常绿阔叶林中壳斗科树种细根形态与养分含量的序级变化特征

以福建省建瓯万木林自然保护区的天然常绿阔叶林内8种壳斗科树种为研究对象,对细根形态和化学计量性状的序级和种间变异规律进行定量研究。结果表明：8个壳斗科树种直径、组织密度、比根长、N含量以及C/N在1～5序级间呈现出规律的变化;直径、组织密度、C/N随序级的增大而增大,比根长和N含量随序级的增大而降低,C含量没有随序级呈现出明显变化趋势;影响树种间比根长变异的因素随序级而异,低级细根比根长变异主要由直径引起,较高级细根比根长变异主要由组织密度引起。此外,壳斗科树种细根并不符合单一轴的“根经济谱”,而与全球尺度上发现的两个变异维度类似,即“自己动手vs.菌根依赖”维度和“资源获取vs.保存”维度;不同壳斗科树种细根生态策略仍存在明显差异。     

落叶松和水曲柳不同根序细根形态结构、组织氮浓度与根呼吸的关系

根系具有高度的形态和生理功能异质性, 在森林生态系统碳和养分循环中起重要作用。根系分枝的顺序构成根序,是根系最基本的构型特征, 根序代表根系不同的发育阶段。然而, 目前直接测定不同根序细根生理功能的研究很少。以落叶松(Larix gmelinii)和水曲柳(Fraxinus mandshurica)的细根为研究对象, 使用气相氧电极测定不同根序细根的呼吸速率, 探讨根系呼吸速率与其形态、结构和组织氮浓度的关系。结果表明: 落叶松和水曲柳细根的直径、根长和维管束直径均随着根序的增加(1–5级)而增加, 而比根长、组织氮浓度和呼吸速率随着根序的增加而降低, 各根序之间差异显著(P < 0.05); 1级根比根长最大、皮层组织发达、组织氮浓度最高且呼吸速率也最高, 其呼吸速率分别为17.57 nmolO₂·g^–1·s^–1(落叶松)和18.80 nmolO₂·g^–1·s^–1(水曲柳), 比5级根分别高148%(落叶松)和124%(水曲柳); 并且, 落叶松根的呼吸速率几乎有96%与根系组织氮浓度相关, 而水曲柳根的呼吸速率则有89%与根系组织氮浓度相关。上述结果说明, 细根的形态和生理功能异质性是紧密相连的, 低级根的形态、结构决定其功能是吸收养分和水, 而高级根的形态、结构决定其功能是运输和贮存养分。     

湖南会同5个亚热带树种的细根构型及功能特征分析

细根(直径2mm)具有复杂的分枝系统,不同树种间的细根在空间分布、形态和大小上有较大差异,研究不同树种的细根构型及不同根序的养分特征,对认识不同树种的细根形态和化学成分的变异格局,及其对树种地下生态位分离(niche segregation)、共存和森林生态系统功能过程的影响有着重要意义。在湖南会同林区选择青冈(Cyclobalanopsis glauca)、枫香(Liquidanbar formosana)、拟赤杨(Alniphyllum fortunei)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、马尾松(Pinus massoniana)等5个亚热带树种,用挖掘法采集完整的细根根系,按照Pregitzer细根分级方法对细根分级,用Win-RHIZO根系测定系统对细根构型的参数进行测定,同时测定各级根系的C、N含量,以探讨各树种各级细根的功能特征,揭示不同树种细根构型与养分策略之间的关系。结果表明:5个亚热带树种细根1级根比根长、比表面积最高,直径最细;3级根比根长、比表面积最低,直径最粗。不同树种之间细根形态特征和构型也表现出差异性:枫香的1级根序比根长最大,为31.45m·g-1,杉木的最小,为16.34m·g-1,枫香和杉木之间差异显著。马尾松的1、2级根序的比表面积最大,杉木的1级根序的比表面积最小,青冈2级根序的比表面积最小,3级根序比表面积杉木最大,青冈最小。不同树种之间的细根直径差异达到极显著水平,各根序的平均直径以杉木的最大,拟赤杨的最小。5个树种细根根尖密度大小顺序为马尾松青冈枫香杉木拟赤杨,各树种细根分叉数以拟赤杨和马尾松的较高,杉木最低。除杉木和枫香外,5个树种细根C含量均呈现出随着根序上升而增加的趋势,C/N比也随根序的上升而增加,而细根N含量呈现出随着根序上升而明显下降的趋势。细根平均C含量以杉木的最高,拟赤杨的最低,马尾松、青冈与枫香之间的差异不显著。细根平均N含量以拟赤杨的最高,马尾松的最低。C/N比以马尾松的最高,拟赤杨的最低。5个树种中,马尾松的外生菌根有很强的拓展能力,因此能显著地增强植物根系的养分、水分吸收能力,即使在贫瘠和干旱的土壤环境中,也能有效地利用有限的养分和水分,促进个体生长。而杉木细根吸收养分和水分的效率及能力最小。     

柏木根系分泌物对栾树细根形态及N、P含量的影响

为研究混交过程中柏木根系分泌物对栾树细根生长的影响,以一年生栾树盆栽幼苗为研究对象,通过施加1株、2株、4株、8株4个浓度柏木根系分泌物(分别记为G1、G2、G4、G8)于栾树盆栽中,探讨柏木根系分泌物对栾树幼苗1～5级细根形态及N、P含量的影响。结果表明:(1)栾树细根直径随根序的增加而增大,施加根系分泌物显著减小了1～2级细根的直径(P0.05);细根比根长、比表面积均随根序的增加而减小,施加根系分泌物显著增大了1～2级细根的比根长及比表面积(P0.05);随根系分泌物施加浓度的提高,栾树比根长及比表面积先增大,而直径先减小,然后均趋于平缓波动的态势。(2)栾树细根N、P含量均随根序的增加而减小,而N/P在根序间的变化不显著;施加柏木根系分泌物显著增大了栾树1～2级细根的N、P含量(P0.05),但减小了1～5级细根的N/P;随根系分泌物施加浓度的提高,栾树细根P含量增大,N/P减小,而N含量先增加后呈现平缓变化的趋势。(3)栾树细根N、P含量均与其比根长、比表面积和直径等形态特征之间呈显著的相关关系(P0.05)。研究发现,柏木根系分泌物可改善土壤养分的有效性,从而缓解栾树植株的缺P症状,细根通过调整其形态以提高养分利用效率;柏木根系分泌物主要影响栾树1～2级细根的形态及N、P含量;4株柏木根系分泌物的剂量更有利于栾树根系的生长。     

川中丘陵区3个树种的细根形态和功能异质性分析

以川中丘陵区柏木低效林林窗改造初期种植的银木和香椿细根为研究对象,以未改造的柏木纯林为对照,采用LI-8100土壤碳通量测量系统测定银木、香椿和柏木1~5级细根的原位呼吸速率,并探讨细根形态结构和养分元素浓度与细根呼吸的相关关系,以揭示细根结构与功能异质性。结果表明:银木、香椿和柏木细根的直径、根长、组织碳浓度均随着根序级别的增加而增加,而它们细根的比根长、组织氮浓度和比根呼吸速率均随着根序的增加而降低,树种、根序级及其交互作用对3个树种细根形态、养分浓度和比根呼吸均有显著或极显著影响。回归分析显示,3个树种比根呼吸速率均随细根直径、比根长、N浓度变化呈现出系统性的变化,三者分别能解释64.7%、87.6%和、67.6%的比根呼吸变异。可见,细根在形态和功能上存在明显的异质性,且细根的形态特征、组织化学含量和生理功能之间存在着紧密的联系,为理解植物根系结构与功能变异提供了依据。     

川西亚高山三种优势树种不同根序碳氮磷化学计量特征

采用Pregitzer的方法对细根进行分级,测定川西亚高山红桦、岷江冷杉和粗枝云杉3种优势树种1~5级细根(直径<2 mm)碳(C)、氮(N)和磷(P)浓度,并计算它们之间的化学计量比.结果表明:3种优势树种的细根的C浓度、C/N和C/P随根序的升高而升高,N和P浓度随根序的升高而降低,而N/P在不同根序间变化不显著.细根C、N和P浓度及其化学计量比在3个物种之间差异显著,且这种差异随细根根序的不同而变化.3种树种的细根C、N、P浓度及其化学计量比之间存在显著相关关系.     

亚热带天然常绿阔叶林林下9种灌木细根形态和C、N化学计量特征

林下灌木是亚热带常绿阔叶林重要的构成部分,但林下灌木细根功能性状变异规律及地下生态策略仍不清楚。以福建建瓯万木林自然保护区内9种灌木为研究对象,对细根直径、根长、比根长、组织密度、碳浓度和氮浓度6个细根性状进行研究,采用序级划分法,分析不同树种细根性状序级间的变化特征、常绿和落叶灌木细根性状之间的差异,不同序级细根性状之间的关系以及细根性状变异维度。结果表明:树种和序级对9种灌木细根形态和化学性质有显著影响。直径、根长、根组织密度随着序级的增加而逐渐增加,比根长和氮浓度逐渐减小,碳浓度在序级间的变化趋势不一,未表现出明显的规律。落叶灌木细根直径、根长和氮浓度均显著高于常绿灌木,碳浓度和组织密度显著低于常绿灌木,表明与常绿灌木相比落叶灌木更偏向于资源获取型生态策略,常绿灌木则更偏向于保守型策略。灌木细根在不同序级间的直径与比根长、组织密度,氮浓度与组织密度有较强的相关性,细根其他性状间的关系并不密切或因序级而异。主成分分析结果表明灌木细根性状变异沿一个主成分轴发生变异,该轴表示灌木细根的资源获取和保守的权衡策略。     

落叶松和水曲柳不同根序细根形态结构、组织氮浓度与根呼吸的关系

根系具有高度的形态和生理功能异质性,在森林生态系统碳和养分循环中起重要作用。根系分枝的顺序构成根序,是根系最基本的构型特征,根序代表根系不同的发育阶段。然而,目前直接测定不同根序细根生理功能的研究很少。以落叶松（Larix gmelinii）和水曲柳（Fraxinus mandshurica）的细根为研究对象,使用气相氧电极测定不同根序细根的呼吸速率,探讨根系呼吸速率与其形态、结构和组织氮浓度的关系。结果表明：落叶松和水曲柳细根的直径、根长和维管束直径均随着根序的增加（1–5级）而增加,而比根长、组织氮浓度和呼吸速率随着根序的增加而降低,各根序之间差异显著（P〈0.05）;1级根比根长最大、皮层组织发达、组织氮浓度最高且呼吸速率也最高,其呼吸速率分别为17.57nmolO2·g^–1·s^–1（落叶松）和18.80 nmolO2·g^–1·s^–1（水曲柳）,比5级根分别高148%（落叶松）和124%（水曲柳）;并且,落叶松根的呼吸速率几乎有96%与根系组织氮浓度相关,而水曲柳根的呼吸速率则有89%与根系组织氮浓度相关。上述结果说明,细根的形态和生理功能异质性是紧密相连的,低级根的形态、结构决定其功能是吸收养分和水,而高级根的形态、结构决定其功能是运输和贮存养分。     

亚热带6种树种细根序级结构和形态特征

以福建省建瓯市万木林自然保护区内占优势的6种天然林树种(沉水樟Cinnamomum micranthum,CIM;观光木Tsoongiodendron odorum Chun,TOC;浙江桂Cinnamomum chekiangense,CIC;罗浮栲Castanopsis fabri,CAF;细柄阿丁枫Altingiagracilipes,ALG;米槠Castanopsis carlesii,CAC)为研究对象,对其1—5级细根的结构,形态特征及生物量进行了分析。结果表明:沉水樟,细柄阿丁枫和米槠细根分支比表现出在1,2级(4倍以上)明显大于其它序级(3倍左右);其余3种树种则是在3,4级的细根分支比最大,其中浙江桂达到8.65倍,其它序级则大致为3倍左右。6种树种1,2级细根数量占到总数的70%—90%。6种树种细根直径,根长,组织密度随序级升高逐渐增大,比根长减小,生物量未表现出一致的变化规律,6种树种生物量主要集中在高级根部分。方差分析表明,树种对细根分支比例有显著影响(P<0.05),浙江桂和米槠细根分支水平对分支比例有极显著影响(P<0.01),其余4种树种分支水平对分支比例有显著影响(P<0.05),树种和分支水平的交互作用对6种树种细根分支比均有极显著的影响(P<0.01);树种对细根根长,直径以及生物量均有极显著影响(P<0.01),对比根长有显著影响(P<0.05),而对组织密度的影响则不显著(P>0.05);树种和序级的交互作用对细根根长,直径以及生物量均有极显著影响(P<0.01),对组织密度有显著影响(P<0.05),对比根长影响不显著(P>0.05)。序级对6种树种细根根长,直径,比根长以及生物量的影响并未达到一致,对6种树种细根组织密度有极显著影响(P<0.01)。树种间1—4级根的比根长变异主要由组织密度引起,而5级根的比根长变异则由直径引起,同时在1级根中组织密度与直径呈现出权衡的关系。6种树种细根数量,直径,根长,比根长,组织密度以及生物量与序级之间回归分析发现它们与序级之间具有指数函数,线性函数,二次函数,三次函数或者幂函数关系。     

帽儿山天然次生林20个阔叶树种细根形态

 细根在森林生态系统C分配和养分循环过程中发挥着重要作用。细根形态不但影响养分和水分的吸收, 而且与细根寿命和周转有密切关系。因此, 研究森林树种的细根形态对了解根系结构与功能、预测寿命与周转具有重要理论意义。该文根据细根分枝等级划分方法, 研究了东北帽儿山天然次生林20个阔叶树种1～5级根直径、根长和比根长等形态指标。结果表明, 20个树种中, 除5个树种1级根直径略大于2级和比根长略小于2级根外, 其余15个树种均表现为1级根直径和根长最小、比根长最高, 随着根序增加, 直径和根长增加, 而比根长降低。20个阔叶树种前3级根的累积根长均占前5级根总根长的80%以上。9个内生菌根侵染的树种的平均直径、根长和比根长均大于11个外生菌根侵染的树种。     

树木不同着生位置1级根的形态、解剖结构和氮含量

树木根系中1级根在养分和水分吸收方面发挥着重要作用。研究1级根的形态结构与功能的联系,对了解1级根的生理功能和寿命,以及森林生态系统碳和养分的循环具有重要的理论意义。但是,1级根在根系统中,因着生的位置不同,可能表现出不同的生理生态功能。该研究以胡桃楸(Juglans mandshurica)、黄波罗(Phellodendron amurense)和水曲柳(Fraxinus mandshurica)人工林根系的1级根为研究对象,研究了不同着生位置的1级根的形态、解剖结构和组织化学特征。将1级根按着生位置的不同分成3类:Ar类根为2级根上的1级根;Br类根为2级–4级根的根尖;Cr类根为3级–5级根上的1级根。结果表明:不同着生位置的1级根,形态、解剖结构和组织化学方面都具有高度的异质性。3类1级根中,Ar类根数量多、根长较短、直径细,N含量高,皮层比例高、维根比低,主要由二原型原生木质部的根组成;Br类和Cr类根数量较少、单根较长、直径粗,N含量低,皮层比例低、维根比高,主要由多原型原生木质部的根组成。研究结果对了解不同着生位置的1级根的吸收功能和寿命具有重要的理论意义。     

Linking root morphology, longevity and function to root branch order: a case study in three shrubs

Root branching order supports a powerful approach to understanding complex root systems; however, how the pattern of root morphological characteristics, tissue carbon (C) and nitrogen (N) concentrations, and root lifespan are related to anatomical features of variable root orders for mature shrubs (～19 years old) in sandy habitats is still unclear. In this study, these relationships were investigated for three typical shrubs in Horqin Sand Land, Northeast China. Root diameter, individual root length, tissue carbon concentration, C:N ratio, root lifespan, root cross-sectional area (CSA), stele CSA, proportion of stele in root CSA, mean xylem vessel CSA and the number of xylem vessels all increased with root order for the three shrubs, while specific root length and nitrogen concentration decreased with root order. The combined root biomass of the first two orders accounted for more than 63% of the first–fourth order root biomass for all the three shrubs. Proportion of stele to root CSA and number of xylem vessels of third-order root segments were significantly higher than that of the first two orders, and third-order roots showed secondary development with a continuous cork layer. All first-order and most second-order roots exhibited primary development, had an intact cortex, a lower proportion of stele to root CSA, and a smaller number of vessels. Our research suggests that the first two order roots of shrubs in sandy habitats are responsible mainly for absorption, and that they play a major role in root turnover and C and N flux in the soil organic matter pool due to their high proportion of biomass and N concentration, as well as their short lifespan.     

扁刺栲不同根序细根形态和化学特征及其对短期氮添加的响应

研究川西亚热带次生常绿阔叶林优势树种扁刺栲1～5级细根形态和化学特征,及其对氮添加的响应.结果表明: 随根序等级的增加,扁刺栲根直径、根组织密度、K含量增加,而比根长、比表面积及N、P、Mg含量降低.氮添加显著增加了扁刺栲细根N含量,降低了Mg含量和C/N,使细根Ca含量呈下降趋势,对根序C、P、K、Na、Al、Mn、Fe含量无显著影响.氮添加未显著影响扁刺栲细根直径、比根长、比表面积和根组织密度.在所有处理中,细根P含量均与各形态特征呈显著线性回归关系.氮添加处理下,细根Mg含量与形态特征之间的线性关系由不显著变为显著,而细根N含量与形态特征之间的线性关系由显著变为不显著.氮添加会影响根系营养元素含量,并增强植物对P和Mg的需求.     

Anatomical traits associated with absorption and mycorrhizal colonization are linked to root branch order in twenty-three Chinese temperate tree species

* Different portions of tree root systems play distinct functional roles, yet precisely how to distinguish roots of different functions within the branching fine-root system is unclear. * Here, anatomy and mycorrhizal colonization was examined by branch order in 23 Chinese temperate tree species of both angiosperms and gymnosperms forming ectomycorrhizal and arbuscular-mycorrhizal associations. * Different branch orders showed marked differences in anatomy. First-order roots exhibited primary development with an intact cortex, a high mycorrhizal colonization rate and a low stele proportion, thus serving absorptive functions. Second and third orders had both primary and secondary development. Fourth and higher orders showed mostly secondary development with no cortex or mycorrhizal colonization, and thus have limited role in absorption. Based on anatomical traits, it was estimated that c. 75% of the fine-root length was absorptive, and 68% was mycorrhizal, averaged across species. * These results showed that: order predicted differences in root anatomy in a relatively consistent manner across species; anatomical traits associated with absorption and mycorrhizal colonization occurred mainly in the first three orders; the single diameter class approach may have overestimated absorptive root length by 25% in temperate forests.     

小兴安岭3种植物细根形态和解剖性状的变异

以小兴安岭地区针叶树种红松、阔叶树种五角槭和灌木毛榛3种植物为对象,测定了1～5级细根的形态和解剖性状,研究根序及物种间的性状变异.结果表明: 3种植物除根直径和根长度无显著差异外,其他性状均存在显著的种间差异.红松的维管束直径(117.91～2392.05 μm)和维根比(0.31～1.87)均显著大于五角槭和毛榛,红松的比根长(0.72～18.26 m·g^-1)显著小于五角槭和毛榛,而五角槭的组织密度显著大于红松和毛榛.随根序增加,3种植物的根直径、根长度、组织密度、维管束直径和维根比整体呈增加趋势,而比根长呈下降趋势.形态和解剖性状间存在显著相关关系,如根直径与维管束直径呈显著相关,但其回归斜率在吸收根(1～3级)和运输根(4～5级)间存在显著差异.3种植物的根直径和维管束直径、皮层厚度均呈显著正相关,其回归斜率在不同物种间存在显著差异.     

氮有效性增加对细根解剖、形态特征和菌根侵染的影响

氮(N)有效性增加对森林生态系统结构和功能有重要影响.细根作为树木地下最为活跃的组分,其对N有效性增加的响应已成为森林生态学研究的热点.本文对N有效性增加条件下细根解剖构造、形态和菌根侵染的响应趋势及潜在机制进行了综述.N有效性增加导致细根皮层厚度、皮层层数和皮层细胞直径下降,外皮层上通道细胞数量减少,而中柱和木质部横截面积,以及导管(或管胞)直径、数量和壁厚度均增加,根解剖构造的响应与植物激素浓度变化有关;N有效性增加后菌根侵染率下降,比根长(单位根干质量的长度)在外生菌根树种中普遍下降,而在内生菌根树种中增加;根直径和组织密度的变化趋势则表现出较大的种间差异.这些个体根和树种水平上的结果对于理解森林生态系统水平上的碳和养分循环具有重要意义.最后,根据目前研究中存在的不足提出了今后的研究方向与问题.     

Anatomical patterns of condensed tannin in fine roots of tree species from a cool-temperate forest

Background and AimsCondensed tannin (CT) is an important compound in plant biological structural defence and for tolerance of herbivory and environmental stress. However, little is known of the role and location of CT within the fine roots of woody plants. To understand the role of CT in fine roots across diverse species of woody dicot, we evaluated the localization of CT that accumulated in root tissue, and examined its relationships with the stele and cortex tissue in cross-sections of roots in 20 tree species forming different microbial symbiotic groups (ectomycorrhiza and arbuscular mycorrhiza).MethodsIn a cool-temperate forest in Japan, cross-sections of sampled roots in different branching order classes, namely, first order, second to third order, fourth order, and higher than fourth order (higher order), were measured in terms of the length-based ratios of stele diameter and cortex thickness to root diameter. All root samples were then stained with ρ-dimethylaminocinnamaldehyde solution and we determined the ratio of localized CT accumulation area to the root cross-section area (CT ratio).Key ResultsStele ratio tended to increase with increasing root order, whereas cortex ratio either remained unchanged or decreased with increasing order in all species. The CT ratio was significantly positively correlated to the stele ratio and negatively correlated to the cortex ratio in second- to fourth-order roots across species during the shift from primary to secondary root growth. Ectomycorrhiza-associated species mostly had a higher stele ratio and lower cortex ratio than arbuscular mycorrhiza-associated species across root orders. Compared with arbuscular mycorrhiza species, there was greater accumulation of CT in response to changes in the root order of ectomycorrhiza species.ConclusionsDifferent development patterns of the stele, cortex and CT accumulation along the transition from root tip to secondary roots could be distinguished between different mycorrhizal associations. The CT in tissues in different mycorrhizal associations could help with root protection in specific branching orders during shifts in stele and cortex development before and during cork layer formation.