Effects of tannins on growth and digestion in two species of papilionids

The effects of tannins on growth and digestion were compared in two species of swallow-tail caterpillars — Papillio polyxenes, a specialist on Umbelliferae that normally does not encounter tannins in nature, and P. glaucus, a generalist whose hostplant range includes tanniniferous tree species in several families. In one experiment, tannin extracted from Liriodendron tulipifera, a P. glaucus foodplant, was applied to leaves from hostplants on the two species; tannin in the diet caused greater mortality in P. polyxenes but failed to do so in P. glaucus. In a second experiment, tannins did not affect digestion, growth rate or nitrogen utilization in either species over a 24-hour period. These findings are inconsistent with the proposed mechanism of digestibility reduction by tannins and, moreover, demonstrate that some degree of counteradaptation is possible in coevolved species. Tannins may thus possess toxic properties other than digestibility reduction.

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Résumé La comparaison a porté sur les effets des tanins sur la croissance et la digestion de deux espèces, Papilio polyxenes, spécialiste d'Ombellifères qui ne rencontre pas normalement de tanins dans la nature, et P. glaucus, généraliste dont les plantes hôtes comprennent des espèces d'arbres tanifères de plusieurs familles. Dans une expérience, des feuilles de plantes hôtes des deux espèces ont été traitées par du tanin extrait de Liriodendron tulipifera, consommé par P. glaucus; ce tanin dans l'aliment a provoqué une forte mortalité chez P. polyxenes mais a été sans effet sur P. glaucus. Dans une second expérience, les tanins n'ont pas modifié la digestion, le taux de croissance et l'utilisation d'azote par ces espèces pendant une période de 24 heures. Ces résultats ne concordent pas avec les mécanismes de réduction de la digestibilité envisagés pour les tanins, et, par ailleurs, démontrent qu'un certain degré de contreadaptation est possible chez des espèces ayant coévolué. Les tanins peuvent alors posséder quelques propriétés toxiques différentes de la réduction de la digestibilité.

     

Population differences in larval hostplant use in the checkerspot butterfly, Euphydryas chalcedona

Larvae from two populations of Euphydryas chalcedona Doubleday & Hewitson (Nymphalidae) were reared on their own hostplant and that of the other population, in both pre-diapause and post-diapause instars. One population, Chico, uses Penstemon breviflorus Lindl. (Scrophulariaceae), and the other, Echo Lake, uses P. newberryi Gray. Growth rate and survival were determined for pre-diapause and post-diapause larvae from both populations on both plant species; and digestive efficiencies were calculated during the prediapause instars. The results showed that larvae from the two populations differed in their responses to the two plant species. Pre-diapause larvae from Chico performed equally well on both plant species—survival and digestive indices were not significantly different for two Penstemon species. In contrast, pre-diapause larvae from Echo Lake performed significantly worse on the non-hostplant—growth and survival were significantly lower on the non-host, P. breviflorus. In addition, comparison of digestive efficiencies for the two plants showed that larvae from Echo Lake digested P. breviflorus better than P. newberryi, but were significantly less able to convert P. breviflorus to body mass. In the post-diapause instars, larvae from Chico grew faster on the host than on the non-host. Larvae from Echo Lake grew quite slowly on both plant species and significantly more of the Echo Lake larvae returned to diapause instead of completing development.

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Résumé Des chenilles de deux populations d'E. chalcedona ont été élevées sur leur propre plante-hôte et sur celle de l'autre population, aux stades avant et après diapause. Les deux populations s'alimentent sur différentes espèces de Penstemon (Scrophulariaceae), et une population—Echo Lake—est monophage sur P. newberry, tandis que l'autre—Chico—utilise d'abord P. breviflorus, mais les chenilles après diapause sont trouvées sur au moins deux autres espèces de plantes. Les taux de croissance et de survie ont été déterminés pour des chenilles avant et après diapause pour les deux populations sur les deux plantes; les efficacités digestives ont été calculées sur les chenilles avant diapause.Les résultats ont montré que les chenilles des deux populations différaient par leur degré de spécialisation digestive sur leur plante hôte normale: les chenilles de Chico ont utilisé aussi bien les deux plantes, tandis que celles d'Echo Lake le faisaient significativement moins bien sur la plante non-hôte, par suite de l'inaptitude à la digérer. Ainsi la population oligophage est alimentairement moins spécialisée et plus capable de se débrouiller avec une plante non-hôte. Après diapause, les chenilles de Chico s'alimentaient significativement mieux sur plante hôte que non-hôte, ce qui était le cas aussi pour la population monophage. Dans l'ensemble, les chenilles de la population monophage semblaient moins capables de se débrouiller dans des conditions défavorables ou moins avantageuses.

     

Réponses électroantennographiques de deux parasitoïdes Ichneumonidés,Diadromus pulchellus et D. collaris,aux odeurs de végétaux,du phytophage-hôte Acrolepiopsis assectella et du partenaire sexuel

Résumé Chez Diadromus pulchellus WSM et D. collaris Gr., Hyménoptères Ichneumonidés parasitoïdes spécialistes des nymphes d'A. assectella lépidoptère inféodé aux Allium, des EAG sont enregistrés en réponse à l'odeur du poireau sain ou attaqué par les larves du phytophage, odeurs actives par ailleurs sur leur comportement locomoteur (cinèses). Le thiosulfinate de dipropyle (Ti-P₂) très spécifique et abondant dans les Allium, et instable, est le mieux perçu par les deux parasitoïdes mais n'a aucun effet locomoteur chez D. pulchellus contrairement aux disulfures et thiosulfonates, plus stables et moins spécifiques. Les propriétés de l'acétate d'éthyle, actif sur l'antenne des deux parasitoïdes, et sur la locomotion de D. pulchellus expliqueraient en partie les activités biologiques du poireau attaqué sur ces parasitoïdes. Des EAG sont aussi obtenus chez les deux espèces avec l'odeur du chou et de composés soufrés plus ou moins spécifiques des Crucifères. Le thiocyanate de méthyle (TCN-M), le plus actif sur l'antenne et seul efficace sur le comportement locomoteur (de D. pulchellus), expliquerait en partie l'installation reconnue de D. collaris sur Plutella maculipennis spécialiste des Crucifères et rend celle de D. pulchelles vraisemblable.L'odeur des larves de dernier stade d'A. assectella est seule efficace sur l'antenne et la locomotion des femelles de D. pulchellus. Les mâles de ce dernier réagissent (EAG, locomotion) à des odeurs de cocons de l'hôte et particulièrement à ceux occupés par une femelle de leur espèce.     

Decision to superparasitize based on larval survival: competition between aphid parasitoids Aphidius ervi and Aphidius smithi

Oviposition by a parasitoid wasp in an already parasitized host (= superparasitism) may result in larval competition and the loss of offspring. Consequently, in solitary species, the decision to superparasitize should be based on the probability of offspring survival. Females of Aphidius ervi Haliday and A. smithi Sharma & Subba Rao (Hymenoptera: Aphidiidae), two parasitoids of the pea aphid, discriminated between conspecific-and heterospecific-parasitized hosts. Both species showed partial preference for aphids previously attacked by A. smithi, a result predicted from the fact that A. ervi is superior to A. smithi in larval competition under most conditions. Females of A. smithi selectively attacked conspecific-parasitized pea aphids when given a choice between these and self-parasitized hosts. Results indicated that females of both species responded to an external pheromone-like marker to discriminate between selfconspecific-and heterospecific-parasitized aphids. In addition, A. smithi may use internal cues to recognize, and avoid oviposition in, aphids previously parasitized by A. ervi.

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Résumé L'oviposition par une guêpe parasite dans un hôte qui a déjà été parasité (= superparasitisme) pourrait conduire à une compétition entre larves et à une perte de progéniture. Par conséquent, dans les espèces solitaires, la décision de superparasiter devrait être basée sur la probabilité de survie de la progéniture. Les femelles de Aphidius ervi Haliday et de A. smithi Sharma & Subba Rao (Hymenoptera: Aphidiidae), deux parasites du puceron du pois, ont discriminé entre les hôtes parasités par des individus de la même espèce et ceux parasités par des individus d'une espèce différente. Les deux espèces de parasite ont montré une préférence partielle pour les pucerons préalablement parasités par A. smithi, résultat qui était prévisible du fait que, dans la majorité des cas, A. ervi est supérieur à A. smithi dans la compétition entre larves. Les femelles de A. smithi ont sélectivement attaqué les pucerons parasités par un individu de la même espèce lorsqu'il leur était donné de choisir parmi ceux-ci et ceux parasités par les même individu. Les résultats indiquaient que les femelles des deux espèces répondaient à une sorte de phéromone externe pour distinguer les pucerons parasités par le même individu de ceux parasités par un individu de la même espèce et ceux parasités d'une autre espèce. En plus, A. smithi pourrait utiliser des signaux internes pour reconnaître et éviter l'oviposition dans les pucerons préalablement parasités par A. ervi.

     

Effects of secondary plant substances on drinking behaviour in some Heteroptera

Twenty-seven secondary plant substances in a water solution were tested individually for their deterrency to four species of Heteroptera, using a dual choice situation. Esculin seemed to stimulate water uptake in all species, but gossypol was effective only in Dysdercus koenigii.Fifteen compounds were deterrent to D. fulvoniger, while six to ten compounds deterred drinking in the remaining three species.

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Résumé Dissous dans l'eau, vingt-sept substances secondaires des plantes ont été testées individuellement pour leur action répulsive chez quatre espèces d'Hétéroptères, en mettant les insectes dans une situation de choix. L'esculine paraissait stimuler la prise d'eau chez toutes les espèces, mais le gossypol n'était efficace que chez D. koenigii.Quinze substances étaient répulsives pour D. fulvoniger, tandis que six à dix substances l'étaient pour les trois autres espèces.

     

Response of females of the braconid parasitoid Microplitis demolitor to frass of larvae of the Noctoids, Heliothis zea and Trichoplusia ni and to 13-methylhentriacontane

Microplitis demolitor Wilkinson, a solitary larval parasitoid of several species of Noctuidae, has been imported into the United States from Australia. A closely related species, Microplitis croceipes (Cresson), is native to the United States. The host-selection behavior of M. demolitor females is similar to that of M. croceipes in that it is stimulated by kairomones (including 13-methylhentriacontane) in the frass of Heliothis zea (Boddie) larvae, larval diet affects the kairomonal activity of the frass, and exposure to frass prior to release stimulates host-selection behavior. M. demolitor females also respond to frass from Trichoplusia ni (Hübner) larvae that had fed on Pink Eye Purple Hull Cowpea cotyledons.

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Réponse de femelles de Microplitis demolitor sur la nourriture de chenilles de noctuelles et sur 13-methylhentriacontane

Résumé Microplitis demolitor, un parasitoïde solitaire de plusieurs espèces de chenilles de noctuelles, a été introduit d'Australie aux Etats-Unis comme agent potentiel de contrôle biologique. Les fèces des chenilles d'Heliothis zea et Trichoplusia ni élevées sur des cotyledons de pois (Pink Eye Purple Hull Cowpea) stimulent les femelles à sélectionner un hôte, mais les fèces des chenilles des deux espèces élevées sur diète CSM ne possèdent pas cette activité. Un extrait hexanique des fèces des chenilles de H. zea élevées sur cotyledons de pois stimule également ce comportement, de même que le 13-methylhentriacontane, substance présente dans les fèces des chenilles de H. zea (Jones et al., 1971). Les femelles de M. demolitor exposées immédiatement avant leur lâcher en serre aux fèces des chenilles de H. zea, nourries de cotyledons de pois, parasitent un plus fort pourcentage (41.7%) de chenilles de H. zea que cells qui n'ont pas été exposées aux fèces (13.9%).Le comportement de sélection de l'hôte des femelles de M. demolitor est donc semblable à celui des femelles de Microplitis croceipes, un parasitoïde étroitement apparenté indigène des Etats-U-nis. La femelle, par exemple, est stimulée par une kairomone des fèces des larves de H. zea nourries sur des cotyledons de pois (incluant le 13-methyl-hentriacontane), la diète affecte l'activité kairomonale des fèces, et une exposition préalable aux fèces avant le lâcher stimule le comportement de sélection de l'hôte.La stimulation du comportement de sélection de l'hôte, au moment du lâcher peut être utilisée pour améliorer l'efficacité des lâchers des parasitoïdes dans les programmes de contrôle biologique.

     

Evolutionary genetics of the aphid Cryptomyzus, with a preliminary analysis of the inheritance of host plant preference, reproductive performance and host-alteration

The aphid species Cryptomyzus galeopsidis (Kaltenbach) includes several distinct forms which have different host plant relationships and life cycles. Cross breeding was used to elucidate the taxonomic status of these forms and to investigate the inheritance of host preference, reproductive performance and host-alternation. One of the forms appeared to be a distinct species because of the reduced fitness of the hybrids. Other host-alternating and non host-alternating forms are considered conspecific and represent two life cycle strategies. Reproductive performance is probably controlled polygenically, since hybrids show an intermediate performance. Host preference in hybrids showed some degree of dominance and seemed to be determined by only a few genes. Host-alternation is presumed to be inherited monofactorially. The implications for speciation are discussed.

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Résumé C. galeopsidis Kaltenbach contient plusieurs formes qui ont différentes relations avec des plantes hôtes et des cycles distincts. Des croisements ont permis d'élucider la taxonomie de ces formes et d'étudier l'hérédité de préférences d'hôtes, des performances reproductives et de l'alternance d'hôtes. Une des formes apparaît comme une espèce distincte par suite de la valeur adaptative réduite des hybrides. Les autres formes avec alternance ou non des hôtes sont considérées comme conspécifiques et représentant deux stratégies vitales différentes. Les performances reproductives sont probablement polygéniques puisque les hybrides ont des performances intermédiaires. Les préférences d'hôtes des hybrides montrent certains degrés de dominance et semblent déterminées par quelques gènes seulement. L'alternance des hôtes est envisagée comme ayant une hérédité monofactorielle. Les conséquences sur la spéciation sont discutées.

     

Wild species of Nicotiana as a new source of tobacco resistance to the tobacco hornworm Manduca sexta

Sixteen species of Nicotiana were examined for resistance to second instar larvae of the tobacco hornworm, Manduca sexta (L.). The tests were designed so as to discriminate between antibiosis and nonpreference. High levels of antibiosis resistance were observed in several wild species such as N. gossei and species in the Repandae section. Several other species, such as N. excelsior, showed antibiosis that appeared to be due to a different mechanism than the alkaloid-trichome exudate based resistance of the above species. The data indicate that these species of Nicotiana may be used as a new source of resistance to larvae of M. sexta.

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D'espèces sauvages de Nicotiania comme nouvelle source de résistance du tabac à Manduca sexta

Résumé La résistance aux chenilles de second stade de Manduca sexta L. a été examinée chez seize espèces de Nicotiana. Les essais ont été conçus pour distinguer absence d'appétance et antibiose. Plusieurs espèces sauvages comme N. gossei et les espèces de la section Repandae ont présenté un niveau élevé d'antibiose. D'autres espèces, comme N. excelsior ont présenté une antibiose vraisemblablement due à un mécanisme différent de la résistance des espèces précédentes provoquée par un exsudat alcaloïde des trichomes. Les résultats indiquent que ces espèces de Nicotiana peuvent être utilisées comme nouvelle source de résistance aux chenilles de M. sexta.

     

Host plant relationships and life cycles of the aphid genusCryptomyzus

The host plant relationships of the aphid genusCryptomyzus were studied by field sampling and laboratory experiments. Host plant suitability and host plant preference were assessed in the laboratory using parthenogenetic females of the summer generations (exules). Differences in reproductive performance and host plant preference were found between closely related taxa ofC. galeopsidis. Host plant preference was correlated with reproductive performance in these forms ofC. galeopsidis. This indicated that evolutionary divergence has occurred and this justifies their status as separate species. It did not prove possible to induce an improvement in the performance of theC. galeopsidis fromLamium galeobdolon onGaleopsis tetrahit, the host plant of a closely related taxon. The life cycles and host plant relationships ofCryptomyzus are defined, including the previously unknown life cycles ofC. heinzei, C. ballotae and two forms ofC. galeopsidis. The results are discussed in relation to host use and their significance for differentiation between closely related aphid taxa.

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Résumé Les relations des pucerons du genreCryptomyzus avec leurs plantes hôtes ont été étudiées dans la nature et au laboratoire. L'adéquation de la plante et le choix de l'insecte ont été examinés au laboratoire sur des femelles parthénogétiques des générations estivales (exules). Les différences de performances reproductives et de choix des hôtes étaient liées étroitement à la position taxonomique deC. galeopsidis; chez ces formes deC. galeopsidis les choix entre hôtes étaient liés aux performances reproductives. Ceci indique qu'il y a eu une divergence évolutive et justifie leur statut d'espèces distinctes. Ceci ne prouve pas qu'il soit possible d'induire une amélioration des performances deC. galeopsidis deLamium galeobdolon surGaleopsis tetrahit, plante hôte d'un taxon voisin. Les cycles et les relations avec les plantes hôtes de tous les taxa deCryptomyzus ont été précisés, y compris pour les cycles jusqu'alors inconnus deC. heinzei, C. ballotae et de 2 formes deC. galeopsidis. Ces résultats sont discutés en fonction de l'utilisation de l'hôte et de leur signification pour la différenciation de taxa très voisins de pucerons.

     

Foraging behavior of Campoletis sonorensis in response to Heliothis virescens and cotton plants

Wind tunnel flight behavior of inexperienced female Campoletis sonorensis (Cameron) (Hymenoptera; Ichneumonidae) in response to its larval host Heliothis virescens (F.) (Lepidoptera: Noctuidae) feeding on the host plant cotton (Gossypium hirsutum L.) is described. The flight behavioral sequence was determined by quantification of frequencies of observed behaviors and probabilities of first-order behavioral transitions. Comparison of inexperienced C. sonorensis flights to undamaged and damaged cotton indicated that stimuli from undamaged plants alone are adequate to elicit the complete flight behavioral sequence observed in response to H. virescens feeding on cotton.Parasitoid foraging behavior was also analyzed after landing on the stimulus. This behavior appeared to be random in its initial stages, but became sequential after location of evidence of a host. Analysis of foraging on undamaged and 3 treatments of damaged cotton resulted in the determination that parasitoids tend to remain on damaged plants longer than undamaged plants although no significant difference was detected. C. sonorensis spent a greater percentage of their time foraging on host damaged plants than on undamaged plants.

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Résumé Les comportements d'évaluation de l'effectif d'hôtes potentiels et de la position des hôtes par C. sonorensis (Hyméno.: Iccheumonidae) ont été quantifiés pour déterminer les séquences significatives des événements comportementaux. La localisation de la colonie potentielle d'hôtes est apparue comme une séquence régulière des événements comportementaux. Une fois que le parasitoïde a localisé une colonie potentielle, on a constaté que la recherche au hasard des hôtes se poursuit jusqu'à ce qu'il ait la démonstration qu'il s'agit d'une plante attaquée. La localisation par le parasitoïde d'un hôte certain a consitué une autre séquence régulière des événements comportementaux terminant la localisation de l'hôte.L'influence de pieds de coton intacts, de pieds abîmés mécaniquement et de pieds occupés par des chenilles du 3ème stade de l'hôte et de plantes dont les chenilles ont été retirées juste avant l'expérience a été déterminée en modifiant la composition du complexe hôte/plante. Des femelles naïves de C. sonorensis ont montré en présence de pieds de coton intacts apparemment toutes les séquences comportementales de vol impliquées dans la localisation d'une colonie potentielle d'hôtes. Une fois que le parasitoïde a atteint la colonie potentielle d'hôtes, la présence de dégâts de l'hôte n'a pas modifié le temps passé sur la plante, mais a modifié le temps consacré à la prospection.

     

An account on the taxonomy of ostracodes from recent reefal flat deposits in Bali, Indonesia

We give a preliminary account on the taxonomy of ostracodes species gathered from a composite bottom sediment sample taken from recent reefal flat deposits off the East coast of Bali at a depth of about 1.50 m. A total of 34 ostracod species were recovered belonging to 24 genera. Most species identified are well known from previous investigations; however, their taxonomic range is rather confused and needs modern revision. The fauna is generally widely distributed in the tropical littoral zone of Indo-West Pacific. Only six species are shared with the Red Sea, five have also been recorded from the Caribbean area, and only one species is common with the Mediterranean.

Résumé

Cette étude préliminaire est focalisée sur la systématique des espèces d'ostracodes récoltées sur un platier récifal actuel de la côte Est de Bali, à une profondeur d'environ 1,50 m. Trente quatre espèces appartenant à 24 genres ont été identifiées. La majorité des espèces sont bien connues par les travaux antérieurs ; néanmoins, leur position taxonomique est souvent confuse et nécessite d'être révisée. Cette faune est largement répartie dans la zone tropicale littorale du domaine indo-pacifique. Seulement six espèces sont communes avec la Mer Rouge, cinq autres avec la province caribéenne, et une seule avec la Méditerranée.     

A demonstration of allopatric sibling species within the Gymnophallidae (Digenea)

Meiogymnophallus minutus and Meiogymnophallus fossarum n. comb. both use the oystercatcher Haematopus ostralegus as their final host and Scrobicularia plana as the primary host. M. minutus uses only the estuarine cockle Cerastoderma edule as its second host, where it occurs enclosed in mantle epithelium in a wedge-shaped cavity beneath the umbo and causes no apparent damage to the host. In contrast, the metacercariae of M. fossarum occur in a variety of microhabitats in a wide variety of lagoon lamellibranchs, including Cerastoderma glaucum. In this host it occurs free in the extrapallial fluid usually beneath the periostracum along the edges of the two valves, where it severely inhibits shell growth, and also beneath the umbo. Comparative morphology, experimental cross infections, second host and microhabitat selection, together with ecological and geographical distribution, suggest that Meiogymnophallus minutus and M. fossarum n. comb. are allopatric sibling species. The former occurs in estuaries in northern and western Europe and the latter from lagoons along the French Mediterranean coast.

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Resumé Meiogymnophallus minutus et Meiogymnophallus fossarum n. comb. admettent comme hôte définitif l'Hûitriez-pie, Haematopus ostralegus, et comme premier hôte intermédiarie Scrobicularia plana. Les métacercaries de M. minutus parasitent C. edule; elles sont entourées par des proliférations palléales à l'intérieur d'une cavité en forme de coin fichée sous la charnière du Mollusqui; elles n'ingendrent aucun dommage chez leur hôte. Par contre, les métacercaires de M. fossarum si répartisseut dans plusiers types de microhabitats, chez différents espèces de Lamellibranches euryhalins, en particulier chez C. glaucum. Chez ce dernier, les métacercaires vivent librement dans le liquide extrapalléal, souvent logées à l'intérieur du sillon périostracol bordant les lobes palléaux ce qui entraine des perturbations dans la croissance de la cofuille. On trouve aussi des metacercaries sous la charnière mais elles ni y sont jamais enveloppées. La comparaison des caractères morpho-anatomiques de ces deux espécis, les infestations éxperimentales croisées, la sélection des deuxièmes hôtes ainsi que des microhabitats, la répartition géographique et la distribution écologique suggèrent qu'il n'agit de deux espèces jumelles allopatriques. La première se répartit duos les estuaries du nord et de l'ouest de l'Europe, la seconde le long des côtes méditerraneenes francaises.

     

Effect of malathion-bait sprays on the spatial structure of a parasite guild

The effect of 18 sequential applications of malathion-bait spray (over a seven month period) on the spatial structure of the parasite guild associated with the gall midge Rhopalomyia californica Felt was assessed. Analysis of >140 galls collected from both the spray zone (Woodside) and an adjacent untreated area (Jasper Ridge) on Mar. 30, 1982 revealed that total percent parasitization was lower in the treated area. Subsequent analysis of guild structure was carried out using the midge gall as the spatial scale of interest. Galls are multichambered and can contain 50 or more host larvae per gall; galls containing parasitized hosts can contain more than one species of parasite. However, bait sprays had no effect on the number of parasite species per gall — i.e., the frequencies of galls containing zero, one, two, and three species were virtually identical. In both areas, total percent parasitization was highest in galls exploited by three parasite species, intermediate in galls exploited by two species, and lowest in single-species galls; however, in each case, parasitization was highest in the unsprayed area. Finally, total percent parasitization in relation to gall size (larvae per gall) was directly density dependent in the control area, but density independent in the spray zone. The differences in spatial structure detected in the parasite guild were attributed to the effect of malathion on individuals, rather than species. It is suggested that analysis of the spatial structure of a parasite guild may be of some value in applied biological control.

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Résumé L'étude a porté sur l'effet de 18 pulvérisations de malathion, pendant une période de 7 mois, sur la structure spatiale du cortège d'entomophages associés à Rhopalomyia californica Felt. L'analyse de plus de 140 galles récoltées le 30 mars 1982, tant dans la zone traitée (Woodside), que dans une zone contiguë non traitée (Jasper Ridge), a montré que le taux de parasitisme est plus faible dans la zone traitée. L'analyse ultérieure s'est focalisée sur la galle comme unité spatiale. Une galle contient de nombreuses loges et jusqu'à 50 larves de R. californica; celles renfermant des hôtes parasités peuvent contenir plusieurs espèces d'entomophage. Les pulvérisations d'insecticides ne modifient pas le nombre d'espèces d'entomophages par galle: les fréquences des galles contenant 0, 1, 2, 3 espèses d'entomophages sont à peur près identiques. Dans les deux zones, la fréquence totale de parasitisme est plus élevée dans les galles explotées par 3 espéces d'entomophages, intermédiaire s'il y a 2 espèces, et plus faible par une espèce; cependant, dans tous les cas les fréquences sont plus élevées dans la zone pulvérisation. Finalement, la fréquence totale de parasitisme en fonction de la taille des galles (larves par galle) étaient dépendait directement de la densité dans la zone témoin, et était indépendante de la densité dans la zone traitée. Les différences de structures spatiales des cortèges d'entomophages ont été attribués à l'effet du malathion sur les individus, plutôt que sur les espèces. Il en est déduit que l'analyse de la structure spatiale d'un cortège parasitaire peut avoir de l'intèrêt en entomologie appliquée.

     

Aphid growth and reproductive rates

Aphid size, although generally a good indicator of fecundity is not a good indicator of aphid performance over a wide range of conditions. In general, the greater the mean relative growth rate (MRGR) of apterous morphs of Rhopalosiphum padi (L.), the greater their fecundity. Intrinsic rate of increase (r_m) is even more closely correlated with mean relative growth rate than fecundity.Once these criteria are quantified for a morph of a particular species of aphid over a range of conditions the morphs intrinsic rate of increase on a particular host can be estimated by a quick measure of its mean relative growth rate.

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Résumé La taille des pucerons, bien que considérée généralement comme un bon indice de la fécondité, n'est pas un bon indice pour leurs performances dans une grande gamme de conditions. En général, plus le taux moyen de croissance relative est élevé chez les types aptères de Rhopalosiphum padi, plus leur fécondité est importante. Le taux intrinsèque de croissance (r_m) est encore plus étroitement lié au taux moyen de croissance relative que la fécondité.Une fois que ces critères ont été quantifiés pour un type d'une espèce donnée de puceron dans une gamme de conditions, les taux intrinsèques de croissance des différents types sur un hôte particulier peuvent être estimés par une mesure rapide de leur taux moyen de croissance relative.

     

Distribution of superparasitization in the aphid parasite, Aphidius sonchi

The frequency distributions of eggs of the aphid parasite, Aphidius sonchi Marshall, offered 25, 50, 100 or 200 aphids per flowering shoot per female per day were determined for three consecutive days. The numbers of eggs within aphids were neither consistently overdispersed nor underdispersed, except at the two lower levels of host availability on the first day when the parasites laid large numbers of eggs into a small proportion of the hosts. These results suggest that female A. sonchi do not avoid ovipositing in already parasitized hosts under these conditions.

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Résumé Pendant trois jours consécutifs, on a étudié la fréquence de distribution des oeufs d'Aphidius sonchi Marshall, par femelle et par jour, en présence de 25, 50, 100 et 200 pucerons par rameau florifère. Les effectifs d'oeufs dans les pucerons ne révèlent ni une sur-dispersion, ni une sous-dispersion, sauf aux deux plus faibles concentrations d'hôtes, où les parasites ont pondu le premier jour un plus grand nombre d'oeufs dans une faible proportion d'hôtes. Ces résultats suggèrent que les femelles d'A. sonchi, dans ces conditions, n'évitent pas de pondre dans des hôtes déjà parasités.

     

Behavioural variations among strains of Trichogramma spp.: Host-age selection

Host-age selection by several Trichogramma spp. strains was examined in laboratory choice-tests, in order to use this as a criterion to select a candidate strain for inundative releases against lepidopterous pests of cabbage in the Netherlands. The behaviour of individual females toward combinations of host eggs of two different ages (zero vs 2 and 1 vs 3-day-old) of the host species Mamestra brassicae, Pieris brassicae and P. rapae was observed directly. Host age generally did not appear to affect contact or acceptance of eggs of either host species, except that oviposition was generally lower in the oldest M. brassicae eggs. The duration of the oviposition behaviour was sometimes influenced by host-age. All strains were able to discriminate between parasitized and unparasitized hosts by external or internal examation. The lack of variation among the strains suggests that the host-age selection pattern of a given host-Trichogramma combination is predominantly dependent on the host species. The results are discussed in relation to optimal foraging theory.

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Résumé Afin de sélectionner une souche candidate de Trichogramma sp. pour des lâchés inondatifs contre les Lépidoptères, pestes du chou aux Pays-Bas, la sélection hôte-âge de plusieurs souches de Trichogramma spp., issues d'un éventail de 60 souches, a été examinée en laboratoire par des tests de choix. Le comportement de femelles individuelles, mises en présence de combinaisons d'oeufs-hôtes d'âges différents (zero ou 2 jours et 1 ou 3 jours) des espèces-hôtes Mamestra brassicae, Pieris brassicae et P. rapae, a été observé directement. En général, l'âge de l'hôte ne semble pas affecter le contact et l'acceptation des oeufs quelque soit l'espèce-hôte. La ponte diminue généralement dans les oeufs les plus âgés de M. brassicae, mais pas chez les autres espèces. La durée du comportement de ponte est parfois influencée par l'âge de l'hôte. Toutes les souches ont montré la capacité de discriminer entre les hôtes parasités et nonparasités, a l'examen externe ou interne et ceci, indépendamment de l'âge de l'hôte. Le manque de variation parmi les souces suggère que le mode de sélection hôte-âge est surtout caractéristique de l'espèce-hôte. Les resultats sont discutés en relation avec la théorie de fourrage optimal.

     

Host-acceptance behaviour of Alloxysta pleuralis, a cynipoid hyperparasitoid of an aphidiid parasitoid Trioxys indicus on aphids

Alloxysta pleuralis parasitizes the larvae of Trioxys indicus, a parasitoid of Aphis craccivora. The pattern of host-searching of A. pleuralis was random regarding the host-stage. Earlier second instar to early fourth instar larvae of T. indicus within the haemocoel of the living aphid were found susceptible for attack, however, the third instar larvae were more parasitized. The rate of oviposition was very low (8.5 eggs/h). The number of pricks into the aphid was significantly more for the aphids that contained susceptible stages of the potential host. The occurrence of superhyperparasitism was lower when the hyperparasitoids were offered a choice of all host stages than were offered no-choice.

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Résumé A. pleuralis est un hyperparasitoïde endophage de Trioxys indicus, parasitoïde d'Aphis craccivora, puceron de Cajanus cajan. Bien que les larves de T. indicus soient susceptibles d'être attaquées du début du second stade au début du quatrième stade, celles du troisième stade sont nettement préférées. L'absence de fifférence entre les fréquences de visites et de contacts avec les hôtes de différents stades a montré que le comportement de prospection de A. pleuralis s'effectue au hasard. Cependant, la fréquence des piqûres/hôte est significativement supérieure chez lez hôtes préférés, ce qui donne une indication sur le fait que A. pleuralis pique un puceron pour rechercher un hôte potentiel. Il est possible que la femelle perçoive la présence de l'hôte dans le puceron en décelant avec les récepteurs sensoiriels de sa tarière les changements physiologiques caractéristiques du puceron parasité, et qu'elle les utilise pour piquer à répétition le puceron jusqu'à ce qu'elle trouve l'hôte potentiel. Le superhyperparasitisme était relativement faible et plus fréquent dans les expériences où l'hyperparasite n'avait pas de choix.

     

Genetic differentiation in the viability of sibling species of Rhagoletis fruit flies on host plants, and the influence of reduced hybrid viability on reproductive isolation

Prior theoretical studies have analyzed host-associated factors restricting gene flow between phytophagous insect species, and simulated evolutionary changes in components of fitness contributing to the adaptation of species to distinct host plants. However, there is relatively little empirical information on these topics. In this paper we report data on two host-associated sibling species of tephritid fruit flies, Rhagoletis mendax (Curran) and R. pomonella (Walsh) which infest ericaceous and rosaceous host plants, respectively. To test the hypothesis that these species have evolved viability differences on alternate hosts which can contribute to the restriction of gene flow between them, we measured the larval-to-adult viability of R. mendax, R. pomonella and F₁ interspecific hybrid progeny reared on naturally-growing, highbush blueberry (Vaccinium corymbosum L.) and apple (Malus pumila Miller = Pyrus malus L.) plants in the field. Our results indicate that genetic changes associated with the adaptation of these species to distinct host plants could also cause reduced fitness of interspecific hybrids, and thereby restrict interspecific gene flow. Fewer interspecific hybrids survived to adulthood than either R. pomonella progeny reared in apples or R. mendax progeny reared in blueberries. These differences in the viability of progeny from hybrid versus conspecific crosses can substantially restrict gene flow between R. mendax and R. pomonella flies, and may be an important factor influencing their reproductive isolation. Genetic differences among hybrid and conspecific crosses were also detected for the lengths, widths and weights and weights of pupae reared from blueberries and apples. In a second experiment, the ovipositional preferences of R. mendax and R. pomonella flies were recorded on host plants inside a field cage. R. mendax flies had a strong ovipositional preference for blueberries over apples, whereas R. pomonella flies readily oviposited in both host fruits. Other studies have determined that R. pomonella flies also oviposit in the fruits of several other plants which are not hosts under field conditions; this behavior can promote host shifts to new plants by flies with suitable plant-finding and viability traits. Our results support the theoretical assumption that divergence in host-acceptance behaviors and viabilities on host plants are key aspects of evolutionary differentiation among closely-related taxa of phytophagous parasitic insects. We discuss our results in the context of other traits that can restrict gene flow between R. mendax and R. pomonella, and in relation to the findings of other studies on the evolution of host plant use.

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Résumé Bien que des études théoriques aient analysé tant l'influence des éléments de l'adaptabilité sur l'évolution de l'utilisation d'une plante par un insecte phytophage que les caractéristiques de l'hôte limitant le flux génique entre espèces voisines, peu de données concrètes concernent ces aspects.Nos résultats portent sur deux espèces jumelles de téphritides, R. mendax Curran et R. pomonella Walsh qui vivent respectivement sur éricacées et rosacées. Pour vérifier si des différences dans le comportement d'acceptation des hôtes et dans leur survie sur des hôtes alternatifs sont apparues chez ces espèces jumelles, nous avons observé dans la nature le comportement de ponte et la survie des 2 espèces et des F₁ hybrides interspécifiques sur Vaccinium corymbosum L. et Malus pumila Miller = Pyrus mali L. Le pourcentage de pondeuses, le nombre d'ufs pondus par femelle et la survie des larves ont été plus élevés pour R. mendax que pour R. pomonella sur V. corymbosum, tandis que le contraire était observé sur M. pumila. Des différences génétiques ont été observées pour la mortalité avant la nymphose et avant la mue imaginale lors des croisements hybrides et interspécifiques. Les descendants mâles et femelles de R. mendax ont mieux survécu sur V. corymbosum, tandis que la survie de la descendance des croisements entre R. pomonella était la même sur les deux plantes. Un peu plus d'hybrides ont atteint le stade adulte sur pomme que de descendants de croisements intraspécifiques, et la mortalité des descendants de femelles de R. pomonella sur V. corymbosum était plus élevée que celle des femelles de R. mendax. Les différences de survie et de comportement de ponte de R. mendax et de R. pomonella peuvent limiter le flux génique entre les 2 espèces. Des différences génétiques peuvent être observées quant à la taille et au poids des pupes de R. mendax et R. pomonella. Ces résultats confortent l'hypothèse que des divergences évolutives du comportement d'acceptation de l'hôte et de mortalité sur hôtes respectifs sont des facteurs clés séparant des taxa très voisins d'insectes parasites phytophages. La discussion intègre les autres aspects pouvant limiter le flux génique entre R. mendax et R. pomonella et les autres hypothèses sur l'évolution de l'exploitation des plantes hôtes.

     

Importance of color stimuli in host-finding by Dalbulus leafhoppers

The importance of color stimuli in host-finding by Dalbulus maidis (DeLong & Wolcott), D. gelbus DeLong, and D. quinquenotatus DeLong & Nault (Homoptera: Cicadellidae) was determined by comparing pre- and post-contact responses of leafhoppers to maize seedlings (Zea mays L.) with those to vertical models varying in hue or value (total amount of reflected light). For each species, more contacts were made with maize by jumping/flying than by walking, and both sexes remained on maize for similar times after contact. When presented simultaneously with seven models (vertical wooden rods) painted in different colors, each species made more contacts with yellow. Yellow also received more contacts when it was present in a group of four colors. There were no differences in contacts made with the yellow model by jumping/flying or by walking for D. maidis and D. gelbus, but D. quinquenotatus made more contacts by jumping/flying than by walking. If yellow was not present in the group, the color reflecting maximally between 500–580 nm received more contacts compared to the other three colors. Responses to a series of neutrals indicated contacts were elicited primarily because of hue, and not changes in value. Yellow also elicited tenure as long or significantly longer than other colors after contact with a model. For each species, there were no differences in tenure between males and females on models. The importance of color stimuli in host-finding by Dalbulus leafhoppers is suggested to be influenced by differences in flight behavior and habitat stability of field hosts.

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Résumé Nous avons examiné l'importance de la couleur dans la découverte de l'hôte, en comparant au laboratoire les réactions avant et après contacts avec des plants de maïs,-à 4 feuilles-, et avec des leurres peints présentant des différences de nuance ou de quantité de lumière réfléchie, chez 3 espèces de Dalbulus: D. maidis,-spécialiste du maïs-, D. gelbus,-qui consomme le maïs et Tripsacum, et D. quinquenotatus,-spécialiste de Tripsacum. Les espèces entrent en contact avec le maïs plus en voltigeant que par la marche, mâles et femelles séjournant plusieurs heures après être entrés en contact. En utilisant des leurres végétaux,-des morceaux de bois verticaux peints de différentes couleurs-, une forte réponse au jaune, due à la teinte plus qu'à l'intensité, a été mise en évidence. Il n'y a pas de différence dans les contacts après voltige ou après marche avec des leurres jaunes pour D. maidis et D. gelbus, tandis que chez D. quinquenotatus, ils sont plus fréquents après voltige. Ces 3 espèces de Dalbulus continuent à être influencées par la couleur après contact, puisque chaque espèce reste plus longtemps sur le jaune que sur les autres couleurs. L'importance de la stimulation par la couleur dans la découverte des hôtes par Dalbulus est semble-t-il due au comportement de vol et à la stabilité de l'habitat dans la nature.

     

Suitability of eight Yponomeuta-species as hosts of Diadegma armillata

The suitability as a host of Diadegma armillata (Gravenhorst) (Hymenoptera, Ichneumonidae) was determined for eight West-European representatives of the genus Yponomeuta Latreille (Lepidoptera, Yponomeutidae) by dissecting and rearing parasitized larvae under controlled conditions.The suitability of the various species differed considerably, and dissection showed that this was mainly due to the ability of the host species to encapsulate the parasitoid eggs.Encapsulation by Yponomeuta-species corresponded fairly well to the differences between the parasitoid complexes concerning D. armillata.Classifying the Yponomeuta-species into three categories according to their suitability, showed a remarkable parallelism with the phylogenetic relationships as determined by allozyme comparison: species showing high encapsulation rates are those that have diverged early in the evolution of the genus, whereas the more recently evolved species showed an intermediate percentage or were not able to encapsulate eggs of D. armillata.

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Résumé L'étude a porté sur la valeur de 8 représentants européens du genre Yponomeuta (Lep., Yponomeutidae) comme hôtes pour Diadegma armillata (Hym., Ichneumonidae). La présence, l'état du parasitoïde, le nombre de chenilles contenant un hyménoptère et la mortalité des chenilles on été examinés par dissection et par élevage des chenilles attaquées en conditions contrôlées. Pour examiner si la mortalité des chenilles saines et parasitées diffèrent, des chenilles non contaminées par l'ichneumonide ont été utilisées comme témoins. De plus, des chenilles provenant de différentes parties des Pays-Bas et d'Allemagne ont été disséquées pour connaître leur taux de parasitisme par D. armillata.La valeur des diverses espèces diffère considérablement. Les dissections montrent que cela provient de différentes aptitudes à l'encapsulation des ufs du parasite. La comparaison des taux observés par la dissection des chenilles des différentes parties des Pays-Bas et d'Allemagne montre une surprenante uniformité pour les populations d'origines géographiques différentes.Les observations sur l'encapsulation par les différentes espèces d'yponomeutes correspondent assez bien aux différences observées parmi les divers complexes parasitaires dans lesquels D. armillata intervient. Certains éléments montrent cependant que le taux d'attaques victorieuses (sans tenir compte d'une éventuelle encapsulation ultérieure) contribue aussi aux différences observées entre les complexes parasitaires.Le classement des espèces d'yponomeutes en 3 catégories, d'après leur valeur comme hôte, montre un remarquable parallélisme avec les relations phylogéniques mises en évidence par analyse des allozymes: les espèces présentant une forte proportion d'encapsulation sont celles qui ont divergé précocement au cours de l'évolution du genre, tandis que les espèces ayant divergé le plus récemment présentent un pourcentage intermédiaire ou sont incapables d'encapsuler les ufs de D. armillata.