水稻垩白的研究现状与改良策略

文章综合分析了水稻垩白与其他稻米品质性状的相关性、垩白形成机理、经典遗传以及分子遗传方面的国内外研究进展。表明垩白形成是一个复杂的生理过程, 与稻株“源-库”关系、籽粒灌浆动态以及胚乳内淀粉的合成与积累密切相关。垩白属于复杂的数量性状, 其遗传具有母体效应、胚乳效应以及细胞质效应, 还受环境条件的影响。在多条染色体上存在一些稳定表达的控制垩白性状的QTL, 其中3个与垩白形成相关的影响淀粉合成、淀粉代谢和果实发育的基因已被克隆。然而, 关于垩白的形成机制和调控网络目前仍不清楚。在育种实践中, 降低垩白仍是我国优质稻育种, 尤其是籼稻品质育种的主要目标之一。文章对今后稻米垩白的遗传研究方向及其改良措施进行了讨论。     

水稻垩白相关基因及其功能的研究进展

水稻是我国最重要的粮食作物之一,高垩白性状严重降低了稻米的食用与加工品质。水稻的垩白性状主要由遗传控制,并受环境因素的影响。降低稻米的垩白含量是水稻育种改良的重要目标。近年来,研究者们揭示了多个与垩白相关的遗传学机制。本文从能量产生、能量物质分配、淀粉合成和淀粉体堆积结构等途径综述了水稻垩白性状相关基因及其遗传特性的最新研究进展,从而为水稻垩白形成的机理研究与稻米品质遗传改良提供参考。     

水稻垩白性状遗传育种研究进展

水稻(Oryza sativa L.)垩白包括垩白率和垩白度,是重要的外观品质之一,对其他品质性状也有重要影响,阐明水稻垩白性状的遗传机制十分重要。近年来随着水稻功能基因组学和分子标记技术的发展,越来越多的垩白基因获得了克隆。本文综述了水稻垩白的评价指标、与其他品质性状的关系、遗传基础、垩白QTL定位和垩白基因克隆,并提出了借助显性核不育系进行轮回选择改良水稻垩白的分子育种策略,以期为水稻垩白性状的分子改良提供参考和借鉴。     

早籼稻米垩白形成中的生理生化变化特性

以早籼多垩白品种泸红早１号、浙７３３和少垩白品种中优早３号、舟优９０３及中籼中引８５为材料,在自然高温条件下对水稻灌浆过程中胚乳内含物质（如淀粉、可溶性糖等）和酶（淀粉磷酸化酶、Ｑ酶）活性的连续变化进行测定。结果表明,不同垩白度品种其胚乳内部物质增长的时间进程和酶活性的变化存在差异,由此造成灌浆动态明显不同,并导致垩白形成的差异。     

稻米垩白形成的气象生态基础研究

在全国13个点、19个品种多播期试验基础上,对稻米垩自形成的气象生态基础进行了分析。结果表明,水稻齐穗后15天的日均温是影响稻米垩白大小的主要气象因子。经对稻米垩白与齐穗后15天内均温关系的动态分析可知,稻米垩白随该时段温度提高而增大的拐点温度约为29℃(品种间略有差异),接近或超过该点温度,稻米垩白会突发性地增加。     

粳稻谷粒性状与垩白性状的相关分析

利用大粒粳稻DL115与小粒粳稻XL005杂交后代F3和F4家系为试验材料,分析了粳稻谷粒性状和垩白性状的表型变异及其相关关系。研究结果表明,F3和F4家系谷粒的长、宽、厚、长宽比、千粒重及垩白性状均呈接近正态的连续分布,表现为由多基因控制的数量性状。F4家系谷粒性状值均小于F3,随着世代的增加,谷粒性状值趋于减小。F4家系垩白粒率和垩白度小于F3,而垩白大小基本相近。在F3和F4,谷粒千粒重与谷粒长、宽、厚、长宽比均呈极显著正相关;垩白性状与谷粒长、宽、厚、长宽比、千粒重呈极显著正相关。在不同大小的谷粒长、长宽比和千粒重范围内,谷粒性状值相对较大的群体垩白性状值明显大于谷粒性状值相对较小的群体;谷粒长和长宽比相对较小的群体内垩白性状与其谷粒性状的相关关系较谷粒长和长宽比相对较大的群体更为密切。     

与稻米高垩白率相关的qPGWC-9的生理功能

利用携带qPGWC-9目标区段而其他置换片段上不带有与垩白率相关QTL(quantitative trait locus)的高垩白染色体片段置换系(chromosomal segment substitution line,CSSL)AIS82,以其轮回亲本Asominori(低垩白)为对照,从源库关系角度探讨qPGWC-9的生理功能。结果发现,籽粒灌浆期AIS82与Asominori的剑叶净光合速率没有显著差异,说明光合作用强弱不是AIS82高垩白率产生的直接原因。灌浆前期AIS82的淀粉合成关键酶活性显著高于Asominori,但中后期AIS82酶活下降快,整个灌浆期变化幅度相对较大,推测qPGWC-9主要影响了淀粉合成关键酶活性的动态变化,从而决定了高垩白表型。     

密穗型和散穗型粳稻品种品质特性比较

比较2个粳稻密穗型和散穗型品种(系)品质结果表明,穗型间和穗型内品质存在较大差异,2个密穗型品种(系)平均垩白特性不及2个散穗型品种.密穗型新品系EA6垩白粒率较相同穗型品种秀水63低约1/2,与散穗型品种秀水11相仿,较散穗型品种越光高约1倍;垩白度较秀水63和秀水11低约1/2,较越光高1倍多.调查穗部不同部位籽粒垩白表明,穗基部籽粒垩白对品种总垩白影响最大,而这种影响密穗型更大于散穗型.4个品种饭香味相仿,光泽、软度、粘度、食味和冷饭软度等指标EA6显著或极显著优于秀水11,秀水63不及秀水11;EA6多数指标接近越光.表明密穗型品种经改良其品质有可能达到甚至超过散穗型品种.     

水稻外观品质的数量性状基因位点分析

利用由98个家系组成的Nipponbare(粳)／Kasalath(秒)∥Nipponbare回交重组自交系(backcross inbred lines,BILs)群体(BC1F9)及其分子连锁图谱,采用复合区间作图的方法,在2个不同年份对粒长、粒宽、粒形、垩白率、垩白大小、垩白度和透明度等7个稻米外观品质性状的数量性状基因位点(Quantiative trait loci,QTL)进行了定位分析。共定位到33个四QTLs,单个性状QTL数目在4-7个之间,以垩白率最多,为7个;粒长和垩白大小次之,为5个;其他性状均为4个,表明该组合外观品质是由多基因控制的数量性状。单个QTL对性状变异解释率粒长为6．2％-15．2％,粒宽为8．3％-32．5％,长宽比为6．8％-19．8％,垩白率为6．4％-28．5％,垩白大小为6．1％-16．9％,垩白度为9．3％-17．2％,透明度为5．6％-25．2％．QTL在染色体上成集中分布的特点,第3染色体C1488-C563、第5染色体R830-R3166和R1436-R2289、第6染色体R2147-R2171均有3个以上的QTLs分布。比较2年的检测结果表明,外观品质性状的QTL定位都受环境影响,但不同性状受影响的程度差异很大。粒长和粒形的QTL定位受环境影响很小,垩白率、垩白大小和垩白度的QTL定位受环境影响很大。     

《自然-遗传学》:首个调控稻米垩白的Chalk5基因成功克隆

<正>中科院院士张启发和由他领衔的华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室的国家自然科学基金创新研究群体在国家自然科学基金等项目的支持下,成功克隆了第一个稻米垩白率的主效基因Chalk5,并对其调控垩白形成的分子与细胞学机理进行了深入研究。功能研究显示,该基因在稻米优质分子育种中具有广阔的应用前景。相关成果于3月16日在线发表于国际顶级遗传学杂志《自然-遗传学》。