Schlaf ansehen. Für das Auslösen des Unterkriechens genügt eine Attrappe mit einer dunklen Öffnung, die wenige cm groß und nicht weiter als 30 cm entfernt ist. Für das Schlafen sind Dunkelheit und Druck auf die Halsregion notwendig. Mit fortschreitender Prägung der Art und dem Kennen der Mutter werden auch die Merkmale des Unterkriechobjekts eingeengt. Ab 70 Std. Alter ist Dunkelheit nicht mehr unbedingt notwendig für Schlaf, ab 96 Std. kann auch der Druck auf die Halsregion entfallen.
• 3 Picken erscheint in mehreren Funktionskreisen. Die Entwicklung von Objektwahl, Treffsicherheit und Schnelligkeit wird quantitativ verfolgt.

     

25. J. Kisser und H. Bentrup-Aust: Eine neue empfindliche Methode zur indirekten Feststellung des Offnungszustandes der Spaltöffnungen

Für eine bestimmte Fragestellung wurde eine indirekte Methode benötigt, die imstande ist, örtliche Unterschiede des Transpirationsausmaßes und damit des Öffnungszustandes der Stomata an Blättern einwandfrei anzuzeigen. Da die Kobaltmethode in dieser Hinsicht nicht befriedigte, wurde nach neuen Lösungen gesucht. In dem Indikatorpapier ?Indipa”, das in der Milchindustrie zum Nachweis der Größe und Verteilung der Wasser- bzw. Buttermilchtröpfchen in der Butter verwendet wird, konnte eine solche befriedigende Lösung gefunden und die Indipamethode als neue Methode in die Pflanzenphysiologie eingeführt werden. Indipa ist ein Dreischichtenpapier, dessen beide Außenschichten eine zinnoberrote Farbe aufweisen, die bei Einwirkung von flüssigem Wasser oder von Wasserdampf kontrastreich in ein leuchtendes Gelb umschlägt. Indipa hat gegenüber Kobaltpapier den weiteren großen Vorteil, daß sich die erhaltenen Reaktionsbilder in einfacher Weise dauernd unverändert aufbewahren lassen.     

Entwicklungsstadien- und sippenspezifische Zellwand-Autolysine bei der Freisetzung von Fortpflanzungszellen in der Gattung Chlamydomonas

Zellwand-Autolyse ist nach vorliegender Untersuchung in der Gattung Chlamydomonas ein normaler und streng stadienspezifischer Vorgang in der Ontogenese Zum Nachweis der beteiligten lyrischen Faktoren (?Autolysine”) wurden einfache biologische Tests entwickelt Eine Freisetzung von Zoosporen aus den Sporangien mittels enzymatischer Sporangienwand-Autolyse ließ sich bei 52 Stämmen unterschiedlicher Herkunft von 42 Arten nachweisen und ist für die Gattung als generelles Prinzip anzusehen Sekretion wie auch Wirksamkeit der Sporangienwand-Autolysine sind entwicklungsstadien-spezifisch: nur junge Zellen können das Autolysin sezernieren; mit dem Autolysin läßt sich nur die Sporangienwand lysieren, nicht aber die Wand von Zoosporen, vegetativen Zellen oder Gameten Mit Sporangienwand-Autolysinen von Arten, bei denen sowohl vegetative Zellen wie Sporangien von einer gallertigen ?Kapsel” umgeben sind, ließ sich diese Gallerte in jedem Entwicklungsstadium kurzfristig auflösen, ohne jedoch auch hier die eigentliche Zellwand vegetativer Zellen zu lysieren Hinsichtlich der Wirksamkeit der Sporangienwand-Autolysine auf Sporangien anderer Chlamydomonas-Arten ergab sich eine Sippen-Spezifität, d. h. sie wirkten in der Regel nur innerhalb einer Gruppe morphologisch meist ähnlicher Arten, in einigen Fällen nur auf Sporangien des Erzeugerstammes. Nach der Wirkungsspezifität ihrer Autolysine ließen sich die 52 aktiven Chlamydomonas-Stämme 15 Gruppen zuordnen Eine Autolysinwirksamkeit zwischen diesen Gruppen war in mehreren Fällen nachweisbar: die Autolysine von vier Gruppen wirkten im Biotest einseitig auch auf Sporangien der Stämme jeweils einer anderen Gruppe Arten mit gemeinsamem Sporangienwand-Autolysin stimmten auch in weiteren physiologischen und morphologischen Merkmalen überein; offensichtlich handelt es sich um Gruppierungen natürlich verwandter Formen Es werden vier Modi der autolytischen Sporenfreisetzung beschrieben entsprechend dem unterschiedlichen Verhalten der Sporangienwände (totale oder partielle Lysis) und der Gallerten im Sporangieninneren Es wurden Methoden zur Isolierung und Reinigung von Sporangienwand-Präparaten für 14 Chlamydomonas-Arten mit jeweils spezifischem Autolysin ausgearbeitet. Nach dünnschicht-chromatographischen Analysen von Hydrolysaten dieser Wandpräparate sind die Haupt-Zuckerkomponenten fast immer Galaktose und Arabinose, dazu kommen in geringerer Menge je nach Art in wechselnden Verhältnissen Xylose, Fucose, Rhamnose, Uronsäuren und eine nicht identifizierte Pentose; Glucose — und damit Cellulose — fehlt in der Regel oder ist nur in Spuren nachweisbar. Eine Ausnahme macht nur C. ulvaensis. Haupt-Zuckerkomponenten sind hier Xylose und Glucose; Galaktose und Arabinose sind nur in geringen Anteilen enthalten In Bestätigung einer früheren Beobachtung von Claes (1971) wird die Wirksamkeit eines zweiten Autolysins im Entwicklungszyklus von Chlamydomonas nachgewiesen: Gameten der diözischen C. reinhardii sezernieren bei Geißelkontakt der Kreuzungspartner ein ?Gametenwand-Autolysin”, das zum Abwurf der Gametenwände bei beiden Kreuzungstypen führt. Es wurde eine verbesserte Methodik zur Gewinnung des Gametenwand-Autolysins erarbeitet Mit dem Gametenwand-Autolysin ließen sich die Wände aller Zellstadien der Art (Gameten, Zoosporen, vegetative Zellen, Sporangien), mit Ausnahme der Zygoten, total auflösen. Entsprechend dieser Eigenschaft des Gametenwand-Autolysins wurde — erstmals bei einzelligen Grünalgen — ein schonendes Verfahren zur Isolierung von Protoplasten für Zellanalysen entwickelt Mit dem Gametenwand-Autolysin ließen sich nur bei den Stämmen Protoplastenbildung und Sporangiolysis erzeugen, die ein gemeinsames Sporangienwand-Autolysin mit C. reinhardii besitzen; beide Autolysine stimmen also in der Sippenspezifität ihrer Wirkung überein Sporangienwand- und Gametenwand-Autolysine gleichen sich in den bisher geprüften Eigenschaften: sie sind fällbar mit (NH₄)₂SO₄, nicht dialysierbar, temperaturlabil (inaktiviert nach 10 Min. 70 C), inaktivierbar mit 5 × 10^?4 M HgCl₂, mit der Proteinase Papain und meistens mit dem Komplexbildner Äthylendiamin-tetraessigsäure In der Diskussion wird im Zusammenhang mit den Resultaten vorliegender Arbeit über die Zusammensetzung der Zellwände bei den Volvocales, über die Beteiligung von Autolysinen bei der Freisetzung von Fortpflanzungszellen aus Sporangien und Gametangien bei Pilzen und Algen sowie über eine mögliche Berücksichtigung der Sippenspezifität von Autolysinen für ein natürliches System der Chlamydomonaden referiert     

A Preliminary Survey of the Behaviour in Captivity of the Dasyurid Marsupial,Sminthopsis crassicaudata (Gould)

Das Verhalten von Sminthopsis crassicaudata wurde in möglichst natürlicher Gefangenhaltung untersucht. Es sind richtige Nachttiere, die sich tagsüber in einem natürlichen Schlupfwinkel, etwa einem hohlen Baumstamm, einer von ihnen erweiterten Höhle oder einem von ihnen allein ausgegrabenen Bau verbergen. Die Unterkunft wird mit Gras, Blättern oder ähnlichem ausgepolstert. In der Abenddämmerung erscheinen die Tiere und verschwinden wieder beim Morgengrauen. Sie sind aber nicht die ganze Nacht draußen, sondern ziehen sich zwischendurch mehrfach zurück, so daß die Nacht in eine Reihe tätiger Zeiten mit Ruhepausen dazwischen zerfällt; ihre Anzahl und Länge schwanken sehr stark. Die ergiebige Pelzpflege findet drinnen wie draußen statt; auch Sandbäder sind häufig. Verhalt ensmuster des Herstellens und Wandverkleidens des Baues, der Körperpflege, Nahrungssuche, des Erbeutens und Essens, der Harn- und Kotabgabe, des Duftmarkierens und agonistischen Verhaltens werden beschrieben, darunter auch eine beschwichtigende Gebärde. Jung erwachsene ♂♂ befeindeten sich nur in Anwesenheit eines paarungsbereiten ♀; ein junges Paar konnte man während der ganzen Aufzuchtzeit ihrer Jungen beisammen lassen, doch sprach manches dafür, daß ältere Tiere einander nicht so gut ertragen: besonders kann ein älteres Muttertier dem ♂ das Leben kosten. Im Gegensatz zur Mehrzahl der daraufhin schon untersuchten Dasyuriden ist Sminthopsis crassicaudata mehrmals jahrüber fortpflanzungsbereit; unter günstigen Umständen kann ein ♀ mehrmals züchten, ohne daß eine anoestrische Pause dazwischen liegt. Werben und Paarung werden beschrieben. In der ersten Nacht der Hitze bleiben ♂ und ♀ bis zum Morgen in copulo, in der zweiten, manchmal auch in der dritten Nacht kürzere Zeiten. Die ♀♀ gebären etwa 16 Tage nach der ersten Paarung; wenn der Erfolg ausbleibt, vergehen bis zur nächsten Hitze ungefähr 30 Tage. Die Wurfgroße schwankte von 3 bis 10. Das Verhalten des ♀ mit Jungen in der Bauchtasche wird beschrieben. Sie tragen die Jungen etwa 6 Wochen darin und lassen sie bei ihren nächtlichen Ausflügen im Nest zurück. Dort bleiben die Jungen noch weitere drei Wochen, so daß sie mit etwa 9 Wochen erstmals ins Freie kommen. Dann sind sie so gut wie selbständig; wenige Tage später kommt das ♀ wieder in Hitze, und die Familie löst sich auf. Das Verhalten der Jungen, besonders beim Beutemachen, wird beschrieben; von Spielen war nie etwas zu sehen. Es wird erörtert, ob und wieweit künstliche Haltung die Fortpflanzung und sonstige soziale Beziehungen unnatürlich beeinflußt haben mag. Manches spricht dafür, daß im Vergleich mit placentalen Säugetieren das Erbverhalten der Beuteltiere weniger vollständig ist, so daß sie vergleichsweise stärker von Außenreizen abhängen. Erwogen werden die Wechselbeziehungen zwischen ererbten Verhaltensweisen und Lernfähigkeit.     

Änderungen im Wirkungsgrad der Photosynthese als Basis erhöhter Produktivität

Am Beispiel von Phaseolus vulgaris var. nanus L. wird gezeigt, wie die einzelnen ökologischen Parameter den photosynthetischen Prozeß der Energiekonversion und Speicherung beeinflussen. Einzig eine kontinuierliche Erhöhung der Temperatur bewirkt einen simultanen Anstieg der Nettophotosynthese sowie des CO₂- und des Lichtwirkungsgrades der Photosynthese. Wegen des vergleichsweise niederen Temperaturoptimums von C3-Pflanzen bleiben die Nettophotosyntheseraten gering und ihr Wirkungsgrad bei Starklicht ist schlecht, obwohl C3-Pflanzen grundsätzlich mit einem höheren Wirkungsgrad arbeiten könnten als C4-Pflanzen. Soll das Gesamtenergieangebot an Licht und Temperatur durch C3-Pflanzen besser genutzt werden können, muß das Temperaturoptimum angehoben werden. Dies geschieht am besten durch eine Erhöhung der CO₂-Konzentration. Wie nun die ökologischen Parameter Licht, CO₂ und Temperatur in den verschiedenen Kombinationsmöglichkeiten auf die Effizienz der Photosynthese einwirken, wurde an Hand einer durch Meßwerte kontrollierten Modellvorstellung erarbeitet. Mit dieser Methode läßt sich auch die phorosynthetische Nutzung einer Erhöhung der Lichtintensität oder CO₂-Konzentration bestimmen. So sollen hohe CO₂-Konzentrationen immer nur bei hohen Lichtintensitäten und hohen Temperaturen (? 35 C) geboten werden. Die erhöhte CO₂-Tension muß daher immer gut auf das aktuelle Gesamtenergieniveau abgestimmt werden: Bei 35 C sollten CO₂-Konzentration (Y) und Lichtintensitär (X) der Funktion y = 1,5+60 angepaßt sein. Für Phaseolus ließe sich unter Glas durch entsprechende Manipulation der Kulturbedingungen die in trockenen Bohnen zu speichernde Sonnenenergie von 0.17 % auf 0,32 % der Globalstrahlung erhöhen. Dies bedeutet einen möglichen Ertragsgewinn von fast 100 %. Leider kann dieser Erfolg die an sich stark negative Energiebilanz der gärtnerischen und landwirtschaftlichen Kulturen nur geringfügig verbessern, da die Änderung der Kulturbedingungen im Glashaus relativ hohe zusätzliche Energieinvestitionen nach sich zieht und in vom Energieaufwand her günstigeren Freilandkulturen eine Erhöhung der CO₂-Konzentration nur schwer verwirklichbar ist.     

Der Einfluß von Phosphat- und Nitratmangel auf die Synthese der Phospho- und Glykolipide bei Impatiens balsamina

Phosphatmangel wirkt sich besonders stark auf den Phospholipidgehalt von Impatiens-Pflanzen aus. Je nach Bezug auf Frischgewicht, Trockengewicht, Chlorophyllgehalt oder Blattfläche liegt der Phospholipidgehalt bei P-Mangel zwischen 20 bis 50% des Gehaltes im Vergleich zu vollernährten Pflanzen. Von den einzelnen Phospholipiden werden GPC, GPG und GPE am stärksten, GPI am wenigsten in der Höhe ihres Gehaltes beeinflußt. Die Bildung der Chlorophylle und Galaktolipide wird unter P-Mangel nur wenig oder gar nicht gehemmt. Auch in isolierten Chloroplasten aus P-Mangel-Pflanzen, in denen die Phospholipide GPG, GPC und GPI und möglicherweise GPE vorhanden sind, bestätigen sich die bereits im Blatt gefundenen Tendenzen. So bleiben auch die funktionellen Relationen der Pigmente und lipophilen Plastidenchinone nahezu erhalten. Dieses spricht dafür, daß durch P-Mangel die Thylakoiddifferenzierung nicht wesentlich behindert wird, und daß die Phospholipide offenbar bei der Formation der Thylakoide keine wesentliche Rolle spielen. Die Möglichkeit, daß die im P-Mangel offensichtlich im Überschuß vorhandenen Galaktolipide in Plastoglobuli gespeichert werden, wird diskutiert Nitratmangel wirkt sich im Gegensatz zum Phosphatmangel besonders stark auf die Synthese der Chlorophylle und Glykolipide aus. Bei Bezug auf Frischgewicht und Blattfläche liegt der Chlorophyllgehalt bei rund 25%, der Galaktolipidgehalt bei rund 50% des Gehaltes von voll mit Nitrat versorgten Pflanzen. Der Gesamtphospholipidgehalt wird dagegen um 35 bis 40% beeinträchtigt. Von den Glykolipiden ist Monogalaktosyldiglycerid, von den Phospholipiden GPC und GPE durch N-Mangel am stärksten in der Höhe ihres Gehaltes beeinflußt. Die Synthese des Sulfolipids und der Phospholipide GPI und GPS wird offenbar durch Nitratmangel gefördert. Von den ausschließlich in Plastiden lokalisierten photosynthetischen Pigmenten und Lipochinonen werden β-Carotin sowie Plastohydrochinon und α-Tocopherol in ihrem Gehalt am wenigsten beeinträchtigt, so daß sich die funktionellen Relationen normal ausgebildeter Chloroplasten unter N-Mangel erheblich verändern. β-Carotin und die reduzierten Lipochinone PQ?H₂ und α-Tocopherol liegen im N-Mangelchloroplasten offenbar infolge gestörter Thylakoidformation im Überschuß vor und werden in den Plastoglobuli des Stroma abgelagert Frau Gertrud Willmann danke ich für zuverlässige technische Mitarbeit, der Deutschen Forschungsgemeinschaft für die Bereitstellung von Sachmittelnz     

Optische Signale in der Coevolution von Pflanze und Tier

In den mannigfachen Wechselbeziehungen, die zwischen Pflanze und Tier bestehen, evolviert die Pflanze an das Tier gerichtete optische Signale vor allem im Bereich der Zoogamie und Zoochorie. Die Evolution solcher “Auslöser” kann vielfach als Imitation präexistierender Signale (Vorbilder) verstanden werden. Beispiele für eine solche “Mimikry” finden sich im Dienste der Samenverbreitung (“mimetic seeds”) und der Bestäubung. Vor allem aus letzterem Bereich werden die relativ wenigen Beispiele für Imitationen von Stamina und Pollen bei Pollenblumen, von Pilzstrukturen bei Pilzmückenblumen, von Beutetieren (Aphiden) oder Weibchenattrappen bei Orchideen zur Anlockung der Bestäuber vorgestellt. Ausführlicher begründet wird die These, daß zahlreiche Blütenmale (floral guides) als Kopien von Antheren, Stamina oder eines ganzen Androeceums evolviert wurden (Osche 1979). Die durch Flavonoide (als UV-Schutzpigment) schon bei Anemogamie vorgegebene Gelbfärbung des Pollen und der Antheren wird (gesteigert durch Carotinoide) als primäres Signal für Bestäuber eingesetzt. Da Blüten um Bestäuber konkurrieren und letztere die Blütenmuster lernen (Konditionierung), besteht ein Selektionsdruck auf Normierung gewisser “Merk”-male von Blüten, so daß die Ausbildung eines “Suchbildes” für Blüten möglich wird. Das in offenen Blüten sichtbar dargebotene Androeceum spielt dabei als “Signalmuster” eine entscheidende Rolle, auch in “Nektarblumen”. Für das gelbgefärbte (Antheren) und UV-absorbierende Androeceum wird in Anpassung an die Wahrnehmungsfähigkeit des Insektenauges im Laufe der Coevolution von Pflanze und Bestäuber ein möglichst kontrastierender “Hintergrund” durch die Färbung des Perianths geschaffen. Insekten haben für solche Farben offensichtlich coevolutiv gewisse erbliche Lerndispositionen entwickelt. Vor allem wenn in hochevolvierten Blütentypen das Androeceum im Inneren der Blüte verborgen wird, werden “Blütenmale” entwickelt, die als Antheren-, Stamina-, oder Androeceum-“Kopien” (Attrappen) die Signalwirkung der Vorbilder ersetzen. In manchen Fällen läßt sich die Substitution der echten Stamina (oder Antheren) durch kopierende Muster bei nahe verwandten Arten direkt demonstrieren. Ein Vergleich zeigt, daß Antheren-und Staminaattrappen ihren Vorbildern in unterschiedlichem Ausmaß gleichen. Neben flachen Imitationsmustern von Antheren und Stamina gibt es halbplastische “Reliefe” und vollplastische Attrappen. Dabei kann es auch zur “Reizsummation” und zur Ausbildung “übernormaler Auslöser” kommen. Antheren-, Stamina- und Androeceum-imitierende Blütenmale sind selbst innerhalb engerer Verwandtschaftskreise (Familien und Gattungen) mehrfach unabhängig und auf unterschiedlicher morphologischer Grundlage (“prinzip-konvergent”) entstanden. Das zeigt, wie stark der Selektionsdruck auf Signalnormierung wirkte, aber auch, daß die zu diesen Blütenmalen führenden Evolutionsschritte relativ spät (nach der Differenzierung der Gattungen) vollzogen wurden. Die Evolution der Maskenblüte mit völlig verschlossener Blütenröhre ist mehrfach konvergent durch fortschreitende Übernormierung halbplastischer “Antherenattrappen” entstanden. Abschließend werden Beispiele vorgeführt, in denen Tiere von Pflanzen entwickelte Signale (Blüten, Früchte) entweder direkt oder als Signalkopien im Dienste der Kommunikation einsetzen.     

59. P. Hoffmann und H. Sachert: Der Einfluß von Harnstoff auf die Entwicklung von Salicornia brachystachya G. F. W. Meyer — ein Beitrag zum Halophytenproblem

Salicornia-Pflanzen salzreicher Böden zeichnen sich gegenüber Pflanzen weniger haliner Standorte durch prostraten Wuchs, verringertes Frisch- und Trockengewicht und verminderten Stickstoffgehalt aus. Die Chlorophyllbildung ist stark herabgesetzt, dafür kommt es aber zur vermehrten Ausbildung von Betacyanen. Durch eine zusätzliche Stickstoffdüngung über wöchentliche Besprühung von Versuchsparzellen derartiger Salicornieta mit 1 % Harnstoff in Meerwasser lassen sich diese Mangelerscheinungen — bei Aufrechterhaltung aller übrigen Milieufaktoren — nahezu oder völlig aufheben. Die hervorragende Bedeutung des Stickstoffs vor allem für die Zunahme des Chlorophyllgehaltes und für die Verminderung der Betacyansynthese wird unter besonderer Berücksichtigung des Halophytenproblems diskutiert, und es wird die Schlußfolgerung gezogen, daß nicht ausschließlich der erhöhte Salzgehalt und ein Mangel an Nährstoffen im Substrat, sondern auch deren erschwerte Ausbeute seitens des Wurzelsystems der Pflanze die Ursache für das beschriebene Verhalten der Pflanzen auf stark halinen Standorten darstellt.     

Modalités du déclenchement du comportement de capture chez la larve d‘Agrion (Calopteryx auct.) splendens Harris (Odonatoptères)

Das Fangverhalten der Larven von Agrion splendens wird hauptsächlich durch Schwingungen ausgelöst, die durch den Platzwechsel der Beute entstehen. Ein künstlicher mechanischer Stimulator ermöglichte es, nacheinander den Einfluß der Amplitude, der Dauer und der Frequenz der Reize und der Form der Schwingungen zu untersuchen. Die Latenzzeit des Fangschlages verkürzt sich mit zunehmender Frequenz und Amplitude und mit abnehmender Dauer der Reize. Gleichzeitig erhöht sich die Frequenz der Fangschläge, ohne daß der Köder vorher genau untersucht wird. Ein Köder, der mit einer abklingenden oscillatorischen Bewegung vibriert, ist wirksamer als einer mit halb sinusoidaler Bewegung. Künstliche Reizung mit der Ködermethode erlaubte, die sofortige oder verzögerte Wirkung der durch die Beute erzeugten Schwingungen auf das Auslösen des Fangschlages zu prüfen: Die Fangmaske wird während oder nach den Reizserien ausgeworfen. Beide Wirkungen scheinen abhängig von den unregelmäßig verlaufenden oder sinusoidalen Schwingungen, die der Köder erzeugt, und von den Veränderungen der Amplitude während der Reizung: Das Einstellen auf den Fang scheint durch eine wellenförmige Bewegung mit geringfügigen Amplitudenschwankungen erleichtert zu werden. Wenn eine Welle am Anfang oder während der Reizung besonders groß ist, dann führt dies zu einem sofortigen oder späteren Fangschlag.     

Morphologisch-anatomische Untersuchungen an den Haustorien einiger Orobanche-Arten.1

Primär- und Sekundärhaustorien von 15 Arten des Wurzelparasiten Orobanche wurden morphologisch und anatomisch untersucht. In der Struktur des intrusiven Organs sind Unterschiede zwischen den Arten zu erkennen, und zwar in der Form, daß das intrusive Organ entweder geschlossen oder fingerförmig in das Wirtsgewebe eindringt. Im Angriffsbereich des intrusiven Organs vermehren sich die Rindenzellen und die Xylemelemente der Wirtswurzel. Das Sekundärhaustorium ist halbkugelig, es wird nach der Kontaktaufnahme mit der Wirtswurzel zu einem zylindrischen Gebilde gestaucht. Der Durchmesser des Sekundärhaustoriums liegt zwischen 0,5 bis 1,7 mm; die Farbe variiert zwischen weißlichgelb bis rötlichbraun. Sowohl die Entwicklung des Haustoriums als auch die Differenzierung zum Haustorialkern und zur Xylembrücke ist anfangs bei allen von uns untersuchten Arten gleich. Sobald das intrusive Organ (Endophyt) die Wirtsleitelemente erreicht hat, ergeben sich jedoch Unterschiede zwischen Orobanche ramosa und den anderen Arten.     

Pflanzenleben unter anaeroben Umweltbedingungen,die physikalischen Grundlagen und anatomischen Voraussetzungen

Die Sauerstoffversorgung bei Pflanzen, deren Wurzeln und Rhizome im anaeroben Sediment der Gewässer oder in den überschwemmten, O₂-armen Böden des Bruchwaldes wachsen, erfordern besondere anatomische Anpassungen. Die Auflockerung der Wurzelgewebe bei Schwarzerlen oder die Ausdifferenzierung eines Aerenchyms bei Wasserpflanzen ist eine wichtige Voraussetzung, durch erleichterte Gaswegigkeit im Innern der Pflanze die Zufuhr von O₂ von den luftexponierten Organen her zu ermöglichen. Eine Unterdruckbildung im Bereich der atmenden Gewebe, die auf der gegenüber O₂ höheren Löslichkeit des CO₂ in Wasser beruht, kann einen Massenstrom von Luft durch das Pflanzeninnere erzeugen, der die reine diffusive O₂-Zufuhr überlagert. Wasserpflanzen des Schwimmblattgürtels wie Nuphar lutea und N. advenum (Nymphaeaceae), Nelumbo nucifera (Nelumbonaceae) und Nymphoides peltata (Menyanthaceae), aber auch Alnus glutinosa als Leitform des Bruchwaldes, bei denen der Sauerstoff große Distanzen zurücklegen muß, um zum Ort des Verbrauchs zu gelangen, verstärken diesen Luftstrom durch Überdruckbildung in den luftexponierten Organen. Die Ausdifferenzierung einer Gewebeschicht mit Interzellularendurchmessern in der Größenordnung der ?mittleren freien Weglänge” der O₂-Moleküle befähigt sie, bei Ausbildung einer Temperaturdifferenz zwischen dem Pflanzeninnern und der Atmosphäre, zur Thermoosmose. Dabei tritt Luft entlang eines ansteigenden Temperaturgradienten in die Pflanze ein, um anschließend aufgrund eines entstehenden Überdrucks durch die Pflanze hindurchgedrückt zu werden. Dieser Luftstrom hält an, solange die Pflanze durch Aufnahme von Licht- oder Wärmeenergie die Temperaturdifferenz zwischen ihrem Innern mit höherer Temperatur und der umgebenden Luft aufrecht erhalten kann. Durch Ausnutzung dieses, als Knudseneffekt bekannten physikalischen Vorgangs, wird die O₂-Versorgung der heterotrophen, submers wachsenden Organe beträchtlich verbessert. Die Fähigkeit zur thermoosmotischen O₂-Versorgung ist in systematisch sehr wenig verwandten Pflanzenfamilien entwickelt worden. Der Erwerb dieser Fähigkeit muß deshalb als Anpassung an die durch Sauerstoffmangel im Boden charakterisierten Biotope angesehen werden und besitzt große ökologische Bedeutung. Diese Pflanzen haben sich mit der Fähigkeit zum thermoosmotischen Gastransport die Möglichkeit geschaffen, ökologische Nischen, wie sie anaerobe Böden darstellen, auf Dauer zu besiedeln. Es kann deshalb erwartet werden, daß noch weitere Pflanzenarten, die diese oder ähnliche Biotope besiedeln, mit Hilfe von thermoosmotischen Gastransport die O₂-Versorgung ihrer, in anaerobem Milieu wachsenden Organe verbessern.     

Anatomische Studien an den Haustorien (Kontaktorganen) von Thesium-Arten (Santalaceae)

Die Struktur der Kontaktorgane gleichen Entwicklungsstadiums ist bei den untersuchten Thesium-Arten jeweils gleichförmig, unabhängig davon, ob Wirtswurzeln verschiedener Art, Rhizome, Sprosse oder eigene Wurzeln attackiert werden. Vermutlich standortbedingt können an Haustorien manchmal spontan Wurzelhaare gebildet werden. Reaktionen der Wirtswurzeln treten sehr oft in Form von Verholzungen, Seitenwurzelbildung oder Wucherungen verschiedener Gewebe in Erscheinung. Vergleicht man die Haustorial-Strukturen der verschiedenen Thesium-Arten miteinander, so kann man — von Thesium alpinum ausgehend bis hin zu Thesium bavarum — einen zunehmenden Grad der Differenzierung der verschiedenen Haustorial-Gewebe erkennen. Der Haustorial-Kern ist in der Regel nur schwach entwickelt, da sich die Mehrzahl seiner Zellen bereits sehr früh zu Xylem-Elementen differenzieren. Im Zentrum des Haustoriums entsteht ein dreiteiliger “Xylem-Kern”. Von ihm und vom Zentralzylinder aus bilden sich Xylem-Leitbahnen, die später einen “Xylem-Stiel” bilden. Auch die Differenzierung von intrusiven Zellen zu Xylem-Leitbahnen geht über zahlreiche andere Xylem-Elemente vom Xylem-Kern aus. Das Xylem-System besteht aus Tracheen, Tracheiden, “Phloeotracheiden” und Xylem-Leitbahnen, die vermutlich mit Gerbsäure gefüllt sind. Das charakteristische Auftreten kollabierter Zellschichten ist von Haustorium zu Haustorium unterschiedlich. Solche “Trennlinien” kommen nicht nur im Rindenparenchym, sondern auch im zentralen Bereich des Haustoriums und im Endophyten vor. Zwischen den kollabierten Zellschichten entstehen zum Teil sehr große lakunenartige Hohlräume. In ihnen findet man oftmals große Mengen von Bakterien, die in das benachbarte Rindenparenchym vordringen können, und dort Zellen auflösen. Die Funktion des Haustoriums scheint dadurch jedoch nicht beeinträchtigt zu werden. Die Kontaktzellen der Haustorien sind unterschiedlicher Form; oftmals ist die Zellspitze fußartig verlängert, so daß eine Oberflächenvergrößerung erreicht wird. Der Endophyt “spaltet” den Wirts-Zentralzylinder und die noch nicht zu Xylem-Elementen differenzierten Kontaktzellen dringen fadenartig durch die Tüpfel in Wirtszellen und vergrößern sich dort zu “plasmatischen Protuberanzen”, bis der Zellraum vollständig von der intrusiven Zelle eingenommen ist. Erst dann differenziert sich die intrusive Zelle zur Xylem-Leit-bahn und “sprengt” die Wirtszelle. Die bei zahlreichen Santalaceen-Haustorien vorkommenden Drüsen konnten bei den Kontaktorganen von Thesium nicht gefunden werden. Wie bei zahlreichen Rhinanthoideen können auch bei Thesium Meta- und Warzenhaustorien vorkommen.     

Methylenblauspeicherung von Kartoffel-, Weizen- und Cassavestärkekörnern bzw. deren Komponenten in Abhängigkeit vom pH-Wert

Die pH-Abhängigkeit der Methylenblauspeicherung bei den drei untersuchten Stärkesorten dürfte auf einen vorwiegenden elektroadsorptiven Speichercharakter (insbesondere bei der Kartoffelstärke) zurückzuführen sein. Infolge der starken H-Ionenkonkurrenz um die negativ geladenen Gruppen der Stärkekörner bei den niedersten pH-Stufen könnte das kationenaktive Methylenblau im Vergleich zu höheren pH-Werten nur geringfügig gespeichert werden (bei den höheren pH-Stufen läßt dieser Konkurrenzeffekt stark nach bzw. verschwindet). In Übereinstimmung mit den Ergebnissen von Samec und Blinc (1942) und Hölzl und Bancher (1959) wird Methylenblau von Kartoffelstärkekörnern am stärksten, vermutlich elektroadsorptiv, gespeichert, was wohl auf einer größeren Anzahl negativ geladener Gruppen im Stärkekorn beruhen dürfte, die insbesondere als freie Phosphatgruppen in den Stärkekornschichten — wie deren starke Anfärbung mit Methylenblau (vgl. Bancher und Hölzl 1964) zeigt — auftreten. In diesem Zusammenhang sei auch auf eine Arbeit von Hofstee (1959) verwiesen, der eine direkte lineare Beziehung zwischen dem Phosphatgehalt von Kartoffelstärke und ihrem Absorptionsvermögen für Methylenblau feststellen konnte. Andererseits wäre es aber durchaus möglich, daß, besonders durch den starken Aciditätsgrad der Methylenblaulösung, die Struktur der Stärkekörner aufgelockert (eine Beschädigung der Stärkekörner konnte mikroskopisch nicht nachgewiesen werden) wurde und so eine weitaus schwächere Inklusionsfärbung erfolgte. Diese Ansicht scheint auch der starke Sprung in der Speicherfähigkeit für Methylenblau zwischen pH 2 und 3 zu stützen. Nach welchen der beiden genannten Mechanismen Methylenblau gespeichert wird, kann nicht entschieden werden. Allerdings weisen frühere Untersuchungen (vgl. Hölzl und Bancher 1959) nach Zusatz von CaCl₂ zur Farbstofflösung mehr in Richtung eines elektroadsorptiven Speichercharakters hin. Die Methylenblauspeicherung von Kartoffel-, Weizen- und Cassavestärke in Abhängigkeit vom pH-Wert zeigt, daß zwar mengenmäßig die Reihenfolge Kartoffel-, Cassave- und Weizenstärke ist, daß in allen drei Fällen die größte prozentuale Zunahme der Farbstoffspeicherung im pH-Bereich 2,00 bis 3,00 liegt und ab pH 5,00 eine Verringerung der Farbstoffakkumulation festzustellen war. Wie ferner aus den Kurven der beiden Abbildungen 2 und 3 ersichtlich ist, zeigt lösliches Kartoffelamylopektin (auch im Vergleich zu allen anderen Stärkefraktionen) bei den höheren pH-Stufen ein wesentlich größeres Speicherungsvermögen für Methylenblau als lösliches Weizenamylopektin, während bei höherem Aciditätsgrad, infolge der Konkurrenz von H⁺ und dem kationenaktiven Methylenblau, nicht ein solch stark ausgeprägter Unterschied erkennbar ist. Dies beruht vermutlich auf einer wesentlich stärkeren Anhäufung negativ geladener freier, an den Kohlenhydratanteil fest gebundener Phosphatgruppen der Kartoffelstärkefraktion (vgl. dazu Hölzl , Washüttl und Bancher 1967). Außerdem wurde schon früher nachgewiesen (Washüttl und Bancher 1966), daß die Methylenblaufärbung des löslichen Kartoffelamylopektins in erster Linie einen elektroadsorptiven Charakter aufweist. Die schwächere Anfärbung des löslichen Weizenamylopektins dürfte auf einer überwiegenden Blockierung der sauren Gruppen, vermutlich durch Weizenphosphatide (Samec 1927; Posternak 1953; Hölzl , Washüttl und Bancher 1967) oder Eiweißkoazervate (H. G. Bungenberg de Jong 1932; Przylecki et al. 1934; Samec 1934) beruhen. Weiter zeigt das unlösliche Kartoffelamylopektin gegenüber jenem der Weizenstärke bei höheren pH-Stufen eine zwar geringe, aber doch deutlich erkennbare erhöhte Speicherfähigkeit, was wohl ebenfalls auf eine vermehrte Anzahl nicht blockierter saurer Phosphatgruppen (Washüttl und Bancher 1966) der Kartoffelstärkefraktion schließen läßt. Bei Amylose liegen die Verhältnisse umgekehrt, denn Weizenamylose speichert etwas mehr Methylenblau als Kartoffelamylose. Dieses Verhalten läßt sich damit erklären, daß Weizenamylose mehr freie Phosphatgruppen als Kartoffelamylose besitzen dürfte. Interessant scheint auch die Tatsache zu sein, daß sich die Methylenblauspeicherung einerseits für lösliches Weizenamylopektin und Weizenamylose, andererseits für unlösliches Kartoffelamylopektin und Kartoffelamylose nahezu gleich verhält. Schließlich soll noch erwähnt werden, daß insbesondere bei den sehr niederen pH-Stufen (pH 2,05) die mizellare Lockerstruktur der Stärkefraktionen beeinflußt werden könnte und dadurch auch die eventuell auftretende Inklusionsfärbung unterschiedlich beeinträchtigt wird. Es erscheint dies aber insofern unwahrscheinlich, als das Speichervermögen einiger Stärkekomponenten (wie z. B. Kartoffelamylopektin und Weizenamylose) bei höheren pH-Stufen von dem der anderen Fraktionen erheblich abweicht, während dies bei pH 2 bis 2,5 nicht oder nur in geringem Ausmaß der Fall ist. Auch sprechen gegen ein Überwiegen der Inklusionsfärbung die vorhin kurz gestreiften chemischen Resultate bei Weizen- und Kartoffelstärkekomponenten.     

Propriorezeptive Kontrolle der Erregungsmuster eines Schaben-Motoneurons

Bei der Schabe Periplaneta americana L. wurde untersucht, welche Korrelationen zwischen propriorezeptiven Afferenzen und der Efferenz von Bein-Motoneuronen bestehen. Die Afferenzen wurden durch mechanische Reizung einzelner oder mehrerer Sensillen eines Borstenfeldes am Coxa-Trochanter-Gelenk ausgelöst. Die Efferenzen wurden an einem einzelnen, identifizierbaren Motoneuron des Mesothorax-Beinnerv 5 beobachtet. Die Aktivität dieses Motoneurons am unbeeinflußten Präparat wird Grundaktivität genannt. Ihre Frequenz liegt zwischen ≥ 0 und ≤ 15 Spikes/sec (Tab. 1). Nach Abtrennen der Coxa (distal vom Ableitort) oder der Abdominalkonnektive sinkt die Grundaktivität des Motoneurons ab, steigt dann im Verlauf von einigen Minuten wieder an; ihre Frequenz erreicht aber nicht so hohe Werte wie vorher (Abb. 2). Wenn die Unterschlund-Prothoraxkonnektive durchtrennt werden, nimmt die Spike-Aktivität im Beinnerv zu und bleibt über Stunden erhöht. Bei Reizung von Borsten am Coxa-Trochanter-Gelenk treten im Beinnerv 5 sensorische Spikes auf. Bei einmaligem Abbiegen einer einzelnen Borste schnellt ihre Frequenz maximal auf 600—700 Spikes/sec und klingt dann sehr rasch ab. Bei vibratorischer Reizung einzelner Borsten ist die Spikefrequenz im Bereich zwischen 100 und 500 (gelegentlich 700) Hz annähernd gleich der Reizfrequenz (Abb. 3, 4). In dem Beinnerv-Motoneuron steigt kurz (etwa 35—90 msec) nach Beginn eines Vibrationsreizes auf eine einzelne Borste die Spike-Aktivität sprungartig auf eine höhere, konstantbleibende Frequenz (je nach Präparat 24—59 Spikes/sec) an (Abb. 6). Nach Reizende fällt sie sogleich (≤ 500 msec) auf den Wert der Grundaktivität oder tiefer ab. Dasselbe gilt bei gleichzeitiger Reizung mehrerer Borsten (Tab. 2). Die ganglionäre Überleitungszeit der Borstenfaser-Erregungen auf das Beinnerv-Motoneuron beträgt im Minimum 2—3 msec. Die Grundaktivität der Bein-Motoneurone beruht auf Erregungszuflüssen von sensorischen Fasern im Beinnerv, von Interneuronen des Bauchmarks (damit wohl indirekt von Cercal-Sensillen) und wahrscheinlich von anderen, unbekannten Neuronen, die in der Peripherie oder im Zentrum liegen. Die Afferenzen von den Borstenfeldern am Coxa-Trochanter-Gelenk enthalten Angaben über die Bewegungen und wahrscheinlich auch über die jeweilige Stellung dieses Gelenks. Die Erregungen von den Coxa-Trochanter-Borstenfeldern werden im zugehörigen Thoraxganglion mit einer Verzögerungszeit von 1—2 msec monosynaptisch auf das Bein-Motoneuron übertragen.     

Pigmentmerkmale,Organisationsstufen und systematische Gruppen bei Höheren Pilzen

Die vorliegende Arbeit kann als vorläufige Orientierung zur Frage betrachtet werden, ob Pigmentmerkmale für die Abgrenzung systematischer Gruppen innerhalb der Höheren Pilze Bedeutung haben Im Gattungsrahmen ist Suillus ein Beleg für eine positive Beantwortung der Frage, weil eine befriedigende Korrelation zwischen Gruppen von Subsektionen und Pigmentmerkmalen festzustellen ist. Für Hydnellum wird eine Einteilung nach Pigmentmerkmalen entworfen, die der Bestätigung durch das Studium von anderen Merkmalsbereichen bedarf Für höherrangige systematische Einheiten führte der Vergleich von Boletales und Thelephoraceen zu dem Ergebnis, daß jede der beiden Gruppen durch spezifische Pigmentmerkmale ausgezeichnet ist, die Boletales durch Pulvinsäurederivate, die Thelephoraceen durch bestimmte Benzochinone, insbesondere durch Thelephorsäure. Diese Pigmentmerkmale bleiben über die verschiedensten Organisationsstufen innerhalb jeder der beiden untersuchten Gruppen erhalten, während sie in analogen Fruchtkörpertypen weiterer Ordnungen und Familien fehlen (ausgenommen Bankeraceae). Die Bewertung der Thelephorsäure als taxonomisch relevantes Pigmentmerkmal wird eingeschränkt durch weitere Nachweise in anderen Taxa, etwa in der Askolichene Lobaria oder in den Basidiomyzeten Coriolus (Tramtes) versicolor und Punctularia (Phlebia) strigoso-zo-nata. Diese und nicht auszuschließende weitere Meldungen machen vielleicht eine Erweiterung des systematischen Umfanges, für welchen die Charakterisierung durch Thelephorsäure gilt, auf die Ordnung der Poriales s. str. (excl. Meruliaceae, Echinodontiaceae, Hydnaceae, Auriscalpiaceae, Hericiaceae, Corticiaceae — incl. Coriolaceae, Punctulariaceae) notwendig. Jedoch dürften größere Anteile von Thelephorsäure nur in den Basidiokarpien der Thelephoraceen und Bankeraceen gebildet werden, nachdem die Verbindung aus Fruchtkörpern von Coriolus versicolor nur mit harten Extraktionsmethoden zu gewinnen ist und ausschließlich in der Deckschicht lokalisiert ist. Der Grad der Verschiedenheit der Pigmentmerkmale muß wegen unserer vorläufigen Unkenntnis der biogenetischen Zusammenhänge als unbekannt angesehen werden. Auffallend ist das Vorkommen von Atromentin sowohl in Boletales als auch in Poriales und Agaricales; der Grundkörper dieser Verbindung ist Bestandteil der Thelephorsäure. Die taxonomischen Bewertungsmöglichkeiten werden mit der zunehmenden Kenntnis über die chemische Struktur von Pilzpigmenten, deren Biognese und Verbreitung steigen. Einen Beitrag zum letzten Punkt möge diese Studie geliefert haben     

Zur Induktion der Phytoalexinsynthese bei Soja und ihre Bedeutung für die Resistenz gegenüber Phytophtkora megasperma f. sp. glycinea

Die Induktion der Glyceollinakkumulation in Sojakotyledonen und Hypokotylen durch Infektion mit Phytophthora megasperma f. sp. glycinea oder Elicitoren beruht auf einer drastischen Steigerung der Syntheserate des Phytoalexins. Der Metabolismus des Glyceollins spielt hierbei nur eine untergeordnete Rolle. Gesunde Keimlinge enthalten nur sehr geringe Mengen an Phytoalexinen, die durch Verwundung unter sterilen Bedingungen nicht erhöht werden. Zwischen der Wirkung von biotischen Elicitoren (z. B. Glucan aus der Zellwand von P. megasperma) und abiotischen Elicitoren (z. B. HgCl₂) existieren nur quantitative Unterschiede. Beide Typen von Elicitoren könnten über die Freisetzung von endogenen Elicitoren in der Pflanze (z. B. pektischen Oligosacchariden) ihre Wirkung entfalten. Rassenspezifische Unterschiede in der Akkumulation von Phytoalexinen sind u. a. stark abhängig von der jeweils verwendeten Infektionsmethode. Für den Unterschied zwischen inkompatibler (Pflanze resistent) und kompatibler (Pflanze anfällig) Interaktion von Pilz und Pflanze ist nicht die Gesamtmenge der gebildeten Phytoalexine enscheidend, sondern ihre Verteilung im Gewebe. Bei der inkompatiblen Reaktion tritt eine eng lokalisierte hohe Glyceollinkonzentration an der Infektstelle auf und die Pilzhyphen bleiben auf wenige Zellschichten beschränkt. Im Falle der kompatiblen Reaktion verteilt sich das Glyceollin über ein größeres Areal und die lokale Konzentration ist bedeutend niedriger. Die Pilzhyphen durchwachsen das Hypokotyl. Mit Hilfe der Laserinduzierten Mikroproben-Massenanalyse (LAMMA) läßt sich die Glyceollinkonzentration in einzelnen Zellen bestimmen und eine eng lokalisierte Phytoalexinakkumulation bei der inkompatiblen Reaktion bestätigen. Das systemische Fungizid Ridomil bewirkt in niedrigen, zunächst als subtoxisch angesehenen Konzentrationen (20 ppm), nach Infektion mit der kompatiblen Rasse von P. megasperma eine inkompatible Reaktion mit typischer hoher lokaler Glyceollinkonzentration. Die Induktion der Phytoalexinsynthese nach Infektion läßt sich auch auf enzymatischer Ebene nachweisen. Enzyme, die an der Biosynthese des Glyceollins beteiligt sind, steigen in ihrer Aktivität drastisch an. Mit Rasse 1 (inkompatibel) von P. megasperma wird ein höheres PAL-Maximum erreicht als mit Rasse 3 (kompatibel). Die Induktion der PAL ist durch eine de novo-Synthese bedingt. Auch nicht an der Biosynthese des Glyceollins beteiligte Enzyme (Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase und Glutamat-Dehydrogenase) erfahren eine Aktivitätssteigerung nach Infektion. Hieraus kann geschlossen werden, daß der Stoffwechsel der Pflanze an der Infektstelle tiefgreifenden Veränderungen unterliegt. Durch Gabe des PAL-Inhibitors L-2-Aminooxy-3-phenylpropionsäure (L-AOPP) kann unter geeigneten Bedingungen die Glyceollinakkumulation in infizierten Sojakeimlingen fast vollständig unterdrückt werden. Bei Infektion mit Rasse 1 von P. megasperma geht in Gegenwart von 1 mM L-AOPP die inkompatible Reaktion in eine kompatible Reaktion über. Aus diesen Ergebnissen kann auf eine wichtige Rolle des Glyceollins für die Resistenz geschlossen werden. Die Signalkette, die, ausgehend von der Pilz-Pflanze-Wechselwirkung, letztlich zur de novo-Enzymsynthese führt, ist bisher unbekannt. Die zukünftige Forschung über die Biochemie dieses Vorganges wird sich daher mit Fragen nach dem möglichen Rezeptor(en) für Elicitoren und der Signalwandlung befassen. Hierbei wird auch der Einsatz von Sojazellkulturen, die von Dr. J. Ebel in Freiburg als Modellsystem verwendet werden, von erheblicher Bedeutung sein. Unsere Arbeiten wurden gefördert durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft (SFB 46), den Fonds der Chemischen Industrie und die BASF. Frau Gudrun schatz danken wir für ausgezeichnete Mitarbeit.     

Das Zusammenleben von Riffanemonen und Anemonenfischen

Fünf Anemonenarten, Actinia quatricolor, Discosoma giganteum, Antheopsis koseirensis conspera, Antheopsis koseirensis maculata und Antheopsis crispa, die mit zwei Anemonenfischarten, Amphiprion bicinctus und Dascyllus trimaculatus vergesellschaftet sein können, wurden an den Riffen um die “Marine Biological Station Hurgada”, Ägypten, studiert. Ihre Ökologie und ihre Ethologie unter natürlichen Bedingungen wird beschrieben. Die Anemonenfische besitzen keinen angeborenen Nesselschutz; er muß erworben werden. Der Ablauf der Anpassung eines A. bicinctus an eine der Anemonenarten wurde analysiert. Die Anemonen bestimmen die Nesselschutzstufe, die die Fische nach vollzogener Anpassung besitzen. Austauschversuche ergaben 3 Stufen des Nesselschutzes. Nesselschutzstufe 1 besitzen Fische, die sich in A. quatricolor und D. giganteum aufhalten; Fische der Nesselschutzstufe 2 können sich zusätzlich in A. k. conspera aufhalten. Fische der Nesselschutzstufe 3 werden von sämtlichen 5 Anemonenarten nicht genesselt. Der Nesselschutz angepaßter Anemonenfische ist zeitlich begrenzt und klingt nach Trennung der Fische von den Anemonen innerhalb von 2–10 Tagen — je nach Anemonenart — ab. Der Grüße und dem Bewegungsmuster der Fische kommen bei dem Zustandekommen der Vergesellschaftung keine Bedeutung zu. Die Nesselbereitschaft von Anemonen, die mit Fischen vergesellschaftet sind, unterscheidet sich von der isoliert gehaltener nicht. Auch das Verhalten der Anemonen wird durch die Anpassung nicht verändert. Der Nesselschutz entsteht nicht durch die Bildung oder Aktivierung eines Schutzstoffes in der Fischhaut, sondern durch Imprägnierung der Fischhaut mit spezifischen Schutzstoffen die von den Anemonen stammen, durch welche der Fisch sozusagen zu einem Stück Anemonenoberfläche wird. Künstlich mit Anemonenstoffen beladene, normalerweise nicht mit Anemonen vergesellschaftete Fischarten sind gleichfalls gegen Nesselung geschützt. Der Nesselschutz kann auch auf leblose Gegenstände übertragen werden. Das Verhalten von Anemonenfischen unterscheidet sich von dem anderer Riffische nur durch das wiederholte Aufsuchen der Anemone trotz anfänglicher Nesselung. Das Zusammenleben von Riffanemonen und Anemonenfischen erfüllt nicht den Tatbestand der Symbiose, sondern den der Synökie.     

Erfahrungen bei der Massenkultur und Aufarbeitung methodisch schwieriger Algen

Die Anzucht mancher einzelliger Algen in belüfteten Kulturen und die Feststellung der Wachstumsraten wird vielfach durch die Neigung dieser Arten zum Hochschäumen und zum Absetzen der Zellen an den Wänden der Kulturrohre erschwert Es wird eine Methodik beschrieben, durch intermittierende Belüftung diese Schwierigkeit praktisch ganz zu beheben. Anschließend werden Ernte- und Aufarbeitungsmethoden geschildert, die es gestatten, auch die Inhaltsstoffe schwer aufschließbarer und schlecht extrahierbarer Formen mit genügender Genauigkeit zu erfassen Eingehender wird vor allem über Untersuchungen zur Bestimmung des Fettgehaltes und des Kohlenhydratanteiles der Algen und zum schonenden Aufschluß des Erntegutes im Glasperlenhomogenisator, z. B. für nachfolgende Pigmentgehaltsbestimmungen, berichtet Abschließend wird die Überlegenheit der intermittierenden Belüftung an einigen Versuchsergebnisn demonstriert und eine gewisse Möglichkeit zu einer differenzierteren Erfassung des Kohlenhydratanteiles durch Bestimmung mit der Phenol-H₂SO₄-Methode und im enzymatisch-optischen Test gezeigt